‹ Zoologie descriptive, anatomiehistologie et dissection des formes typiques d'invertébrésChapitre 9 sur 89 · THORACOSTUACKS. — L KC II E VISSE · texte numérisé non relu

THORACOSTUACKS. — L KC II E VISSE

sal (sillon cervical) dont les bouts descendent la ment pour se diriger ensuite en avant jusqu'à la b (fig. 1, 2, 3) le divise en deux régions, Tune ant( ou céphalique (céphalon), l'autre postérieure (tl Deux sillons branchio-cardiaques symétriques, Ion naux, peu profonds, limitent sur le thorax la p médiane du cœur et celle latérale des branchi chaque côté, la carapace se recourbe pour form large lame convexe et à bord inférieur libre (bra stégite), constituant la paroi externe de la chambre ratoire(fîg. 356).

Quant au rostre, c'est une saillie triangulaire ef légèrement relevée à l'extrémité libre, armée d( épines obliques latérales qui se prolongent sur lî pace comme deux crêtes linéaires tout près desquell les deux arêtes postorbitaires soulevées chacune épine postorbitaire (fig. 355).

Bien que la métamérisation du thorax soit peu feste à la face dorsale, on y retrouve pourtant les pièces que dans Jes somites abdominaux : les pièc gales et sternales correspondent entre elles, les b ostégites sont des pleurons développés, la paroi de la chambre branchiale correspond aux épimèrei Vu par le ventre (Rg. 356), le thorax présente au segments ou sternums qu'il y a de paires de patt cinq divisions ont chacune une forme et une din propres; de plus, la postérieure, par son union intime avec les autres, est capable de mouvements Des cinq paires d'appendices thoraciques, la pi consiste en pattes (chelse ou pattes ravisseuses) ter par de fortes pinces et servant à l'attaque comr

défense ; les autres, dites ambulatoires, sont terminées les deux premières en petites pinces (chélates) qui servent à déchirer la proie et à la porter à la bouche ou encore à fixer ranimai en s'accrochant aux corps étrangers, tandis que les deux dernières se terminent en simples griffes (fig.356et357).

Examiné par le ventre et en arrière de la bouche (fîg. 356) , Je céphalon ne laisse apercevoir la région sternale qu'après l'enlèvement des appendices qui la masquent presque complètement et qui sont groupés autour de la bouche.

Ces appendices sont d'arrière en avant : 3 paires de maxillipèdes tournées en avant, parallèles entre elles, destinées à saisir les aliments ; 2 paires de mâchoires ou maxilles ; 1 paire de mandibules. En écartant ces pièces, on découvre la bouche, ouverture longitudinale, à bords parallèles, limitée antérieurement par une sorte de bouclier (lèvre supérieure ou labre) qui offre trois paires de calcifications en série longitudinale, et latéralement par deux lobes charnus qui se réunissent en arrière pour constituer le métastome ou lèvre inférieure. ^

Ces appendices enlevés, on aperçoit d'arrière en avant d'abord trois sternums étroits placés entre les maxillipèdes, puis une plaque transversale ayant l'aspect d'une flèche et résultant de la réunion de deux sternums, enfin une cuticule imparfaitement calcifiée qui se continue avec le métastome.

En avant de la bouche, la région sternale est une large pièce (épistome) qui se continue en arrière avec le labre, qui forme en haut et latéralement les cavités articulaires des antennes (fig. 360), qui se prolonge en avant et au milieu en une pièce ayant l'aspect d'une tête de lance et à la

THORACOSTRAGES. L l'.r.REVISSE

formation de laquelle participe rextrômité postérieure du sternum antennulaire. Ce dernier se poursuit antérieui'ement en une épine médiane conique. Enfin, au-dessus, vient une plaque non calcifiée, demi-cylindrique, située entre les pédoncules oculaires, capable de mouvements, représentant la région sternale du somite ophthalmique.

On peut ainsi reconnaître dans la carapace les sternums de 14 somites dont 6 céphaliques et 8 thoraciques (Huxley), ceux-ci portant les maxillipèdes et les pattes locomotrices (chelœ, chélates, etc. *).

En avant et au-dessus de la bouche, sont les antennes précédées des antennules et des pédoncules oculaires que sépare le rostre qui, à la face ventrale, est aigu, convexe, prolongé en une ou deux épines descendant, en avant du somite ophthalmique, et formant une séparation incomplète entre les orbites.

Le pédoncule oculaire (iig, 36J , A) comprend un court article basilaire surmonté d'un article cylindrique et portant un œil composé ^.

ep.m

Fig. 3G0.

Aslacus fluviaiilis. — Somites ophthalrai((ue et antennulaire ( d'après IIlxley).

I, sternum ophlhaliuique. — II, sternum antennulaire. — 1, surface articulaire pour le pédoncule de l'œil. — f, surface articulaire pour l'antcnnule. — epm, plaque ('piméràlc. — pcp, prolongement procéphalique. — 1% base du rostre. — /, tubercule.

* Les somites portant les maxillipèdes sont le plus souvent rapportés à la tête, de sorte que celle-ci comprendrait neuf somites et le thorax cinq.

* L'œil est primitivement sessile, et ce n'est que plus tard que le pédoncule se forme dans l'embryon comme un épaississement ectodermique des sinuosités céphaliques. Pour cette raison, il n'est pas regardé comme un appendice.

Aslacus fluvialilis. — Pédoncule oculaire et appendices céphaliques (d'après Huxley).

A, pédoncule oculaire. — B, anlcnnule. — C, antenne. — D, mandibule. — E, première mâchoire. — h\ seconde mâchoire. — G, troisième maxilli|)ède. — H, premier mavillipède. — c, surface cornécnne. — a, épine basilaire. — gg^ orifice de la glande verte. — exp, exopode. — ;>, endopode. — ar et ar, apophyses articulaires interne et externe de la mandibule. — x, apophyse interne de la première mâchoire. — cjp, coxa. — bp, basos. — /p, ischium. — mp^ méros. — cp, carpe. ~ pp, propode. — dp, dact\lc. — «//, scaphognathite. — e, lame, et 6r, filaments branchiaux de la podobranchie. — ca;«, soies du coxa. — ep^ épipoditc.

Dans ranlennule (B), le protopode forme une tige Iri-

THORACOSTRACES. — L ECRKVISSE 123

articulée dont le segment basilaire est armé d'une forte épine près de Textrémité antérieure. L*endopode et Texopode sont représentés par deux fouets annelés, celui-ci plus épais et plus long que celui-là.

Le protopode de Tantenne (C) est bi-articulé. Une large écaille plate, deux fois aussi longue que large, s'étendant jusqu'au niveau de la pointe du rostre ou se projetant même au delà lorsqu'elle est tournée en avant, correspond à Texopode, tandis que Tendopode se compose de 2 articles robustes suivis d'un fouet annelé.

Le protopode mandibulaire (D) montre une large extrémité interne ou orale présentant une surface masticatoire semi-circulaire et divisée par un sillon en deux crêtes dentées. Il porte un endopode ou palpe tri-articulé.

Dans la l""® mâchoire (E), le coxa et le basos sont des pièces minces et lamelleuses; Tendopode très réduit est indivis. Pas d'exopode.

La 2® mâchoire (F) comprend un coxa et un basos lamelleux subdivisés par de profondes entailles, un endopode indivis et un scaphognathite en forme de grande plaque et représentant probablement à la fois Texopode et Tépipode du premier maxillipède.

Des trois maxillipèdes, le 3® (G) peut être choisi comme type. 11 présente : 4** un protopode divisé en coxa et basos ; 2** un endopode qui semble prolonger le basos et qui comprend successivement un ischion, un méros, un carpe, un propode et un dactyle, le tout ayant l'aspect d'un appendice locomoteur ; 3° un exopode ou palpe, articulé sur le côté externe du basos, grêle, étroit, formé d'un article basilaire allongé et d'un fouet annelé ; 3° d'une podo-

124 ZOOLOr.IE DESCRIPTIVE

branchie attachée sur le coxa et contenue dans Tintérieur de la chambre branchiale.

Le 2® maxillipède ne diffère que par son exopode relativement plus grand, par son endopode plus mou et par la prépondérance du méros sur l'ischion.

Dans le 1" maxillipède (H), le coxa et le basos sont de larges et minces plaques à bords tranchants et soyeux; l'endopode est court et biarticulé ; Texopode a un article basilaire très allongé ; enfin la podobranchie se réduit à une large plaque membraneuse molle, dépourvue de filaments branchiaux et désignée souvent sous le nom de flagellum ou d'épipodite.

En comparant au 3® maxillipède les divers appendices thoraciques (fig. 356 et 357), on reconnaît quelques simples modifications : l"* endopode terminé en pinces dans les pattes ravisseuses et les chélates, en griffes dans les pattes ambulatoires des 4® et 5® paires ;

2° Disparition complète de Texopode ;

3"* Disparition de la podobranchie sur les pattes de la 5^ paire.

Principaux orifices. — D'avant en arrière, on trouve :

1** L'orifice du sac auditif, ovale, étroit, allongé, situé sur la face supérieure de l'article basilaire de l'antennule, muni sur la lèvre externe d'un pinceau de longues soies pennées :

2° L'orifice de la glande rénale, percé au côté interne du sommet d'un petit mamelon conique qui existe sur l'article basilaire de l'antenne [rig. 361, G, gg)^

3° La bouche, précédemment décrite ;

4° Les deux ouvertures génitales situées à la base des

THORACOSTRAGÉS. — L ÉCREVISSE 12

pattes thoraciques de la 5® paire chez le mâle et de 1 3® paire chez- la femelle {f\g. 356).

5° L'anus, fepte longitudinale placée à la face sternal du telson (fîg. 356 et 366.

6° Les fentes branchiales (voir plus loin l'appareil bran chial).

Description interne de l'exosquelette ; systèm endophragmaL — Pour étudier ce système, on pei plonger l'Écrevisse pendant quelques heures dans une soli tion de potasse bouillante qui dissout les parties org£ niques ; on obtient ainsi un squelette intact qu'il est poî sible de désarticuler.

A la partie interne, la paroi sternale du thorax et d

la région postorale de la tête présente un ensemble d

piliers et de cloisons connu sous le nom de système endi

phragmal ou de squelette interne^ dont le rôle est d

donner attache aux muscles et de protéger les viscère

céphalothoraciques , tout en reliant les somites. Le

pièces constitutives de ce système sont des apodèm(

ou replis cuticulaires. D'une manière générale, on pei

dire que quatre apodèmes se développent entre chaqi

deux somites, de sorte que la paroi antérieure de chi

cun appartient au somite situé en avant et sa paroi poi

lérieure à celui situé en arrière. Comme tous les quati

sont disposés en une seule rangée transversale, dans 1

région sternale, deux sont médians (endosternites) i

deux externes (endopleurites) . Ils sont respectivemei

situés à l'extrémité interne et à l'extrémité externe d(

partitions ou afthrophragmes placées entre les cavit(

articulaires des membres ; ils proviennent en partie de

phragmes, en partie des sternums ou des épimères. îndosternite (fig. 362, en, s.) monte verticalement en lant un peu en avant ; son sommet se rétrécit et la forme d'un pilier muni d'un chapiteau plat et 3 transversalement. Le prolongement interne du 3au est appelé mésophragme [mph) et l'externe hragme [pph). Les mésophragmes dçs deux endos-

Fig. 362.

acus fluviatilis. — Segment du système endophragmal (d'après Huxley).

throphragmc. — arth.^ cavité artlirodiale ou articulaire. — cxp, coxa do nbulatoire. — enpt, endopleurite. — eus, cndoslernitc. — epm, épimèrc. tlongcmeut horizontal de rendopleurilc. — mph, mésophragme. — pph, me. — «., sternum du somilc. — se, canal sterual.

5 d'un même somile s'unissent d'ordinaire par une médiane et forment ainsi une arche complète audu canal sternal (se.) qui est situé entre les endo-

ÎS.

j endopleurites (enpl) sont aussi des plaques vertimais relativement plus courtes, et leurs angles s forment deux prolongements presque horizonont Tun se dirige obliquement en avant (hp) et ivec le paraphragme de Tendosternite du somite a avant, tandis que l'autre, se dirigeant obliquen arrière, s'unit de même avec l'endosternite du placé en arrière *

THORACOSTRACÉS. — L*ÉCREV1SSK 127

« Les endopleurites du dernier somite thoracique sont rudimentaires, et les endosternites sont petits. D'autre part, les prolongements mésophragmaux des endosternites des deux somites postérieurs de la tête par lesquels le système endophragmal se termine en avant, sont particulièrement forts et étroitement unis ensemble. Ils forment ainsi, avec leurs endopleurites, une partition solide entre l'estomac, qui repose sur eux, et la masse résultant de la coalescence des ganglions thoraciques antérieurs et céphaliques postérieurs, qui est située audessous d'eux. De forts prolongements partent de leurs angles antérieurs et externes, s'incurvent autour des tendons des muscles adducteurs des mandibules, et donnent attache aux abducteurs*. »

Histologie de Texosquelette et téguments. —

L'exosquelette comprend une cuticule et un hypoderme ou couche chitinogène, dont on peut étudier la structure au moyen de coupes opérées sur des fragments décalcifiés soit dans l'acide acétique au tiers, soit dans l'acide chromique à 1 p. 100, puis durcis à l'alcool, enfin colorés à la teinture de cochenille. Traité par l'acide acétique, l'exosquelette dégage de l'acide carbonique, tandis que la solution contient de la chaux ; il se réduit à une membrane molle.

C'est que* l'exosquelette se compose d'une partie mi^ nérale (carbonate et phosphate de calcium) et d'une partie organique (la chitine) répondant à la formule (;;i5U26N20io, insoluble dans l'acide acétique et même à

* Huxley. VEcrévisse, p. 117-118.

chaud dans les alcalis caustiques, soluble sans altération dans l'acide chlorliydrique concentré froid dont on peut la précipiter par une addition d'eau, molle quand elle n'est pas imprégnée de sels calcaires.

Tandis que, sur les branchies et dans la région ectodermique du tube digestif, elle est toujours fort mince, sans structure cellulaire apparente et décalcifiée, la cuticule

chitineuse montre sur les au- ' très points une structure et

une épaisseur variables.

' Dans les articulations, elle est très épaisse quoique décalcifiée et formée de plu- „. „^^ sieurs lames stratifiées qui

As/acus fluviatiUs. - Coupe SOnt (fig. 363) : l'^ une lame suverticale de la peau (d'après perlicielle (épi-ostracum) jaunâtre et transparente; 2° une

rt, périoslracuni . — //, lames » • j i n-i i.

claires et sornbros. - c, couche ciii- scric Qc lamcs parallèles, altcr-

linoffène. — </, lissu conjonclif sous- .. . , . i •

jaccSi. — e, gaine d'un poil. nativcmcut sombrcs et claires,

coupées de fins canalicules poreux qui contiennent des prolongements hypodermiques, présentant des dépôts pigmentaires irrégulièrement distribués. Les lames sombres se colorent plus que les claires par l'hématoxyline.

Dans les points durs de la carapace, les lames internes sont incrustées de sels calcaires uniformément répandus ou groupés en masses arrondies et à contours irréguliers, visibles en usant les fragments de Texosquelette sur la meule ou sur la pierre d'émeri.

L'hypoderme (fig. 363, c) ou couche matrice de la cuticule consiste en cellules cylindriques à noyau ovoïde que

THORACOSTRACES. — L KCREVISSE

colorent bien les solutions carminées. Certaines ( cellules envoient des prolongements dans le tissu co tif sous-jacent. C'est par Tépaississement successif portion supérieure des cellules hypodermiques, la se détacherait peu à peu, que se formeraient, d Vitzou, les lames chitineuses dont la différence d'; résulterait de la différence de densité des éléments titutifs.

A Textérieur, la cuticule, rarement lisse, est pi moins couverte de tubercules, de crêtes, de poils. Ce chitineux, naissent dans des dépressions hypodernr et se développent à travers la cuticule d'où ils fin par émerger. La plupart ont un double contour canal, lequel est en relation avec l'hypoderme et ren une substance nerveuse émise par les nerfs cutan< sont lisses ou dentelés, indivis ou pourvus de branches latérales ou de crochets chitineux. . Une fois formé, Texosquelette ne peut s'accroîtr addition interstitielle ; l'accroissement du corps exi rejet de l'enveloppe dure extérieure. Ce rejet qui S( duit brusquement et périodiquement est le phéno de la mue (ecdysis ou exuviation), lequel intéresse 1 les productions cuticulaires (carapace, système endop mal, régions ectodermiques du tube digestif, etc. tandis que Texosquelette nouveau est en voie de f( tion et de durcissement, les dimensions de l'ai augmentent *.

Au moment de la mue, les membres commenceni

* Voir, à propos de la mue, Réaumur. Histoire de VAcad. rc se, 1712 et 1718. — Braun. WUrzburg Arbeiten, Bd. 11. — II VEcrevisse.

rétracter à l'intérieur de l'exosquelette ; puis la partie membraneuse molle qui rattache la carapace au premier somite abdominal cède et le corps sort peu à peu de l'ouverture ainsi pratiquée. Il est mou et de couleur brun sombre. L'animal dégage ensuite progressivement les yeux et les appendices céphaliques, les pattes thoraciques, et enfin l'abdomen. La mollesse du tégument dure un ou trois jours.

D'après Chautran, les nombres de mue, variables chez les Crustacés, seraient les suivants pour l'écrevisse : l""* année , 8 mues; 2^ année, 5 mues; 3® année, 2 mues. A un âge plus avancé, la femelle mue une fois par an (d'août à septembre), et le mâle deux fois (juinjuillet, août-septembre).

L'écrevisse, comme les autres. Crustacés, peut perdre un membre pendant les efforts qui accompagnent la mue ou pour se dégager quand on la saisit ; elle se débarrasse même d'un membre, qui a été blessé, par amputation volontaire. Cette perte n'est pas permanente, et le membre perdu se reconstitue au moment qui suit Texuviation ; toutefois, ce n'est qu'après plusieurs mues qu'il atteint à peu près la dimension des autres membres.

Le tissu conjonctif sous-jacent à l'hypoderme (fig. 364), s'étend dans le corps entier sur les divers organes qu'il revêt et relie ; il limite également les parois des sinus sanguins. Il se compose de fibrilles entre-croisées emprisonnant de grandes cellules sphériques ; dans ses parties superficielles, il contient du pigment rougeâtre, soluble dans l'alcool, formant des dépôts granuleux ou des corps étoiles. D'après Huxley, il affecte trois formes et consiste tantôt en une gangue d'apparence homogène avec nom-

THORACOST

breux noyaux dispersé de fines lignes ondule tés contenant un fluide une gangue divisée en

Astacus fluviatilis. - A, seconde forme. — B, l

chacune a un noyau (1 vaisseaux et des nerfs.

Glandes cémentaires abdominaux et la bas paire sont percés de ne dant la ponte une mat sant à Teau et destinée pattes. Ces orifices app culaires pyriformes, à munies d'un noyau glandes cémentaires.

►nt lent

•er te

3r nom

s; le

as

thoracostr/

Système nerveux. — < système nerveux des Cru comprend, chez TÉcrevis

s^gj

Aslacus fluvialiUs. — A, s B, cerveau ,

a., anus. — an.^ nerf antennaire périosophagicns. — c, cerveau. — 1 ihoracique. — 2-6, ganglions thorai œsophage. — o,, nerf opliquc. — s.a trique. — pt^ protocérébron. — rf/, oculo-motcur. — f. nerf iégumentair nerf central rejoignant en arrière le

mîssures péri-œsophagie

gien, une double chaîne

ligne médiane ventrale ai

D'aspect trapézoïde, 1

férieure, trois protubérances, qui résultent de la de trois paires de ganglions. La protubérance ure (protocérébron., de Viallanes) émet : i*» le nerf 3 qui se termine dans le pédoncule oculaire par un ; 2° le nerf oculo-moteur naissant en dehors du ent. La protubérance moyenne ou deutocérébron, , latéralement un nerf tégumentaire pour les téguvoisins et inférieurement le nerf antennulaire, qui it des fibres auditives. De la protubérance postéou tritocérébron partent en avant le nerf antenen arrière les connectifs péri-œsophagiens qui le cerveau au ganglion sous-œsophagien, i-ci résulte du rapprochement et non de la fusion de lires de ganglions. Selon Krieger, il émet dix paires fs dont six inférieures et quatre supérieures, se it aux pièces péri-buccales et aux appendices branqui en dépendent.

paire de ganglions (la sixième) plus petite, est rape de la précédente.

nent ensuite cinq gros ganglions thoraciques, 3ntés chacun par une paire de ganglions accolés et par une double commissure. Chaque paire envoie lerfs antérieurs aux membres thoraciques et deux )Ostérieurs plus fins, se ramifiant dans les musisins.

cinq premiers ganglions abdominaux, également s, innervent à leur tour les fausses pattes et les s, ces derniers recevant, en outre, une branche mentaire de la commissure. Quant au 6® ganglion inal (ganglion anal), plus gros que les précédents, tre trois renflements, dont un médian et deux laté-

THORACOSTRACÉS. — l'KCRKVISSE 135

raux. Il fournit en arrière cinq paires de nerfs qui rayonnent jusqu'aux lamfes caudales et un nerf impair médian qui se bifurque en se rendant au rectum et à l'anus.

Pour découvrir le système nerveux dans le thorax, il faut enlever la voûte du canal sternal formé par les apodèmes et qui protège la chaîne nerveuse ; au niveau de l'abdomen, il suffit d'enlever les muscles fléchisseurs.

Systjème stomato-gastrique. — Vers le milieu desconnectifs du collier œsophagien, est un petit ganglion œsophagien qui fournit : 1** le nerf postéro-latéral aboutissant à la partie postérieure de la paroi stomacale ; 2® le nerf œsophagien ou mandibulaire innervant la mandibule ; 3** les racines paires du nerf stomato-gastrique.

Ces deux racines inférieure et supérieure, après l'émission de filets pour l'œsophage et les muscles du labre, s'unissent sur l'estomac à leurs homologues du côté opposé pour former le nerf stomato-gastrique. Celui-ci se renfle sur l'estomac en un ganglion fusiforme, puis se continue jusqu'à la paroi postérieure du sac gastrique, envoyant des branches au foie et probablement au cœur.

Pour l'étude de ce système, Mocquard * conseille d'employer, en disséquant, une solution alcoolique de bichlorure de mercure, que l'on pose au moyen d'un pinceau pour opacifier les nerfs. Cari Vogt et Yung ^ indiquent un long traitement dans la liqueur de Mûller qui colore les tissus en brun, tandis que les nerfs gardent une teinte plus claire.

* Mocquard. Recherches anatomiques sur l'estomac des Crustacés podophtalmaires . Ann. se. nat. Zool., 1883.

* C. Vogt et Yung. Anatomie comparée, t. II.

[PTIVE

ixercé par les poils disennes, les palpes maxil- !S appendices du corps.

)lfaction et de raudition

, portion grossie de rcxopode. — et 2 vu de côté. — D, sac auditif F, extrémité libre du même plus ne de l'article b&silaire. — en., en- ., son orifice externe. — a.s., poils

.lises à la face inférieure mules, sont groupés en ros et plus courts que nt d'une portion cylinrtion aplatie, la lame^

THORACOSTRACÉS. — l'ÉCREVISSE 137

celle-ci tantôt tronquée, tantôt terminée par une papille. Le contour est double ; Fintérieur granuleux.

D'après Lemoine, le goût siégerait sur le labre qui porte des poils très fins

L'audition (fig. 367) est assurée par un sac auditif (otocyste), renfermé dans Tarticle basilaire de Tantennule et s'ouvrant à l'extérieur par un orifice plus haut décrit. Ce sac, ovoïde et demi-transparent, à parois délicates et consolidées par un repli chitineux de la cuticule invaginée en ce point, est rempli d'eau et de mucosité, tenant en suspension des particules sableuses (otolithes). Il offre un revêtement interne de soies auditives, barbelées et parcourues par une matière granuleuse, nerveuse qui, provenant du nerf auditif, se renfle en une masse ovoïde vers Textrémité libre. Ces soies forment une double rangée le long d'une crête courbe qui occupe la paroi inférieure et postérieure du sac. Leur fonction est de recueillir les vibrations sonores, transmises par l'eau aux otolithes. Quant au nerf auditif, il pénètre à l'arrière du sac dont il suit la face inférieure en envoyant de fins ramuscules à la base de chaque soie.

Ces ramuscules peuvent s'étudier après emploi, pendant une heure, d'une solution d'acide osmique à 0,5 p. 100.

L'œil est supporté par un pédoncule oculaire (ophtalmite) bi-articulé (fig. 361 , A), mobile sur sa base de haut en bas et de dedans en dehors. L'article basilaire est incrusté de sels calcaires, tandis que le terminal est revêtu de chitine qui s'amincit et devient transparente en avant de l'œil où elle se transforme enune cornée. Celle ci, à faces sensiblement parallèles, se divise en petites facettes ordinairement carrées par des lignes faiblement marquées.

proprement dit, est un œil composé ou à facettes peut bien étudier la composition sur les individus le muer. Dans ce cas, il est assez facile de fixer ents par Tacide chromique ; après un séjour de

trois jours, on durcit à Talcool (G. Vogt et Yung).

op

Fig. 368.

luvialilis, — A, section verticale du pédoncule oculaire et ion du même montrant l'appareil visuel plus fortement [d'après Huxley).

. — 6, zone sombre citerne. — c, zone blanche externe. — rf, zone enne. — e, zone blanche interne. — /", zone sombre interne. — c/*., cônes — g , ganglion optique. — op.^ nerf optique. — sp, fuseaux striés.

père sur un œil muni de sa chitine, il faut au ie décalcifier celle-ci.

î système des coupes ou par dilacération à Tétat ns le sang même de l'animal et après action d'un )n voit que l'axe du pédoncule oculaire est occupé ;rf optique qui se termine par un bulbe (fig. 368, A) î de cellules fusiformes et étoilées. La moitié supélu bulbe contient beaucoup de pigment et forme sombre interne. En dehors de celle-ci (fig. 368, B)

n( la st d£ ni la tn

es

rc

dij

PQ an

la tête. Un étranglement divise restomac en deux chambres, Tune spacieuse, arrondie, antérieure (sac cardiaque), Tautre dirigée en bas et en arrière (sac pylorique) et de laquelle part l'intestin, sensiblement tubulaire et de même diamètre sur son parcours, sauf dans la région terminale

Fig. 370.

Astacus fluv'alilis. — Coupe transversale de l'œsophage (d'après Yung).

A, montrant deux glandes salivaires. — B, montrant la disposition de ces glandes autour de l'œsophage.

OÙ il s'élargit un peu. Il court droit en arrière pour aboutir à la face ventrale du telson sous forme d'un anus longitudinal.

L'œsophage est doublé d'une couche chitineuse résultant de l'invagination de l'exosquelette ; cette invagination cesse brusquement au niveau du pylore. Une coupe transversale (fîg. 370), après action de l'acide picro-sulfurique,

THOH.VCOSTHACKS. — L ECHEVISSK

IH

montre, au-dessous de la cuticule, un plan de cellules chitinogènes cylindriques, puis une couche membraneuse avec éléments conjonctifs et musculaires, ainsi que des glandes dites salivaires.

Celles-ci, de même nature que celles du labre et des mâchoires, d'aspect pyriforme ou ovoïde, se composent de cellules cylindriques avec protoplasma finement granuleux et noyau ovale. Ces cellules constituent des groupes ayant chacun un canalicule ; ces canalicules débouchent dans un canal axial qui, traversant la cuticule, s'ouvre dans l'œsophage sous forme d'un point blanc.

Dans l'estomac, la chitine s'épaissit et même se calcifié par places en produisant un système compliqué de pièces triturantes et appelé moulin gastrique par Huxley, tandis que le revêtement chitineux de la chambre pylorique forme le ratre (lig. 372 et 373).

Le moulin gastrique consiste

Aslacus fluvialilifi. — Ensemble de l'organisation d'un mule (d'après Vayssière).

s.c, sillon cervical. — O.S., braiicliioslégile gauche. — r, glaiido verte de droite. — /i'., estomac. — M., muscles abducteurs de la mandibule. — A, glande digestivc. — 6/'., branchies de droite. — T, lobe antf^rieur du testicule. — c.d., csliiaux déférents. — i., intestin. — o.a.,arlère ophtalmique. — a.a., artères antennaires — h.a., artère hépatique. — c, cœur. — a.abd., artère abdominale. — ^, tclson. — /., lobes latéraux de la queue.

pc..,S^,

en pièces les unes simplement chitineuses, les autres calcifiées. Parmi celles-ci (ossicules), on distingue sur le milieu dorsal du sac cardiaque Xos^icule cardiaque (Huxley) ou pièce mésocardique (Mocquard), barre transversale se terminant en arrière par une portion flexible Q V qui aboutit à une petite poche

dessinée par la paroi dorsale de l'estomac. Cette portion flexible s'articule avec la dent médiane courbée en avant, bifurquée au sommet et prolongée en arrière dans la petite poche où elle s'articule avec Yossicule prépylorique qui, à son tour, se relie à une barre transversale médiane (ossicule pylorique) située dans la paroi dorsale du sac pylorique.

L'ossicule cardiaque s'unit , d'autre part, à l'ossicule pylorique par ses extrémités latérales présentant chacune un ossicule ptérocardiaque courbe et articulé à V ossicule zygocardiaque, pièce courte, large, concave latéralement, se dirigeant en haut et en arrière jusqu'à l'ossicule pylorique, A son côté interne, l'ossicule zygocardiaque présente une rangée de dents latérales^ transversales, aiguës, constituant une surface broyante de chaque côté et au-dessous de laquelle est une petite dent supportée par une plaque velue faisant partie de la paroi latérale du sac cardiaque. Cet appareil triturant est mû par quatre muscles robustes dont deux s'attachent d'une part à Tossicule car-

Fig. 372.

Astacus fluvialilis, — Ossicules gastriques (d'après Huxley).

c, ossicule cardiaque. — u.c., apophyse urocardiaque et t. convexités sur la surface libre de son extrémité postérieure, —p.ja., ossicule prépjlorique. — m. t., dent médiane. — p., ossicule pylorique. — 1. 1., dent latérale. — Z.C., ossicule zygocardiaque.

THORACOSTHACES. — L ECREVISSE 143

diaque, et d'autre part (fig. 365 et 369), aux apophyses procéjoAah*gMes(piècescalciriées, aplaties, situéesdechaque côté de la base du rostre) ; les deux autres s'insèrent à la fois à Tossicule pylorique et aux pièces postéro-latérales, et, d'un autre côté, à la face interne de la carapace dans

PF

Fig. 373.

Aslacus fluvialilis. — Section longitudinale de l'estomac

(d'après Huxley)

c.,os8icule cardiaque, — cœ., capcum. — c./>.r, valve cardiopjlorique.— es., surface en forme de coussin. — hg, intestin postérieur. — /ip, ouverture droite de la glande digcstive. — /.p., poche latérale. — /./., dents latérales — m.y., intestin mojcn. »ï./.,dent médiane. — cps.. œsophage. — />,, ossicule pylorique. — />.c., ossicuie ptérocardiaque. — ;>./),, ossicule prépylorique. — u.c., apoph}se urocardiaque. - r.', valve pylorique médiane. — r.% valve pylorique latérale. — x, position du gastrolitlie . — -c, ossicule zygocardiaque.

la partie postérieure de la tête. La contraction et le relâchement alternatifs de ces muscles écartent ou rapprochent les ossicules et les dents.

Le filtre est produit par la disposition particulière de la chitine dans l'estomac pylorique. La communication des deux chambres stomacales, rétrécie par l'étranglement en ce point des parois de Testomac, est limitée par deux plis latéraux et, en bas, par une saillie conique.

i44 ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

En outre de ces parties hérissées de poils qui s'opposent à la circulation des matières non tenues, le revêlement chitineux, au niveau du pylore où il cesse, forme cinq valves symétriques et disposées à arrêter un retour dans l'estomac des matières qu'elles ont laissé déjà introduire dans l'intestin. De ces valves, l'une est médiane supérieure, les autres sont latérales deux à deux *.

Au-dessous de la cuticule, dans le sac cardiaque, sont ^ deux disques calcaires

(yeux d'écrevisse ou gastrolithes) qui s'accroissent jusqu'à l'époque de la mue (fig. 373 et 374).

^. .,^, Ils tombent avec la cuti-

Fig. 374.

Gastrolitlie, A, vu en dessus. ^ule et sont digérés de B, vu de côté. manière à fournir à la

nouvelle cuticule les particules calcaires qui la solidifient. Le gastrolithe est une production cuticulaire à face interne lisse, à face externe rugueuse, composée de minces couches superposées et dont les externes sont plus denses et plus dures que les internes.

Sous le revêtement chitineux, l'estomac a une paroi propre, consistant en une membrane pâle et molle qui contient des fibres conjonctives et musculaires. Elle se continue sur l'intestin.

Celui-ci comprend un intestin moyen et un intestin postérieur. A l'origine du premier, de nature endodermique et dépourvu par suite de chitine, la paroi dorsale s'évagine

* Pour plus de détails sur les pièces gastriques, voir Mocquard, Estomac des Crustacés podophtalmaires . Ann. se. nat. Zool., 1883.

THORACOSTRACÉS. — l'ÉCRBVISSB i45

en cœcum, tandis que latéralement s'ouvrent les deux canaux biliaires ou pancréatiques. En arrière du ca»cum commence l'intestin postérieur reconnaissable aux six plis longitudinaux qui courent jusqu'à sa terminaison en tournant légèrement en spirale ; ces plis sont recouverts de chitine (fig. 373).

Glande digestive. — Elle consiste (fig. 371) en deux masses jaune brun, situées de chaque côté de l'intestin, dans le céphalothorax, et trilobées. Chaque lobe se compose de caecums aboutissant à autant de canalicules, lesquels convergent vers le milieu du bord interne de chaque masse pour former un canal collecteur s'ouvrant dans l'intestin moyen.

Les caecums ont une mince paroi externe composée de fibrilles musculaires et de grandes cellules rectangulaires transparentes, et un endothélium dont les cellules sont les unes des cellules- ferments^ plus foncées et ayant des concrétions irrégulières d'une substance brun opaque, les autres des cellules hépatiques^ plus claires et contenant des globules graisseux brun jaunâtre que noircit l'acide osmique.

Le produit jaune de la sécrétion étant plutôt un suc pancréatique que biliaire, cette glande est actuellement considérée comme l'homologue du pancréas.

Pour l'étudier, on le soumet pendant une demi-heure au plus dans une solution concentrée de sublimé dans l'eau ou l'alcool, pour éviter qu'elle ne devienne friable ; puis on la durcit par l'alcool absolu ou à 90° (Frenzel).

Appareil circulatoire. — Incolore ou légèrement

ZOOLOGIE SCRIPTIVE. — II. 10

bleuâtre, car il contient un peu d'hémocyanine, le sang tient en suspension des corpuscules incolores et amaeboïdes dont le gros noyau se colore très nettement par les solutions carminées (fig. 375).

Pour étudier cet appareil, on enlève la paroi dorsomédiane du thorax ; on découvre ainsi le sinus péricar-

dique qui entoure le cœur et on pique soit celui-ci, soit le sinus, pour injecter de la gélatine au chromate de plomb ou au bleu soluble, après avoir chauffé Tanimal à 30O C.

Le cœur à parois musculaires épaisses, à contour hexagonal, est retenu aux parois conjonctives (fig. 376) du sinus par six bandes de tissu fibreux dont quatre partent des deux angles latéraux et deux des deux angles postérieurs ; il est en outre maintenu en place par les artères qu'il émet de ses angles postérieur et antérieur.

De l'angle postérieur partent (fig. 371 et 377) : 1° L'aorte postérieure (artère abdominale supérieure) qui parcourt l'abdomen au-dessus de l'intestin en fournissant une branche par somite ;

2*» L'artère sternale qui, née d'une dilatation commune avec la précédente, descend verticalement à droite ou à gauche de l'intestin, traverse la chaîne nerveuse et se subdivise en deux branches :

Fig. 375.

Astacus fluviatilis. — Corpuscules du sang (d'après Huxley).

1-8, changements' subis t)ar un corpuscule pendant un quart d'heure. — n., noyau. — 9 et 10, corpuscules tués par le carmin qui teinte fortement leur Qovau.

THORAGOSTRACES. L EGREVISSE

L'une (maxillo-pédieuse) se dirige en avant, si milieu du thorax, pénètre dans le canal sternal jusqi rencontre avec l'œsophage autour duquel elle se bifur elle émet dans chaque zoonite des rameaux pou membres thoraciques et péribuccaux. L'autre (a abdominale inférieure) court au-dessous de la cl

Fig. 376.

Aslacus fluvialilis, — Cœur (d'après Huxley).

A, vu en dessus. — B, en dessous. — C, du côté gauche. — a.a., artère nairc. — a.c. ailes du cœur ou bandes G breuses. — 6., bulbe à Torigine de sternaie. — h.a , artère hépatique, —la.^ ouvertures valvuiaires latérales. artère ophthalrnique. — s. a , ouvertures valvuiaires supérieures. — s.a.a., artèi minalc supérieure. — st.a.^ artère sternaie qui, en B, est coupée près de son <

nerveuse en envoyant des branches aux fausses pj De l'angle antérieur se détachent cinq artères deux ventrales ou hépatiques qui alinaentent la gl digestive, et trois dorsales dont une médiane (art. opl mique) et deux symétriques (art. antennaires).

L'artère ophthalmique se dirige en avant sur la médiane au-dessus de l'estomac, et se rend, après 1 cation, aux yeux et à la partie antérieure de la tête.

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