CHAPITRE XXI ANNÉLIDE TUBICOLE

Par J. JOYEUX-LAFFOIE

Professeur à rUnivcrsité de Caen, Directeur du laboratoire de Luc-sur-Mer.

LE GHÉTOPTËRE

Chœloplerus vaHopedalus (Rén.).

Place du Ghétoptère dans la systématique. — Le

Ghétoptère, désigné dans certaines localités sous le nom vulgaire de boudin de mei\ est une annélide polychœte, sédentaire, tubicole, qui, avec certaines formes voisines, telles que les Télepsaves, les Spiochétoptèrës et les Phyllochétoptères constitue la famille très naturelle des Chœtopteridœ. Cette famille ofifre des affinités avec les Spionidee, les Aricidae, les Cirrhatulidœ et les Ophœlidœ.

C'est à la présence de deux grandes rames pédieuses porteuses de soies que l'animal doit son nom (xaiTT^, soie, et irT£p(iv, aile).

Habitat. Mœurs. Pêche. — Le Chétoptère habite le fond de la mer dans un tube parcheminé ayant la

* Ce chapitre est en grande partie un résumé du travail suivant : J. Joyeux-Latfuie. Etude monoqvaphique du Chétoptère (Arch. de zooL, 2e série, t. VIII, 1890, p. 245-360, pi. XV-XX).

ANNE LI DE TUBICOLE. — C H ÉTOPTÈUE 53

forme d'un U très ouvert, à direction souvent irrégulière, de la grosseur du pouce, rétréci aux deux extrémités et pouvant atteindre jusqu'à 0'",50 de long.

La zone où on le ren- ô

contre varie avec la 3

nature du fond. Sur 2

les plages à sable fin "|

remué par la vague et '^

qui dessèchent a clia- "^

que marée il vit au- Ë

dessous du niveau des ^

plus basses mers, dans ^

une zone profonde où a

le mouvement de la ^

vague est à peine sen- «

sible (Luc- sur -Mer, «

Morgate). On le re- -£

cueille soit au moyen g

de la drague, soit re- p

jeté sur la plage après f-

les grandes tempêtes. ic

Sur les fonds plus ré- «

sistants où l'eau claire I

et limpide est retenue, aî

à mer basse, dans des "^^

bassins naturels, on le £ rencontre au-dessus du niveau des basses

mers (Roscoflf) et on peut avec quelques précautions l'extraire du sol. Sa présence est trahie par les deux extré-

54 zoologjiï; descriptive

mités du tube faisant saillie au-dessus du sol, le plus souvent masquées par des animaux et des végétaux (Ascidies, Hydraires, Algues) qui trouvent là, dans le courant d'eau déterminé par le Chétoptère, des conditions favorables à leur existence (fig. 328).

Le tube à parois amincies vers les extrémités est formé d'une matière papyracée, produit de la solidification du mucus. L'animal n'abandonne jamais ce tube et ne se montre point à l'extérieur, contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des annélides sédentaires tubicoles.

Extrait de ce tube il se contourne, est inhabile à se mouvoir et ne peut se sécréter une nouvelle demeure.

Le Chétoptère est de couleur générale blanc jaunâtre avec teinte légèrement enfumée sur certaines parties.

Sa forme est étrange : pas de tête apparente, des appendices en forme de longs prolongements que l'on a comparés à des bras, d'autres imitant des palettes qui lui servent au déplacement de l'eau, il en est même qui sont disposés en ventouses et servent d'appareils de fixation.

Pour les besoins de la description, l'animal sera toujours supposé placé la bouche en haut et la face ventrale tournée vers l'observateur. En d'autres termes la position sera la même que celle de l'homme en anatomie humaine.

L'extrémité supérieure renflée, charnue, présente un large orifice, la bouche, et deux antennes; l'inférieure se termine en pointe et porte l'anus. La face ventrale offre des rames peu développées, transformées en ventouses dans certaines parties, tandis que la dorsale présente des appendices variés et volumineux.

Avec un peu d'attention on reconnaît immédiatement

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE 55

ces différentes parties. Sars ' est le seul auteur qui ait commis la méprise regrettable de prendre la face dorsale pour la face ventrale et réciproquement.

Extérieur. Orifices. Gouttières vibratiles. — Pour étudier l'extérieur : extraire Tanimal de son tube et le placer dans Teau de mer.

Il existe trois régions dans le Chétoptère : supérieure moyenne et inférieure correspondant, à peu près, aux régions céphalique, thoracique et caudale de quelques auteurs.

Région supérieure {ï\^, 329). — Elargie, convexe du côté ventral, concave sur le dos, elle présente la forme d'un rectangle allongé de haut en bas. La partie médiane est épaisse, les bords latéraux sont amincis et portent chacun neuf * mamelons pédieux courts et coniques. Cette région est composée de onze segments, un céphalique un buccal et neuf segments parapodiaux, du III** au XP.

Sur la face ventrale aucune trace de segmentation ; la partie médiane est occupée par une surface unie de couleur rose pâle, plus large en haut qu'en bas où elle s'arrondit, c'est le plastron ventral ; sur les parties latérales une bande de couleur jaunâtre s'étend du premier pied à l'appendice mobile situé à la base du neuvième.

La partie supérieure de la face ventrale est limitée par

* Sars. Fauna Utloralis. Norwegiœ, 1846.

^ Ce nombre peut varier; j'ai observé des individus porteurs les uns de dix paires de mamelons pédieux, les autres de onze et un échantillon en offrait douze paires. Chez d'autres, onze d'un côté et douze de l'autre. Plus souvent dix à gauche et neuf à droite, ou inversement.

un bord arrondi blanc jaunâtre, qui remonte sur la face

Fig. 329.

Chéloptère vu par la face Chétoptère vu par la face

ventrale. dorsale.

dorsale où il forme de chaque côté un petit lobe arrondi

ANNELIDE TUBICOLE.

CHÉTOPTàRE

qui embrasse la base de Tantenne correspondante. Un bord droit réunit ces deux lobules, limite dorsalement l'entonnoir buccal et présente les antennes insérées à ses extrémités.

Les pieds de la région supérieure sont semblables et à peu près de même volume. Ils sont coniques, recourbés vers le dos et formés par la rame dorsale seule, la rame ventrale fait dé faut. La IX® paire de pieds appartenant au XF segment fait seule exception. Il existe de chaque côté un petit appendice en forme de hachette qui représente la rame ventrale (fig. 339, b).

Les rames dorsales possèdent sur leur bord ventral un faisceau de soies étalées en éventail (fig. 335). Ces soies (fig. 330) allongées portent à leur extrémité une partie aplatie, lancéolée et légèrement recourbée du côté dorsal. Dans un même faisceau elles affectent des formes différentes suivant la position qu'elles occupent : celles du côté dorsal sont effilées et à peine dilatées à leur extrémité, celles du côté ventral sont moins allongées et plus aplaties à la pointe. A la IV® paire de pieds ces der-

Fif?. 330.

a, une soie en massue de la base de la rame dorsale, de la quatrième paire de pieds. — 6, une soie d'une rame dorsale de la région supérieure.

— c, soie de la pointe de la même rame. — rf, soie des rames dorsales de la région inférieure. — e, plaque onciale des rames ventrales.

nières sont courtes, fortes, tronqujées à leur extrémité et d'une teinte noire qui les fait distinguer à première vue. On en compte une quinzaine de chaque côté. Les plus ventrales sont celles qui présentent au plus haut point les caractères indiqués. Tout porte à penser que le Chétoptère en faisant saillir ces soies fortes et résistantes peut fixer sa partie antérieure en prenant un point d'appui sur cette IV' paire de pieds et retracter ainsi sa partie postérieure.

Ces soies brunes et fortes sont d'une constance remarquable non seulement chez les Chétoptères, mais aussi chez les annelides voisines : Telepsaves, Phyllochétoptères Polydores, etc.

Région moyenne (fig. 329). — Plus longue que la supérieure, elle se reconnaît immédiatement à ses rames en palettes et aux parties boursouflées d'un noir verdâtre qui se voient par transparence sur la face dorsale.

Elle comprend cinq segments depuis et y compris le XIP jusqu'au XVIP. Les trois derniers, XIV% XV« et XVI% sont semblables.

Ils diffèrent complètement des deux autres, XIPetXIII% qui eux-mêmes diffèrent entre eux.

Il est nécessaire de les examiner successivement.

XIP segment. — Compris entre le XP et une ligne passant au-dessous de la première ventouse ventrale. Il présente sur ses parties latéro-dorsales les deux grands prolongements qui ont valu à l'animal son nom de Chétoptère (fig. 333).

Ces appendices, que Cuvier comparait à des ailes sont les rames dorsales. A l'état normal elles sont ramenées sur la face dorsale de la région supérieure qu'elles recou-

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE 59

vrent en partie et où elles arrivent au contact par leurs extrémités. Elles sont parcourues dans toute leur longueur par une gouttière profonde.

Ces deux gouttières se réunissent pour se continuer avec une gouttière médiane qui règne sur la face dorsale de la région supérieure.

Des soies fines, droites et nombreuses sont situées dans rintérieur de ces rames dorsales ou elles jouent le r6le d'appareil de soutien (fig. 339, c). Les extrémités de ces deux appendices sont taillées en bec de flûte et les deux surfaces planes qui résultent de cette disposition viennent en contact lorsque ces rames sont dans leur position naturelle.

Les rames ventrales, bien distinctes des dorsales, sont aplaties triangulaires et soudées sur la ligne médiane, intimement liées aux muscles ventraux. Elles constituent une partie comparable à une petite selle ou à un écusson et qui joue le rôle de ventouse. Le bord supérieur de cet organe est parcouru par une rainure qui le divise en deux bords secondaires, ce qui produit Timpression de deux organes semblables placés Tun sur l'autre le premier débordant légèrement sous le dernier. Cette disposition existe également à la face ventrale du Xlll^ segment, mais fait défaut aux trois segments suivants dont les rames ventrales rappellent cependant, par leur apparence et leur fonction celles des deux segments précédents. Cette différence tient à ce qu il existe dans les rames ventrales des XIP et XIIP segments des parties qui font défaut dans celles des trois segments suivants (fig. 331).

Les ventouses des XII et XIII* segments sont constituées par la totalité des rames ventrales tandis que .celles des

; segments suivants ne sont formées que par les lobes [•nés seuls de ces mêmes rames. C'est ce qui résulte îment de l'étude des connexions nerveuses et de de détaillée de ces parties.

î bord de la ventouse de couleur brunâtre porte de breuses plaques onciales (fig. 330, é) disposées sur ieurs rangées. Leur bord libre est garni de dentelures ents de scie dirigées vers le centre de la ventouse. Elles ent à produire Tadhésion au tube dans lequel vit et leut le Chétoptère. Aussi, lorsqu'on extrait ces ani- X de leurs demeures, on constate souvent que l'animal noyen de ces ventouses adhère à la paroi interne du

11^ segment (second de la région moyenne) figure 331 . rès long, s'étend de la ventouse ventrale du XII" segt à celle du XUP. Les téguments amincis et transpas laissent voiries deux gros muscles ventraux, le tube stif de couleur foncée et les organes segmentaires. L ventouse ventrale offre la même constitution que du XII® segment.

L face dorsale présente aussi une ventouse. La seule existe sur toute la surface dorsale de Tanimal, c'est cupule saillante portée par un pédicule rétréci. Deux es bandes musculaires médianes relient la base de ! cupule aux deux grandes rames dorsales du segment édent.

L cupule dorsale est réunie de chaque côté à la vene ventrale par un bourrelet. Ces deux bourrelets, sur lels se voient les orifices des organes segmentaires, ésentent avec la cupule les deux rames dorsales de ce lent.

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOI'TÈRE 61

La cupule dorsale est formée par les deux parties terminales des deux rames dorsales réunies et soudées sur la ligne médiane. Elle est arrondie extérieurement et creusée d'une cavité profonde. Elle fonctionne comme une ventouse et sert à Tanimal à adhérer à la paroi interne de son tube. La chose est facile à vérifier en extrayant avec quelques précautions des Chétoptères de leurs tubes.

Fig. 331. Fig. 332.

Xllle segment vu du côté droit. Bord latéral d'une des rames en

palettes de la région moyenne XV" segment.

XIV% XV« et XVI^ segments (3% ¥ et o*^ de la région moyenne (fig. 329). — Les deux derniers segments sont courts et à peu près de même longueur, le premier est beaucoup plus long surtout lorsque l'animal est étendu. Il est compris entre la ventouse du XIIF segment et le XV®.

Les appendices de ces trois segments sont semblables. Il suffit de décrire ceux de Tun d'eux, du XV® par exemple.

La face ventrale porte les rames ventrales réunies et disposées sous forme d'écusson ou de ventouse rappelant celles des segments précédents, mais ici, le bord supérieur est simple et ne présente pas trace de plaques onciales, qui, par contre, sont bien développées sur le bord inférieur. Cette disposition est due à ce que Técusson est formé uni-

quenient parles lobes internes des rames ventrales. Il est donc riîomologue, contrairement à ce que Ton pourrait penser à première vue, d'une partie seulement des ventouses ventrales des XIP et XIIF segments.

La palette dorsale a la forme d'un croissant embrassant le corps de l'animal.

Le bord en est aminci et séparé, sur chaque face, de la partie centrale par un sillon circulaire surtout bien accusé chez les individus traités par les liquides fixateurs.

Sur le bord se voit un bourrelet gaufré qui porte sur les parties latérales un petit mamelon (tig. 3:29 et 332) garni de plaques onciales qui rappellent par leur forme et leur disposition celles qui existent sur les bords des ventouses ventrales ; ce mamelon représente le lobe externe de la rame ventrale. Il en est l'homologue.

Sur la face inférieure de la palette, de chaque côté, près du bord, existe un petit orifice qui est l'orifice externe de l'organe segmentaire correspondant.

La palette présente dans son intérieur trois cavités : une centrale spacieuse qui correspond à la partie centrale circonscrite par les sillons extérieurs et deux latérales, plus petites, situées sur les côtés. Une cloison incomplète, formée par des brides musculaires, sépare la cavité centrale des cavités latérales (flg. 336, b).

La cavité centrale n'est autre que la cavité générale fortement dilatée. Les cavités latérales sont les cavités des rames dorsales. Le bord de la palette est donc l'homologue des rames dorsales qui là se sont soudées aux parois du corps par leur face interne (fig. 339).

Région inférieure (fig. 329). — Elle s'étend du

ANXKLIDE TIBICOLE. — CHKTOPTKHE 63

XVI® segment jusqu'à rexlrémité inférieure. Les segments au nombre de 27 à 40, le plus souvent d'une trentaine, sont volumineux à la partie supérieure et diminuent progressivement jusqu'au dernier qui porte l'anus. Dessillons transversaux indiquent sur le dos les limites des segments.

Ils sont tous semblables ; il suffit donc de décrire l'un d'eux (fig. 334 h et 339 b).

Chaque côté porte deux rames : une ventrale et une dorsale. La ventrale se compose de deux petits lobes aplatis séparés par une échancrure, le plus près de la ligne médiane est le lobe interne de la rame ventrale^ Tautre le lobe externe de la rame ventrale. Le premier rectangulaire est réuni à la base sur la ligne médiane à celui du côté opposé; son bord est garni de plaques onciales à dents dirigées vers la partie supérieure. Le Chétoptère s'en sert pour reculer. Le second est plus large, plus épais et moins saillant que le précédent. Son bord est également garni de plaques onciales, mais les dents sont dirigées vers l'extrémité inférieure ; il sert à l'animal pour avancer. Sur le côté du lobe externe est situé un petit appendice conique qui est un cirrhe.

La rame dorsale, volumineuse, conique et allongée, se dirige sur la face dorsale. Sa face inférieure présente Torifice de l'organe segmentaire. Elle renferme un faisceau de soies allongées, flexibles, terminées en pointe qui jouent un rôle de soutien.

A l'état normal, le Chétoptère porte les rames dorsales recourbées au-dessus de son dos. Elles limitent ainsi un espace, sorte de gouttière située sur la face dorsale dans lequel circule le courant d'eau qui traverse le tube. La figure 339 permet de comprendre cette disposition.

Orifices. — La bouche, l'anus et les orifices des organes segmentaires sont les seuls qui existent chez le Chétoptère, leur position vient d'être indiquée en décrivant l'extérieur.

Gouttières vibratiles (fîg. 333, a). — Il existe tout un système de gouttières qui comprend une gouttière située sur la ligne médiane dorsale de la région supérieure,

Fig. 333.

a, région supérieure vue par la face dorsale, elle montre la disposition des gouttières vibratiles et les nerfs fournis par la bande nerveuse cérébrale. — 6, coupe de l'épiderme grossie environ 400 fois.

laquelle va du bord de l'entonnoir buccal, où elle commence par une petite cupule, à la base des deux grandes rames dorsales du XII® segment. Là elle se bifurque et se continue de chaque côté en une profonde gouttière située dans la rame correspondante qu'elle parcourt jusqu'à son extrémité libre. Tout ce système de gouttières est garni de cils vibratiles qui déterminent un courant dirigé des extrémités des grands lobes dorsaux vers l'extrémité supérieure de la gouttière médiane dorsale. Ce système de gouttière a pour fonctions de conduire

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE 65

à l'entonnoir buccal les fines particules alimentaires entraînées par le courant qui traverse le tube. H remplit là, une fonction analogue à celle du raphé antérieur chez les Ascidies.

Il existe aussi une gouttière ciliée sur chaque antenne qui la parcourt dans toute sa longueur. Elle a aussi pour fonction de conduire les aliments à la bouche. Ces gouttières antennaires sont plus développées chez certaines annélides voisines, tels que les Phyllochœtoptères.

TÉGUMENTS. Luminosité. Cavité générale. Musculature. — Les téguments (fig. 333, ô), remarquables par leur transparence et leur grande délicatesse, sont formés de deux couches : l'épiderme et le derme.

L'épiderme est composé de cellules épithéliales et de glandes unicellulaires. Les cellules épithéliales allongées, souvent ciliées, ont un noyau -situé près de l'extrémité libre ; la cuticule est toujours très mince. Les glandes unicellulaires sont répandues sur toute la surface de l'animal.

Disséminées parmi les cellules épidermiques, elles sont en certains points presque aussi nombreuses que celles-ci. Elles s'en distinguent par leur volume plus considérable, leur contour réfringent et leur gros noyau qui peut occuper des positions variées. Elles abondent sur Tentonnoir buccal, la face dorsale de la région supérieure, le bord des rames en palettes de la région moyenne, et presque uniformément sur toute la région inférieure. Elles sécrètent le mucus parfois si abondant qui recouvre l'animal à l'état frais et qui, en se solidifiant, forme le tube qui lui sert d'abri.

Luminosité, — Le mucus abondant, transparent et int, est lumineux. Celte luminosité est parfois si accusée e l'animal tout entier brille dans l'obscurité et projette 5 lueurs qui éclairent les objets environnants d'une e lumière.

blette propriélé est encore plus accusée lorsqu'on mge ces animaux dans un liquide irritant (liquides ateurs). La lumière émise est alors plus considérable ; st un embrasement général, mais de courte durée. La nière émise présente les mêmes propriétés que celle irnie par la plupart des autres animaux lumineux. Elle

identique en apparence à celle des Élathérides et des Qlades, bien étudiée par R. Dubois*. Tant qu'il reste ifermé dans l'enveloppe cellulaire, le mucus n'est pas [lineux, mais il le devient dès qu'il est rejeté à Textéiir.

Lu-dessous de l'épiderme est situé le derme, constitué

du tissu conjonctif et des fibres musculaires. C'est de face profonde du derme que partent les nombreux [îtus et les minces lames qui réunissent les viscères : parois du corps.

'avité générale, — Spacieuse, elle s'étend d'une extréé à l'autre. Elle est divisée par des cloisons bien dévepées dans la région supérieure, minces dans la région jrieure et rudimentaires dans la région moyenne. Elle tapissée par une couche endothéliale, à cellules aplaet à bords irréguliers.

U. Dubois. Contribution à Vétude de la production de la ère par les êtres vivants (Bull, de la Soc. zool. de France, 188G). ;. R. Acad. d. se, t. GV, 1887, p. 690. — Monographie de la lade.

ANNELIDE TTHICOLE. — CHKTOPTERE 67

Les chambres communiquent entre elles par des orifices ménagés dans les cloisons.

Les chambres séparées par les cloisons sont, dans plusieurs segments, des espaces irréguliers avec diverticules dans les rames pédieuses. Dans la région inférieure, deux diverticules sont remarquablement grands et situés dans les rames dorsales, ils sont occupés par les organes segmentaires (fig. 339,/*). Dans les trois derniers segments de la région moyenne, la séparation de ces trois cavités dans un même segment est plus complète (Og. 339, e).

La chambre médiane est occupée par le tube digestif, les latérales par les organes segmentaires.

Musculature, — C'est la seule partie résistante de ranimai. Chez la plupart des annélides polychôtes, le tissu musculaire est groupé en quatre muscles, deux ventraux et deux dorsaux, qui s'étendent d'une extrémité à l'autre. Dans le Chétoptère la disposition varie suivant les régions.

Dans la région supérieure toutes les parois sont très musculaires, les faisceaux forment cependant à chaque face, à la face dorsale et surtout à la face ventrale, une bande épaisse qui représente les muscles dorsaux et ventraux des autres annélides. Les régions moyenne et inférieure possèdent deux gros muscles ventraux (fig. 339, c^ d, e,/*), dont la coupe se montre sous forme de deux oves sur toutes les coupes transversales pratiquées dans ces régions. Ils diminuent progressivement pour se terminer en pointe à l'extrémité inférieure. Chemin faisant, ils fournissent des faisceaux aux rames ventrales et dorsales des pieds.

68 ZOOLOGIE DESGUIPTIVE

Appareil digestif. — Le tube digestif est situé sur la ligne médiane et va en ligne droite de la bouche à Tanus. La bouche en forme d'entonnoir est extraordinairement grande (fig. 329). Les conditions dans lesquelles vit ranimai expliquent ce grand développement : emprisonné dans son tube, le chétoptère est dépourvu d'organes de préhension comparables à ceux des Serpuliens ou des Térébelliens, Torifice buccal s'est développé pour mieux remplir la fonction.

Le diamètre de la bouche est sensiblement supérieur à celui du tube digestif.

L'entonnoir buccal d'un rouge brunâtre est tapissé sur toute sa surface par un épithélium à cils vibratiles. L'action de ces cils, jointe à celle des gouttières vibratiles indiquées précédemment, fait que les particules en suspension dans le courant d'eau qui traverse le tube, sont entraînées dans l'appareil digestif.

Celui-ci, dans la région supérieure, est maintenu en place par les épaisses cloisons qui limitent les segments. Dans la région moyenne, il est coloré en vert foncé et est irrégulièrement boursouflé. Ces replis sont nécessités par l'allongement considérable que peut atteindre cette région. Au niveau des trois palettes dorsales il se dilate pour remplir la chambre centrale de chacune de ces palettes et se rétrécit fortement pour passer d'une palette dans l'autre. Dans la région inférieure il conserve sa teinte verdâtre et présente encore, mais moins accusés, des renflements dans chaque segment.

Il est composé de deux couches : une interne, épithéliale, une externe cellulo-musculaire. La couche épithéliale formée de cellules allongées présente, surtout dans

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE 69

les parties fortement teintées en vert foncé, des cellules renfermant un grand nombre de granulations verdâtres ou jaune verdâtre qui sont des granulations biliaires *. La couche celJulo-musculaire est formée par des fibres musculaires mélangées à du tissu cellulaire.

De fines particules vaseuses et sableuses, auxquelles sont mélangées des Diatomées, des Foraminifères, constituent Talimentation du Chétoptère. Les matières fécales sont rejetées sous forme de petits boudins de 5 à 6 millimètres de longueur sur 1 millimètre de diamètre, remarquables par leur régularité.

Le courant d'eau qui amène les particules alimentaires étant déterminé par les palettes, on voit toute l'importance de ces organes au point de vue de l'alimentation.

Circulation et respiration. — L'appareil circulatoire est mal connu. D'après ce que l'on sait, il se compose d'un vaisseau ventral, d'un vaisseau dorsal et d'un collier péri-buccal.

Le vaisseau ventral (fig. 339), situé dans l'épaisseur du mésentère qui réunit le tube digestif à la paroi ventrale, parcourt tout l'animal de l'extrémité supérieure à l'inférieure ; il présente à peu près dans tous les points le même calibre et débouche supérieurement dans le collier péri-buccal.

Le vaisseau dorsal est situé dans l'épaisseur du mésentère dorsal. Il est d'un calibre supérieur à celui du vais-

* La substance qui constitue ces granulations vient d'être étudiée avec soin par Ray Lankester [On the Green Pigment of fhe Intestinal wall of the annelid Chœtopterus. The quarterly Journal of . microsc. se, 1897, p. 447-468, pi. XXXIV-XXXVII).

seau ventral. En arrivant à l'entonnoir buccal il débouche dans le collier péri-buccal. Le collier péri-buccal est un anneau vasculaire situé autour de la bouche, dans l'épaisseur des parois de l'entonnoir buccal. 11 fait communiquer le vaisseau dorsal avec le vaisseau ventral. Le sang est incolore.

Le Ghétoptère ne possède pas d'organes spécialement affectés à la respiration. Cette fonction s'accomplit par les téguments, surtout par les dorsaux qui, plus que les ventraux, sont en rapport avec le courant d'eau qui traverse le tube. Les parois amincies des téguments dorsaux se prêtent facilement aux échanges. Loin d'être comme certaines annélides sédentaires telles que les Térébelles, les Hermelles, les Serpules, renfermé dans une demeure où l'eau se renouvelle difficilement, le Ghétoptère vit dans un tube oii règne continuellement un rapide courant d'eau entretenu par les mouvements rythmiques et alternatifs des rames en palettes des XIV®, XV® et XVP segments.'

Système nerveux et organes des sens. — La dissection en est fort difficile sur des animaux frais, il faut s'adresser de préférence à des individus qui ont séjourné dans des liquides conservateurs (alcool faible, solution de Muller, solution faible d'acide acétique, etc.). Contrairement à ce que l'on observe chez la plupart des annélides, la chaîne nerveuse est immédiatement placée au-dessous des téguments et, chez certains individus, est visible en partie par transparence. Elle est anormale dans la région supérieure et normale dans les régions moyenne et inférieure, aussi doit-on en commencer l'étude par cette dernière région.

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE

RÉGION INFÉRIEURE. — La chaîne nerveuse est placée dans le fond de la gouttière qui règne entre les deux mus- ' clés ventraux. Elle est constituée par un double cordon

nerft aniennatres

ganglions

oenirtd .commissures

nerfs

tegumentaxres — '

n-deUvramA'

dorsale^ -

ludu-lobe^ext,-

ae- ULrameoentK

n..du- lobe inV.' .

de, la. rame œntrale^'

conrtectS/s —

Fig. 334.

flf, système nerveux isolé du Chétoptère. — 6, deux segments de la région inférieure vus par la face ventrale ; ils sont renversés, le supérieur vers le haut et l'inférieur vers le bas. Cette figure est destinée à montrer l'origine et la distribution des nerfs qui se rendent aux différentes rames sur chaque face de ces segments. Le segment supérieur est vu par sa face inférieure et le segment inférieur montre sa face supérieure. — c, deux ganglions de la chaîne nerveuse ventrale dans la région inférieure.

offrant une paire de ganglions dans chaque segment (fig. 334, a et h).

Ces deux ganglions sont symétriques, allongés, fusi-

formes et réunis par plusieurs commissures fort courtes, au nombre de sept ou huit, quelquefois dix.

Chaque ganglion donne naissance à deux groupes de nerfs, un supérieur et un inférieur qui vont aux faces correspondantes des rames dorsales et ventrales ainsi qu'aux parties voisines du rçste du segment. Les nerfs les plus importants sont au nombre de trois dans chaque groupe et y affectent une distribution semblable. Il suffit dottc de les étudier dans Tun d'eux . Examinons le groupe inférieur : 1° nerf de la rame dorsale^ le plus volumineux contourne le muscle ventral du cùté correspondant et se ramifie dans la paroi inférieure de la rame dorsale ; 2* nerf du lobe externe de la rame ventrale se rend au lobe externe de la rame ventrale et au cirrhe placé sur le bord de ce lobe ; S"" nerf du lobe intei*ne de la rame ventrale va au lobe interne de la rame ventrale. Comme on le voit, chaque nerf innerve des parties pédieuses bien distinctes.

Ce qui vient d'être décrit pour la face inférieure existe à la face supérieure du même pied et comme la disposition est la même de chaque côté, il s'ensuit que chaque segment possède :

1*^ Quatre nerfs de la rame dorsale;

2° Quatre nerfs des lobes externes de la rame ventrale ;

3® Quatre nerfs des lobes internes de la rame ventrale, soit en tout douze nerfs par segment sans compter les petits filets nerveux qui innervent les téguments à la base des rames.

Région moyenne. — La chaîne nerveuse, ganglions, connectifs et commissures présentent les mêmes caractères

ANNELIDE TUBICOLE. — CHETOPTERB 73

que dans la région inférieure. Le nombre des nerfs est le même ainsi que leur mode de distribution. Les parties qu'ils innervent sont par cela même les homologues des parties innervées par ces mêmes nerfs dans la région inférieure.

Le principe des connexions nerveuses joue un rôle capital dans la recherche des parties homologues chez le Chétoptère. C'est le seul fil conducteur pour arriver à se reconnaître au milieu de parties en apparence si différentes .

Les nerfs des lobes internes de la rame ventrale se ramifient dans la cupule ventrale; cette cupule est donc formée par les deux lobes internes des rames ventrales soudés sur la ligne médiane et sa face ventrale correspond à la face supérieure de ces mêmes parties dans la région inférieure. Par la face dorsale elle adhère aux deux muscles ventraux.

Les nerfs du lobe externe de la rame ventrale se rendent respectivement aux petites saillies (fig. 339, e) situées sur les parties latérales du bord des palettes et qui portent des plaques onciales. Elles sont les homologues des lobes externes des rames ventrales delà région inférieure.

Les nerfs de la rame dorsale innervent les bords des palettes, toute la marge limitée par le sillon sauf les parties in.nervées par les nerfs précédents. Ce bord est donc l'homologue des rames dorsales de la région inférieure.

Quant aux parties centrales des palettes, elles sont innervées par des nerfs tégumentaires.

Les choses sont différentes pour les deux premiers segments (XIP et XIIP) de la région moyenne qui ne présentent pas de palettes. Cependant les ganglions et les nerfs

qui en partent sont les mêmes, en suivant leur distribution, on constate : 1® que les bords supérieurs des ventouses ventrales, armés de plaques onciales qui n'existaient pas dans les ventouses des XIV*, XV* et XVI* segments sont les homologues des lobes externes des rames ventrales ; 2** que le reste des ventouses représente les lobes internes des rames ventrales; 3° que les grands bras du XIP segment, la cupule du XIII*, ainsi que les parties latérales qui la relient à la ventouse ventrale représentent les rames dorsales.

Région supérieure, — En apparence, rien de semblable à ce qui existe dans les deux régions précédentes. Le système nerveux y est représenté par deux gros connectifs (fig. 335, à) situés à la base des rames dorsales sur la face ventrale et sur le bord dorsal de l'entonnoir buccal. On peut les distinguer sur l'animal vivant. Ils représentent à la fois les ganglions et les connectifs de cette région.

Ces deux cordons, sur la face ventrale sont réunis par de nombreuses et longues commissures. Par leur bord externe ils donnent des nerfs aux pieds et aux téguments.

La partie dorsale du cordon nerveux donne les nerfs optiques, antennaires, buccaux et de la gouttière vibratile (fig. 333, a et 335, b). Elle est l'homologue des ganglions cérébroïdes des autres annélides.

Les cordons nerveux sont constitués par une couche dorsale de fibres nerveuses et une couche ventrale de cellules nerveuses.

Organes des sens. — Les sens du tact et de la vision sont les seuls que possède le Chétoptère. Le tact s'effectue par toute la surface du corps qui est

ANNELIDE TUBICOLE.

CHÉTOPTÈIIK

d'une sensibilité extrême, par les antennes et les cii de la région inférieure.

La vue a pour siège deux yeux (fig. 335, b) situés à la t et du côté externe des antennes. Ce sont des yeux

cuilcnnaùt.

(ci

cordon, n/trrtctujc du. cote, droit

\ conytojsurtj

Fig. 335.

a, coupe transversale de la région supérieure pratiquée au ni du V° segment destinée à montrer la rame pédieuse et la posi du système nerveux. — 6, portions de l'extrémité supérieure par la face dorsale, le lobe gauche de l'entonnoir est relevé ] laisser voir l'œil. — c, cordon nerveux du côté droit de la ré supérieure vu par la face ventrale .

simples composés d'une couche de longues cellules ] mentées en communication avec les fibres du nerfopti et d'une chambre antérieure limitée par la cuticule joue le rôle de cornée. C'est là un œil rudimentaire qu peut servir qu'à distinguer la lumière de l'obscurité

présence se traduit extérieurement par une tache pigmentaire. Les parties qui renferment le cordon nerveux dorsal qui portent les antennes et les yeux appartiennent au segment céphalique, qui est très réduit.

La bouche extraordinairement développée occupe tout le segment buccal. Il est impossible de reconnaître les limites de ces deux segments, mais leur présence est certaine. La bouche s'est agrandie et est devenue dorsale, si bien que le Ghétoptère est à une Annélide à bouche ventrale ce que dans les poissons, la beaudroie est à un Squale ou à une Raie.

Reproduction et excrétion. — Ces deux fonctions ont chez le Ghétoptère comme chez la plupart des Annélides des organes communs.

Glandes sexuelles. — Les sexes séparés sont portés par des individus différents. Au moment de la reproduction la région inférieure chez les mâles est d'un blanc mat chez les femelles d'un rose transparent. Les mâles sont plus nombreux que les femelles. Il faut choisir de préférence pour Tétude, des animaux dont les glandes ne sont pas complètement développées. Les organes sont semblablement situés dans les deux sexes, et disposés par paires dans les segments des régions moyenne et inférieure, la supérieure n'en renferme jamais.

Ovaires (fig. 336, a). — Situés de chaque côté du tube digestif sur la face supérieure des diaphragmes. Ge sont des bourrelets arrondis disposés en circonvolutions dont la teinte et le volume varient avec le développement des

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRK 77

des œufs. Chaque ovaire est fixé par un mésentère et se termine par deux extrémités arrondies. C'est un cordon plein où se développent les œufs qui plus tard font saillie à la surface, se pédiculisent et tombent dans la cavité générale par rupture du pédicule. L'œuf renferme une membrane vitelline très élastique et un vitellus jaunâtre.

Testicules. — Présentent la même situation et la même forme que les ovaires. Dans leur épaisseur se développent les cellules mères des spermatozoïdes. Ceux-ci tombent dans la cavité générale.

Organes segmentaires (fig. 336 et 337). — Là comme chez les autres Annélides ils fonctionnent comme organes vecteurs et comme organes de l'excrétion (fig. 339).

Ils n'existent qu'aux régions moyenne et inférieure où chaque segment en possède une paire, sauf les derniers segments de la région inférieure où ils ne sont pas du tout développés.

Chaque organe segmentaire commence dans un segment par un pavillon vibratile et finit dans le segment suivant par un orifice extérieur. En réalité, chaque segment ne renferme pas comme on le dit habituellement une paire d'organes segmentaires, mais les parties qui réunies pourraient en constituer une paire et qui appartiennent à deux paires d'organes segmentaires. Seul le premier segment de la région moyenne XII® ne renferme que les deux extrémités supérieures des organes segmentaires qui s'ouvrent à l'extérieur dans le segment suivant XIIP.

Ces organes diffèrent dans les régions moyenne et infé-

Googlig"

rieure, mais en réalité ce sont lea mêmes parties plus ou moins développées.

Examinons un des deux organes segmeataires du XIIF segment (fig. 337, a), que Ton peut déjà distinguer par transparence sur Tanimal vivant. 11 se compose de trois

Fig. 336.

a, glandes génitales et organes segmentaires du XV» segment. Ce segment a été ouvert par la partie dorsale, les téguments rejetés sur les côtés et le tube digestif enlevé. — 6, XlV» et XV» segments coupés suivant le plan longitudinal médian autéro-postérieur. Destiné à montrer les organes segmentaires.

parties : un pavillon vibratile, le tube segmen taire et le réservoir segmentaire.

Le pavillon en forme de nid de pigeon est accolé au muscle ventral correspondant et garni de cils vibratiles.

Le tube segmentaire rectiligne qui lui fait suite longe le muscle ventral et se rend dans le réservoir logé dans la rame dorsale lequel débouche à l'extérieur. Ce réservoir spacieux est de couleur jaunâtre semée de petites taches brunâtres. Le tube est uniformément brun.

L'organe tout entier est composé de deux couches : une couche externe cellulo-musculaire et une couche interne

ANNELIDE TUBICOLE. — CHETOPTÈRK 79

de tissu propre. La première ne présente rien à signaler, la seconde renferme des cellules spéciales caractéristiques de Torgane excréteur. Ces cellules (fig. 337, b) ont un gros

(ctj (b)

les Uairc

¥'\cr. 337.

«, organe segmentaire du XII |e segment isolé fortement grossi. — 6, cellules, noyaux et concrétions de l'organe segmentaire. — c, coupe transversale de la partie externe du muscle ventral droit pratiquée entre le Xil' et le XIII* segment, destinée à montrer la position du tube segmentaire.

noyau avec une ou plusieurs concrétions qui parfois remplissent entièrement la cellule. Ce sont des produits d'excrétion. Elles deviennent libres et sont évacuées à l'exté-

rieur après s'être considérablement accrues dans le réservoir. La paroi interne de l'organe segmentaire est garnie par un épithélium vibratile. Pendant la reproduction il est rempli par les œufs ou les spermatozoïdes qui s'y accumulent en attendant le moment d'être évacués.

Dans les XIV®, XV® et XVI® segments, les organes segmentaires sont logés dans les cavités latérales des palettes qui sont en réalité les rames dorsales. Cavités séparées de la cavité centrale par une cloison incomplète. Les orifices externes sont situés sur la face inférieure des palettes (fig. 336) dans le sillon qui sépare la marge du centre.

Dans la région inférieure même disposition, les orifices sont situés sur la face inférieure des rames dorsales.

Développement. — On connaît mal le développement du Ghétoptère. D'après Wilson * on sait que l'œuf subit une segmentation totale, inégale et se transforme en une larve qui se ramène facilement au type Trochosphère. Plusieurs zoologistes* ont observé et figuré quelques formes larvaires (fig. 338).

La plus jeune mesurait à peine 1 millimètre de longueur. A ce stade, la larve présente deux couronnes de cils vibratiles, c'est une larve mésotroque et la partie limitée par ces couronnes formera chez l'adulte le

* E.-B. Wilson. Observations on the early developmental stages o/ some polychœtous anneîides. Studies from the Biol. Labor. Ilopkins Uni ver. Baltimore, vol. II, 1882.

* Max Mûller. Ueber die weitere Entwicklung von Mesolrocha sexoculata. Archiv. f. anat. Physiol. von J. Muller, 1855. — Fewkes. On the Development of certain Woi^m larvœ, Bull, of mus. of comp. zool. Harvard Collège. Cambridge, vol. XI, 4883. — Ed. Béraneck. Quelques stades larvaires d'un Chétoptere, Revue suisse de zoologie, t. II, 189i, p. 377, pi. XV.

ANNÉLIDE TUBICOLE. — CHÉTOPTÈRE «<

Xll» segment. La partie céphalique composée d'un lo ventral et d'un lobe dorsal porte une paire de tenl cules et six taches oculaires réparties en trois pain La région inférieure comprend plusieurs segments porte un appendice cilié flanqué de deux protubéranc anales.

A une stade plus âgé, le lobe céphalique se réduit,

lobe cephaLujujt' ■^ x>tntraL ^^ otphaliqujcdorsaL

L lobe cephal. ^^ '

t donsoL

/ l, )^ ^ il^ oculaires

Fig. 338.

a, larve la plus jeune observée jusqu'ici plus avancé.

6, larve à un st

région supérieure présente sept paires de pieds munis soies, la région post-ciliaire s'est allongée, elle compre cinq segments porteurs d'appendices en forme de rep que Fewkes considère comme des branchies. Il est bes coup plus probable que ce sont là les rudiments des XII XIV^ XV®, et XVP segments, le 5® représenterait le co mencement de la région inférieure. D'après Bérane ces cinq segments perdraient ces appendices dans la su du développement, mais il est très probable que

stades ultérieurs ont été observés sur des larves en mauvais état de conservation.

AUTOTOMIE ET RÉDI N TÉGRATION, COMMENSAUX

Le Chétoptère jouit de la propriété de s'autotomiser. Saisi par la région supérieure il se rompt entre le premier et le deuxième segment de la région moyenne en un point qui est toujours le même. Les coupes ne donnent pas l'explication de ce fait et l'on est réduit à admettre que la rupture des muscles ventraux se produit sous l'influence de la contraction des muscles circulaires. La rupture opérée, les deux parties séparées, les contractions des fibres circulaires obturent les lumières du canal digestif, de la cavité générale et des vaisseaux.

Toute irritation un peu violente provoque cette rupture, mais l'irritation de la partie supérieure est nécessaire, on peut saisir l'extrémité inférieure sans la produire et s'il y a rupture elle se produit là, comme chez beaucoup d'annélides, près du point saisi. L'animal se rompt pour échapper à la cause irritante, à l'ennemi qui l'attaque. Il fait la part du feu. Cette rupture n'est point une cause de destruction, chacune des parties peut par bourgeonnement reproduire l'animal entier.

Commensaux. — On trouve vivant dans le tube du Chétoptère deux espèces d'annélides de la famille des Polynoïdiens : Polynœ setosissima (Sav.) et Nychia cirrhosa (Malmg.) qui n'est autre que Âphrodita cirrhosa de Pallas. Elles se rencontrent, soit isolément soit réunies dans le même tube. C'est là leur habitation de prédilec-

(el Fi«.339. ffj

Cette planche représente six coupes transversales demi-schématiques du chétoptère faites à différents niveaux et passant par les segments qui diffèrent le plus entre eux. Les parties homologues ont été représentées de la même manière dans les six figures de manière à pouvoir distinguer facilement les parties correspondantes.

«, V* segment (région supérieure). — 6, Xl« segment (dernier de la région supéricureV — c, XII* segment (premier de la région moyenne). — d, XIII* sognient (second de la région moyenne). — e, XV® segment (quatrième de la région 'mcjenne). — /", XX* segment (quatrième de la région inférieure).

Lettres communes : C, cavité générale. — D, rame dorsale. — I, tube digestif.

— M, muscles ventraux. — C, centres nerveux. — OS, organes segmcnlaires. — T, tégument dorsal. — VD, vaisseau dorsal. — VE, lobe externe de la rame ventrale.

— VI, lobe interne de la rame ventrale. — VV, vaisseau ventral. — 0, gouttière vibratile dorsale. — C, cirrhc.

84 ZOOLOCIIE DESCRIPTIVE

lion, mais on les trouve aussi à la grève sous les pierres et dans les algues. Elles se placent dans le tube, la tête du côté de l'orifice d'entrée et le dos tourné du côté de la face dorsale du Chétoptère. Elles ne vivent point aux dépens du Chétoptère et en réalité elles ne sont pas plus les commensales de cette annélide que la Tégénaire de nos maisons n'est celle de Thomme. Il y a simplement cohabitation.

Outre ces deux Polynoïdiens, un curieux Bryozoaire vit dans le tube du Chétoptère, c'est Hypophorella expansa (Ehl.)* dont les colonies se développent dans l'épaisseur des parois du tube.

Morphologie. — L'étude de l'embryogénie du Chétoptère serait d'un précieux secours pour éclairer les homologies des différentes parties du Chétoptère, mais l'examen de l'adulte en a déjà révélé de fort intéressantes. En ce qui concerne l'extérieur de l'animal, elles peuvent être résumées dans le tableau suivant.

* E. Ehlers. Hypophorella expansa. etc. Abhdl. d. physik. Cl. d. k. Gesselsch. d. Wiss. zu Gottingen, vol. XXI, p. 1-146, 1875. — Joyeux-Laffuie. Description du Delagia Chœtopleri, type d'un nou-. veau genre de Bryozoaire. Arch. de zool., 2« série, vol. VI.