Zoophytes : l^âoy, animal, ^urdv, plante

8. Lorsque la symétrie radiée n'est pas altérée, les organes sont disposés sairant les nombres 4, 6, on lenrs multiples.

celle d'un sac à double paroi. L'orifice du sac représente ordinairement Touverture buccale; la cavité centrale est la cavité digestive. La paroi externe est un ectoderrae, la paroi de la cavité digestive, un endoderme. Le tissu plus ou moins développé situé entre les deux parois en question répond au mésoderme.

La plupart d'entre eux offrent autour de Torifice buccaU une ou plusieurs couronnes de tentacules (de là le nom de Polypes).

Presque tous les Polypes (même certaines Éponges}, possèdent des organes urticants , cindoblastes ou nématocystes {^Iiiol, fil, jciîcn;, vessie), déterminant la mort rapide des petits animaux qui viennent à les toucher, ou une urtication cuisante chez les animaux de plus grande taille et l'homme.

Les nématocystes ont le plus souvent leur siège dans l'ectoderme. Ce sont de petites capsules remplies d'un liquide vénéneux et renfermant chacune un long filament élastique, enroulé en hélice, parfois barbelé, qui se débande brusquement, devient externe et rigide, dès que la capsule subit un léger attouchement (fig. 61, A).

Semblables à de minuscules flèches empoisonnées, les filaments des nématocystes peuvent pénétrer d'une faible quantité dans les téguments des animaux en instillant, en même temps, une partie du liquide des capsules. Les êtres de petite taille meurent brusquement, comme foudroyés.

LES CAMPANULAIRES '.

Nous choisissons comme type principal d*élude, la famille des Campanularides non comme la plus favorable, assurément, mais comme renfermant des formes excessivement communes, faciles à se procurer.

En se promenant sur les plages de noire côte, le lecteur aura remarqué le dépôt littoral de débris de toute espèce, formant une sorte de ligne continue, indiquant, sur le sable, la limite de la marée. Dans ces amas, les fragments de bois, les algues, les coquilles, les bryozoaires, etc., sont accompagnés de touffes, presque inextricables , de filaments brunâtres ressemblant à du crin.

En isolant quelques parties d'une de ces touffes, on verra que les filaments sont ramifiés, comme s^ls appartenaient à un végétal. Ces filaments sont cependant de nature animale : ce sont les charpentes chitineuses de colonies de Polypes, de colonies de Campanularia gelatinosa (gedraaide zeedraad).

On conçoit que de pareils débris roulés par les vagues ne peuvent guère être utilisés pour une étude de quelque portée : aussi, avant de retracer l'histoire de

1. L'aDcien geLre' Campanularia de Lamarck a été subdivisé par les modernes en une série de genres distincts : Cîythia, Obelia, Laowtedea, etc. Nous avons trouvé parfaitement inutile de compliquer nos descriptions dans ee sens.

Fignre 61.

A, NiMATocTBTBS ▲ FILAMBNT8, eoroolés et déroulés ptr éraginatioB. (D*aprè8 Gegenbtar.)

By Fraomuit db oolonib db Campanularia gmiculëta, (Qrandear naturelle.)

C, DbUX VBAGIIBMTB DB LÀ MÉMB OOLOSTIB, trèS gTOids.

a, sooïde nourricier et hjdrothèqne.

b, xooldes reprodactenri et gonotiièqme.

p, périsarqne.

e, ectoderme.

m, endoderme.

( D'après nature.)

D, ZooïDB NouBBioiBB ÉTALi DB Oumponularia gèUdimu, (D'après P.-J. Yan Beneden.)

E, QoNOTHàQUB renfermant des Gonophores k divers états de déreloppement.

Un Gonophoro médnsolde est détaché.

(Figure théorique.)

Of GoxoPHOBB mAdusoIdb db Campanuiaria pektiftOM» (Yu par dessous. ) tu, tube buccal.

ttt, tentacules.

g, organes génitaux.

00, organes marginaux.

ea, canaux gastroTasoulaires.

(D'après P.-J. Yan Beneden.)

H y DivBLOPPBMBNT DB LA CompaHuloria volubik's,

depuis la larre (IJ issue de l'œuf, jusqu'à la colonie hjdrolde fkj*

(D'après P.-J. Van Beneden.)

Figure 61.

CAMPANULARIAU.

la Campanvlaria gelatinosa, aurons-nous recours h d'autres matériaux vivants.

En cherchant dans les petites flaques d'eau situées entre les fascines ou les pierres des brise-lames , le naturaliste trouvera d'autres colonies beaucoup plus petites, plus pâles, plus ramifiées, en partie rampantes ; elles appartiennent, par exemple, à la Campanularia genicvlata (geknoopte zeedraad) (fig. 61, B).

Au microscope, on constate que la colonie comprend des tiges ramifiées offrant, de distance en distance, des séries de bourrelets transversaux, que les rameaux portent à leur extrémité d'élégantes petites coupes comparables à des verres à boire et contenant chacune un corps central ou polype garni d'un pinceau de tentacules. On voit, de plus, à l'aisselle des rameaux, des loges plus grandes, paraissant fermées et à contenu obscur, constitué par un groupe de petits corps en apparence sphériques (fig. 61, C et D).

Tel est ce que nous donne un premier aperçu. Examinons la Campanulaire plus attentivement. En procédant de dehors en dedans, nous constatons sur un rameau : V une enveloppe cuticulaire externe, Xo.péridenne ou périsarque. Ce n'est qu'une couche sécrétée, mais qui a son importance, puisque c'est elle qui donne la forme et la solidité à la colonie (fig. 61, C, p).

Ainsi que l'ont prouvé les recherches de Fr. E. Schultze, le périsarque est constitué par de la chitine, ou tout au moins par une substance très voisine de la chitine des Articulés. (Voir page 317.) L'ensemble du

squelette chitineux d'une colonie peut porter la dénomination de polypie)\

Aux extrémités des rameaux , le périsarque se dilate en coupes ou calices transparents pour la protection de polypes nourriciers, ces coupes sont les hydrothèques (fig. 61, C, a).

A Taisselle des rameaux, le périsarque forme des capsules plus grandes, les gonothèques, logeant chacune un groupe d'organismes reproducteurs (fig. 61, C, 6).

2*> Sous le périsarque nous observons , par transparence, une matière organique vivante, le cœnosarque (/.oivôr, commun, aàpÇ, chair), établissant la relation et la continuité entre les polypes d une même colonie.

Étudié avec des procédés convenables, ce cœnosarque se montre composé d'un ectoderme et d*un endoderme limitant une cavité centrale (fig. 61, C, e, en).

Il y a chez les Campanulaires et d'autres formes voisines, un fait qui frappe immédiatement, c'est l'existence simultanée dans une colonie donnée, de deux formes différentes d'êtres ou zooïdes, les uns destinés à capturer les aliments, à nourrir la colonie, ce sont les zooïdes nourriciers, polypes nourriciers ou hydranihes (iS')&a, hydre, àvôcç, fleur); les autres destinés à la reproduction, les zooïdes reproducteurs, dont chaque petit groupe, sous une même enveloppe, prend le nom de gonosome (yo^^o^, rejeton, c^ixa, corps).

Vhydranthe, ou polype nourricier, protégé par son hydrothèque dans laquelle il se rétracte à la moindre alerte , est im véritable polype , mais sans organes

sexuels. A peu près cylindrique, il offre une couronne * de tentacules pleins (ici au nombre de 24). Du milieu de la couronne fait saillie un cône, le tvbe buccal^ an sommet duquel est percée la bouche. La cavité qui y fait suite communique, en son fond, avec le canal central du cœnosarque. De nombreux nématocystes ou organes urticants sont portés par les tentacules qui, étalés, constituent un piège meurtrier pour tous les petits animaux microscopiques qui passent à leur portée.

La description que nous venons de donner et la figure 61, C, D, font suffisamment comprendre comment les anciens naturalistes ont pu prendre les colonies de polypes pour des plantes marines et les polypes euxmêmes pour des fleurs*.

L'étude du contenu des gonothèques est plus difficile que celle de Thydranthe, et nous préférons recourir à une description théorique (fig. 61, E).

Au milieu de la gonothèque, le cœnosarque s'élève en forme d'axe charnu, axe qui comprend nécessairement l'ectoderme , l'endoderme et la cavité centrale. Sur cet axe se développent des bourgeons qui, dans leur état le plus simple, ne sont que des saillies arrondies sacciformes de l'endoderme et de l'ectoderme dont le centre

1. Il peut y avoir deux couronnes de tentacules superposées dans certsines formes, Campanularia çeiatinota, par exemple.

2. On appeUe encore Talgairement les Aetiniêi anémonee de mer.

est occupé par une petite tige médiane dans laquelle se prolonge la cavité du cœnosarque.

Chacun de ces bourgeons est un gonophore {yôyoc, rejeton, (pépw, porter); leur ensemble, comme nous le disions plus haut , constitue le gonosome. Chaque gonophore est une individualité distincte qui va devenir mâle ou femelle, produire des spermatozoïdes ou des œufs.

Le développement ultérieur de ces bourgeons sexués oflre des degrés multiples; tantôt ils conservent à peu près leurs caractères de bourgeons et se flétrissent sur place, après avoir fourni les spermatozoïdes ou les embryons; tantôt, au contraire, les gonophores atteignent une organisation plus complexe, deviennent des êtres libres, nageurs, qui quittent la gonothèque et vont disséminer au loin leurs produits.

Comme exemple de ce dernier cas, du reste fréquent, nous décrirons brièvement ce qui se passe chez la Campanularia gelatinosa, forme fort commune que nous avons déjà citée dans ce paragraphe.

Le gonophore né aux dépens de Taxe charnu de la gonothèque développe, à partir de son point d attache, une sorte de manteau qui, se recourbant plus ou moins en coupe, simule une cloche dont le gonophore représenterait le battant.

Ce gonophore possède une bouche, un tube buccal et une cavité digestive; celle-ci est en communication avec des canaux gastro-vasculaires rayonnants , au nombre de quatre, creusés dans l'épaisseur de la cloche.

Quatre glandes génitales, ovaires ou testicules, font saillie à la surface de ces canaux. Les bords du manteau se frangent de tentacules et portent huit vésicules sphériques ou organes sensoriels renfermant chacun un corpuscule solide, arrondi, à couches concentriques (fig. 61, G).

C'est sous cet état que les gonophores se détachent de la tige commune, quittent la gonothèque et nagent librement. En liberté, le prolongement buccal est dirigé en bas; le manteau s'étale en un disque dont les contractions déterminent la progression de Tanimal; les tentacules pendent et flottent le long des bords. Les gonophores ressemblent alors assez bien à de petites ombrelles; ils ont revêtu la forme définitive à laquelle on a donné depuis longtemps le nom de Méduse.

Les sexes sont séparés, la petite Méduse est mâle ou femelle. Les œufs semés par les Méduses femelles donnent naissance à des embryons allongés, couverts de cils et nageurs (fig. 61, H, t},

L embryon , qui a mené pendant quelque temps une vie vagabonde, finit par se fixer sur un corps sousmarin, perd ses cils et se ramasse en une petite masse lenticulaire. Puis commence un nouveau phénomène de bourgeonnement. Du centre de la plaque lenticulaire s'élève une tige verticale qui se divise bientôt en branches, sécrète une cuticule, se termine par des calices renfermant des zooïdes nourriciers, et porte des gonothèques où se montrent des gonophores destinés à une nouvelle reproduction sexuelle (fig. 61, H, h).

Il y a là, comme on le voit, un deuxième exemple remarquable de génération alternante à ajouter à celui que nous avons décrit pour le Ténia (page 411).

Rappelons, avant de passer à un autre sujet, que M. P.-J. Van Beneden a consacré im de ses plus beaux travaux sur les animaux de notre littoral à Tétude des Campanulaires et des autres Polypes de la côte belge * ,

ACALÈPHES DISCOPHORES, ANTHOZOAIRES, SPONGIAIRES.

Le lecteur fera probablement cette question : les grandes Méduses à bras et à canaux gastro-vasculaires nombreux et ramifiés , telles que Y Aurélia aurita (geoorde zeekwal), que la mer rejette si communément sur la côte , sont-elles aussi des formes sexuées de Campanulaires ou d'êtres voisins; et, d un autre côté, les polypes des polypiers proprement dits, comme le corail, par exemple, représentent-ils une forme agame donnant naissance à des Méduses ?

Non ; mais nous allons tâcher de faire comprendre les relations qui existent entre ces différents types.

Les grandes Méduses (fig. 62, A, B), que nous rencontrons sur la plage, à Tétat de larges disques gélatineux, tantôt d'un blanc IdM^xxn ( Aurélia aurita).

1. Secherehtê tur la faune littorale de Belgique; Polypes. (Mém. Acad, rojale de Belgique, tome xxxvi, }867.)

Fignre 62.

Â, Aurélia aurita nageant.

B, La mêmb, vue par la fcice inférieure. (D'après nature.)

b, bouche. — br, bras buccaux. — r, organes reproducteors. — 0, organes marginaux.

C, Bbanche de CoraUium rubrum, (D'après Milne-Ëdwai-ds.)

a, axe calcaire.

D, Éponge fibreuse, Reniera aquœduclua, (D'après nature.)

08, oscules.

E, Coupe au travées des tissus d'une éponge calcaire, Sycanàra

eompreêta, (Figure réduite d'après Barrois.)

m, mcsoderme. — en, cellules k flagelles de l'endoderme. — r, embryon en Toie de développement (amphigastrula). — ê, spiculcs.

tantôt jaunâtres à dessins bruns ou pourprés (Chrysaora hysosceUa), tantôt d un bleu magnifique (Rhizosioma Cuvieri), comparées aux petites Méduses des Campanulaires, sont de véritables gonophores , mais à organisation plus complexe et à cycle de reproduction différent.

D'une part, en effet, elles se composent aussi d'un polype sacciforme suspendu au centre d une ombrelle natatoire garnie de tentacules et d organes marginaux.

Mais, d autre part, lombrelle est plus épaisse, creusée de canaux gastro-vasculaires rayonnants nombreux et ramifiés, les organes marginaux sont logés dans des enfoncements et protégés par des replis membraneux, la saillie buccale se prolonge en bras distincts; enfin, leurs embryons ciliés ne produisent pas de colonies à zooïdes dimorphes, telles que celles des Campanulaires.

Ou bien, ce qui est rare, le développement est direct, réduit à de simples métamorphoses, sans génération alternante (Pelagia); ou bien, la larve, après s'être fixée, prend la forme d'un petit polype en coupe à orifice buccal muni de i&nidiQM\Q%(Scyphistome).V\x\s le Scyphistome s'allonge, devient un long cylindre divisé transversalement en une série de disques empilés, à bords découpés en lobes (Strobile). Les disques du Strobile se séparent et acquièrent ensuite l'aspect de Méduses complètes.

Quant aux Anthozoaires, comme le corail, les madrépores, ils sont, à la vérité, réunis en général en colonies

arborescentes, portent des cercles de tentacules, sont rétractiles dans des loges, etc., et ressemblent aux zooïdes nourriciers des Campanulaires ; mais ils sont tous sexués et leur organisation montre que ce ne sont point des hydranthes, mais des gonophores, diflTérant des Méduses et des gonophores des Campanulaires par ce fait que le sac digestif, au lieu d'être en partie saillant, est entièrement refoulé dans l'intérieur du corps et est relié aux parois de celui-ci par des cloisons rayonnantes sur lesquelles se développent les éléments reproducteurs.

Le sac digestif d'une Actinie, d'un Polype de corail ou de Madréporaire, offre, en son fond, une ouverture et communique, ainsi, avec la cavité générale subdivisée en chambres verticales par les cloisons citées plus haut.

Cette cavité cloisonnée se prolonge dans les tentacules qui sont creux, et des canaux, parcourant la substance charnue (coenenchyme) commune aux différents Polypes d'une même colonie, permettent le plus souvent aux liquides nutritifs de passer d'un individu aux autres ; de sorte, encore une fois, que la nourriture absorbée par quelques Polypes profite à tous.

Les produits génitaux tombent dans les chambres que séparent les cloisons rayonnantes, pénètrent dans le sac digestif et sont expulsés par la bouche.

A côté de la reproduction sexuelle, les Anthozoaires présentent une multiplication agame, soit par bourgeonnement, soit par scission longitudinale, qui explique la formation des colonies étalées ou arborescentes.

Il n'existe qu'un petit nombre de formes, les Actinies, par exemple, qui soient dépourvues de productions squelettiques. Chez les autres, la colonie et, souvent même, chacun de ses membres en particulier, sont soutenus par un squelette en grande partie calcaire, qui, comme le squelette chitineux des colonies de Campanulaires, porte le nom de polypier.

Des corpuscules ou spicules calcaires de formes diverses, souvent colorés, peuvent s'observer dans toutes les régions du coenenchyme commun du corps des Polypes; mais, en général, il y a concentration de la matière minérale , soit sous forme d'axes , soit sous forme d'enveloppes.

Le premier cas nous est oflert par le Corail. Les branches d'un beau rouge qui constituent le corail du commerce, ne sont autre chose que les axes de colonies de CoraUium rubrum. Ces axes sont enveloppés, chez le Corail vivant, par une couche organique épaisse, creusée de canaux, farcie de spicules et logeant les Polypes (fig. 62, C).

Le deuxième cas s'observe chez les Madréporaires (Madrepora, Dendrophyllia, Fungia, Asirœa, etc.), ou polypiers pierreux. Ici, la presque totalité du coenenchyme est incrustée de carbonate de chaux, de sorte que tout le polypier a la dureté de la pierre. Non seulement la calcification intéresse la base et les parois latérales de chaque polype, ce qui donne ainsi lieu, pour chacun des individus, à une loge solide ou thèque, mais, de plus, des septa-calcaires verticaux, dont le nombre

croît avec Tâge, partent de la muraille de la thèque et s'étendent en rayonnant vers lintérieur.

Il résulte de là qu un polypier pierreux , débarrassé de la substance organique, ce qui est presque toujours la condition des polypiers de nos musées, offre à la surface de ses branches ou de sa masse, une série de loges, tubulaires ou cupuliformes , espacées ou contiguës , régulières ou déformées par compression mutuelle, et dont la cavité est occupée par des lamelles calcaires, parfois très nombreuses, dirigées de la périphérie >ei-s le centre.

Nous laissons à dessein de coté d autres structures intéressantes, telle que celle des polypiers à axe corné, pour passer directement aux Spongiaires.

Nous ne sommes plus, heureusement, à Tépoque où il fallait démontrer que les Spongiaires n'appartiennent pas au règne végétal.

Si nous examinons au microscope un fragment d'éponge usuelle (Fi(spo)igiaJ, ïio\xs\oyoïis un réseau assez irrégulier de filaments bruns élastiques. Ces filaments, constitués par une substance azotée spéciale, la spongine ' , ne représentent que la charpente de 1 éponge.

Dans un très grand nombre d autres formes qui, on le comprendra immédiatement, ne peuvent être utilisées pour les usages domestiques ou industriels, d'innombrables spicules siliceux, piquant comme des aiguilles.

1. Très voisine par sa composition de la Fibroïnc, substance organiqne de la soie proprement dite ou soie des chenilles.

à configurations très diverses, mais constantes et caractéristiques pour chaque groupe ou chaque genre, constituent, soit seuls, soit associés à des fibres de spongine, le squelette du Spongiaire.

La Spongille vulgaire (SpongtUa fluviatilisj, éponge d'eau douce excessivement commune, formant des revêtements d un gris verdâtre sur les parties immergées des murailles des quais , des piles des ponts , des pieux, des portes d'écluses, etc., de nos rivières et de nos canaux, fournit un bon exemple de spicules siliceux faciles à observer.

Outre les éponges à charpente simplement élastique et les éponges à spicules siliceux , il existe des éponges à spicules calcaires et, enfin, des formes complètement dépourvues d'éléments squelettiques.

A part la charpente, le tissu mou d'un Spongiaire vivant est essentiellement formé de cellules de trois natures différentes :

P Une couche externe de cellules aplaties équivalente à lectoderme; elle n'a encore été observée que chez certaines éponges à spicules calcaires; mais elle a une grande importance théorique en ce qu'elle permet de qualifier nettement les éléments sous-jacents.

2^ Une masse prédominante (fig. 02, E, m), formée par des cellules amiboïdes, c'est-à-dire contractiles, à formes variables, dépourvues de toute membrane cellulaire et paraissant, dans beaucoup de cas, en grande partie fusionnées, de sorte que leurs noyaux semblent épars dans une masse protoplasmique granuleuse

commune. Ce tissu cellulaire qui répond à un méso* derme est la couche formatrice du squelette. Il enveloppe les spicules ou les fibres et limite des cavités et des canaux multiples tapissés par les cellules de la troisième catégorie.

3* Ces dernières (fig. 62, E, en), qui représentent l'endoderme, ont au contraire des contours très nets et sont caractérisées par ce fait remarquable que chacune se prolonge, à son extrémité libre, en un long flagellum ou cil mobile.

La surface du Spongiaire est, en général, percée de nombreux orifices ; les uns, très étroits, pores inhalants, servent à la pénétration de Teau nécessaire à la respiration et des matières alimentaires; les autres, beaucoup plus larges, bien visibles, souvent situés au sommet de prolongements tubuleux, servent à la sortie de l'eau; ce sont les orifices exhalants ou osctdes* (fig. 62, D, os).

Les pores inhalants conduisent ordinairement dans un système de canaux fort nombreux qui traversent en tous sens la masse du Spongiaire. Tantôt ces canaux sont uniformément tapissés par une couche continue de cellules endodermiques dont les flagelles mobiles entretiennent des courants d'eau ; tantôt ils se dilatent en certains points en chambres plus spacieuses où le revêtement des cellules flagellées est localisé.

1 . Les pores inhalaats peavent être coasidérés comme des bouches mal- Uplet; les oscales, comme des ouvertures cloacales.

Les canaux aboutissent enfin à des tubes courts ou chambres beaucoup plus larges (cloaques) s ouvrant au dehors par un orifice de sortie, orifice exhalant (oscule).

Nous avons dit, au début de ce chapitre (§ 1), que les éponges, aussi, peuvent présenter des nématocystes. Ces organes urticants qui existent , d'après les recherches de Eimer, chez les Réniérides , ne sont pas situés à la surface externe où ils n'auraient guère d'effet utile, mais sont surtout nombreux à la face interne des canaux de ces Spongiaires * .

Une éponge usuelle , ou la masse irrégulière d'une Spongille fluviatile, représentent-elles un individu ou une colonie ? Les Spongiaires les plus simples ou le tout jeune Spongiaire qui résulte de la transformation de la larve, n'offrant qu'une seule cavité centrale et un seul oscule ou orifice exhalant, il est évident que les masses à oscules multiples sont des colonies d'individus soudés et en grande partie fusionnés (fig. 62, D).

A côté de différents modes de reproduction agame que nous ne décrirons pas, les Spongiaires présentent une reproduction sexuelle et donnent lieu à des larves ou embryons ciliés qui peuvent passer par une phase transitoire semblable à la gastrula des autres Métazoaires (fig. 62, E, r).

1. La nourritare des éponges obserrées par M. Eimer se composait de petits Crustacés. — M. Barrois {Annales des Sciences naturelles, vi* série, tome m, 1876), a émis des doutes sur la signification des corps observés par Eimer.