DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Dans le chapitre II, page 21, nous avons dit que le \itellus de Tœuf comprend deux éléments : le protoplasme primitif et des substances d'une autre nature qui le chargent sous forme de granulations albuminoïdes et de sphérules graisseuses.

Ces substances que Ton désigne sous le nom commun de viteUus nutritifs et mieux, avec M. Ed, Van Beneden, sous le nom de deuloplasme, peuvent être mélangées au protoplasme primitif, ou bien peuvent être séparées de celui-ci à Tétai de masse distincte.

Dans ce dernier cas, l'observateur rencontrera Tune des deux dispositions suivantes : 1® le protoplasme formateur concentré à l'un des pôles de l'œuf et le deutoplasme nutritifaccumulé à l'autre pôle (Oiseaux, Reptiles, nombreux Poissons, par exemple) ; 2^ le protoplasme formateur à la périphérie de l'œuf et le deutoplasme

1. Le lecteur qui Touârt t'initier h tout les détails du développement embryonnaire de« Articulés en générai, consultera Balfour : A irtatite on cmpmratixê tmbryology, Tolume i, Londres, 1880. Four l'ÉcreTisie en particulier, U lira ETec fruit Huxley : The Crayfiih, Londres, 1880, page 206 et luirantei.

ramassé au centre : disposition<^ractéristique de Tœuf des Articulés ou Arthropodes (fig. 54, A).

Dans l*œu£«des animaux qui font Tobjet du chapitre actuel, il s opère donc une séparation en vertu de laquelle une couche destinée spécialement à la formation des cellules du blastoderme, se porte vers la surface, tandis qu*une masse deutoplasmique , souvent volumineuse, devant fournir à Tembryon les éléments organiques nécessaires au développement progressif de ses tissus et de ses organes, occupe le centre.

Chose curieuse, dans cet œuf des Articulés à structure si spéciale, la segmentation, au lieu de s*eflectuer suivant un seul type déterminé, peut se faire suivant des types très divers; tantôt elle est régulière (Palaemon, Écrevissé), tantôt irrégulière (Gammarus, Myriapodes). Un fait relie cependant ces variétés de fractionnement : lorsque la segmentation est terminée, on constate qu'elle n'intéresse que la surface de l'œuf et que, vers le centre, là où existe le deutoplasme, les blastomères sont fusionnés entre eux.

Supposons donc la segmentation effectuée et le blastoderme formé. Ce premier tissu embryonnaire est composé d'une seule couche de cellules nucléées nettement délimitées vers l'extérieur, mais sans démarcations nettes vers l'intérieur de l'œuf occupé par un deutoplasme tantôt homogène, tantôt divisé, pendant quelque temps, comme chez l'Écrevisse et d'autres Crustacés, en colonnettes rayonnant du centre à la périphérie; vestiges de la segmentation qui ne tardent

pas à disparaître par la fusion des colonnettes entre elles.

A très peu d'exceptions près, le développement du corps de l'embryon débute par l'apparition d*une bandelette primitive. A cet effet, les cellules blastodermiques qui, dès l'origine, sont souvent plus épaisses sur la face de l'œuf qui deviendra le côté ventral ou neural (fig. 54, A, J), se multiplient énergiquement suivant une zone plus ou moins étendue appartenant à cette face, et donnent lieu ainsi à une bande épaisse, fusiforme ou elliptique, tantôt étroite, tantôt très large, qui peut rester assez courte, atteindre les deux pôles de l'œuf, ou même, comme chez la Mouche, par exemple, se prolonger au delà sur l'autre face. Cette bande est la bandelette primitive * (fig. 54, B, ba).

Ici se place un des faits importants qui ont amené les naturalistes à considérer les Trachéates (Myriapodes, Insectes, Arachnides) d'une part et les Crustacés d'autre part, comme formant deux branches totalement distinctes dans le sous-embranchement des Arthropodes.

Chez la plupart des Crustacés, chez l'Écrevisse, entre autres, une invagination du blastoderme en un point déterminé de la bandelette primitive, ou plus exactement de la surface blastodermique où cette bandelette va apparaître, s'approfondit de plus en plus et finit par

1. Pour rester dans les limites d'une description élémentaire, nous passons nne série de phénomènes que la bandelette peut présenter, tels que la formation de Yamnioi des Insectes, etc.

Figure 64.

A, Œuw Ds iIAkOm aqmUem (Cnittâeé Itopode).

Apptriti<m dn blattoderme (h), plus épus à k fiuïe Tentnle.

(D'après Ed. Yan Benaden.)

B, Œuf dk Corixa (Infecte hémiptère).

(ba/, bandelette primitiTe.

(D'après Metsehnikoff.)

C, Bandklkttk PBDfinvB DU SooBPioif , déjà dirisée en segmeLtt. (D'après Metsehnikoff.)

D, COUFB DB l'oBUF DK LA lAnu pOpHlL

Les lignes pointiUées représentent des enTdoppes spéciales dont nous

ne parlons pas dans le texte.

feej, ectodarme ; f'm), mésoderme ; fenj, endoderme ; fnj, chaîne nenreose

Tentrale.

(ImitédeY. Oraber.)

£, Embbton du Scobpiox.

f'm), membres; fpj, postabdomen.

(D'après Metsehnikoff.)

F, Embbtok du Homabd amébicaiv extrait de ses enyeloppes pen de temps

ayant l'éclosion.

(p), extrémité de l'abdomen repliée en arant.

(D'après Sidney J. Smith.)

Dans toutes ces figures, (vj représente le yitellus nutritif ou deutoplasme.

Kgnre 64.

donner lieu à une cavité archentérique (cavité digestive primitive) en communication temporaire avec l'extérieur par un blastopore. Pendant cette phase, l'embryon peut être considéré comme une gastrula dont les deux feuillets interne et externe sont séparés par la masse du deutoplasme.

Chez les Trachéates proprement dits, au contraire, la cavité archentérique ne semble jamais résulter d'une invagination.

Revenons à la bandelette primitive. Elle offre, pour ainsi dire, dès l'origine, un sillon médian qui se prolonge dans toute sa longueur et qui la divise en deux bourrelets, un droit et un gauche, premiers indices de la symétrie bilatérale de l'animal.

Elle se segmente ensuite, transversalement, en une série de segments successifs , ou somites primitifs , constituant la première ébauche de la face ventrale des anneaux et décelant ainsi la nature arthropodaire de l'embryon (fig. 54, C).

La plupart de ces segments sont d'abord semblables. Le premier est plus large, plus volumineux ; avec quelques-uns de ceux qui le suivent, il donnera naissance à la tète.

A une époque voisine, chez les Crustacés décapodes et les Scorpions, par exemple, un repli saillant à la partie postérieure de l'embryon, produit un prolongement ou queue, représentant en grande partie l'abdomen futur (abdomen de l'Écrevisse, postabdomen du Scorpion, etc.). Ce prolongement continuant à croître et se

divisant en somites distincts, se reploie en avant, sous le thorax, en croisant les péréiopodes et les gnathites (fig. 54, E et F, p).

Quant aux membres et autres appendices, leur formation est très simple. Vers les extrémités latérales des somites primitifs, apparaissent des mamelons d'abord peu saillants, puis qui $ allongent en forme de cylindres, en se reployant tous vers la ligne médiane ventrale. Leur subdivision en articles n*a lieu que beaucoup plus tard (fig. 54, E, m).

Ces appendices qui, grâce à la saillie qu'ils font à la surface de lembryon, peuvent être étudiés en coupe optique, permettent au débutant de voir que le blastoderme y est diiiërencié en feuillets distincts : un feuillet externe et un deuxième feuillet sous-jacent.

Ceci nous amène à parler des feuillets blastodermiques et de Forigine des organes internes. Laissant de côté le mode de formation des feuillets dont l'explication exigerait un long exposé et de nombreuses figures, nous dirons seulement que des coupes pratiquées dans des œufs durcis font constater l'existence de trois feuillets embryonnaires : un externe, Vectoderme, formé en général de cellules allongées, serrées en palissade, un feuillet moyen ou mésoderme, un feuillet interne ou endoderme (fig. 54, D).

L'ectoderme produit la couche chitinogène destinée à sécréter ultérieurement le squelette chitineux; en se reployant vers l'intérieur de l'embryon, c'est-à-dire en s'invaginant, il donne lieu à la bouche, au revêtement

interne de YintesHn buccal^ à VantAS et à Xintestin tenninal, aux stigmates et aux tubes trachéens des Insectes, des Myriapodes et des Arachnides. Enfin, il forme la chaîne nerveuse ventrale.

Du mésoderme dérivent les muscles qui s*insèrebt aux pièces tégumentaires, les couches musculaires du tube digestif, les globules sanguins, le cœur ou vaisseau dorsal.

Enfin, des cellules endodermiques, naîtraient les parties sécrétoires de Tintestin moyen et certaines glandes annexes, telles que la glande digestive des Crustacés et des Arachnides*.

L'origine des divers tissus rentre donc encore dans le cadre général que nous avons rapidement esquissé pour les Vertébrés.

Les somites primitifs se développent latéralement et s étendent vers le dos ; ils finissent par être complétés du côté dorsal par un procédé que nous passerons sous silence pour éviter les questions compliquées. Quant au vitellus nutritif qui se distingue pendant longtemps à cause de sa coloration spéciale foncée, jaune, brune ou verte, bien qu il afl'ecte avec les parois du tube digestif des rapports variables, il continue, comme le montre notre flg. 54, à occuper, jusqu'à sa disparition complète, une position dorsale. Ses éléments sont donc absorbés par le dos ; ce qui justifie le nom à'épicotylédones (sttc,

1. Les tubes de KalpigM et les glandes génitales des Trachéates ont une autre origine.

sur, xoTvXrid&y, cavité, cotylédcm') que M. P.-J. Van Beneden a proposé jadis poar les Articulés.

Faisons remarquer en terminant que rembrjon n a pas de revêtement ciliaire.

Au moment de Téclosion, les jeunes Articulés ne reproduisent que rarement la forme extérieure des parents. Les jeunes Écrevisses parmi les Crustacés, les Araignées proprement dites parmi les Arachnides, certains Insectes, etc., sont cependant dans ce cas. En thèse générale, Tanimal au sortir de Toeuf affecte un état larvaire très accentué, et ce n'est qu'après une série de métamorphoses, c'est-à-dire après un véritable développement post-embryonnaire qu'il arrive à la forme sexuée définitive.

Les métamorphoses sont un des chapitres les plus intéressants de l'histoire des Arthropodes ; mais nous devons nous limiter et nous n'entamerons pas le sujet. Les transformations successives du ver à soie et des autres chenilles de Lépidoptères sont, du reste, un sujet d'observation facile pour tous et un exemple classique.