SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS

Le système nerveux des Mollusques se compose, comme celui des Vertébrés, de centres nerveux de la vie animale ou de relation, de centres ner\eux de la vie végétative et de nerfs. Mais la position des centres nerveux de la vie animale relativement à Tensemble du corps, est tout autre; ils affectent, avec l'origine du tube digestif, des rapports que nous retrouverons chez les Articulés et les Vers supérieurs. Unis par des cordons de communication transversaux ou commissures et longitudinaux ou connectifs, ils forment, en effet, un collier autour du commencement de l'intestin antérieur * .

Afin de comprendre clairement la composition du système chez TArion, il est indispensable de posséder quelques notions sur le plan général.

Le système nerveux des Mollusques offre, comme centres, trois groupes principaux de ganglions. Une première paire de ganglions, soit contigus, soit réunis par une commissure transversale, repose sur les côtés de la bouche ou dorsalement sur l'origine de l'œsophage.

1. On peat employer pour les Céphalopodes et les Gastéropodes le terme de eoUwr ctêophaçwt. Cette dénomination n'est pins anssi exacte ponr le9 Laméllîbranches.

Ces ganglioBs éminemment sensitifs, siège des impressions perçues et des excitations volontaires, portent le nom de ganglions cérébroïdes. Il en émane, chez les Mollusques à organisation supérieure, les nerfs des tentacules, des yeux, des organes auditifs, etc., et des connectifs au nombre de deux de chaque côté, contournant les surfaces latérales du tube digestif et unissant ces ganglions cérébroïdes aux deux autres groupes.

La deuxième paire de ganglions, située sous le canal alimentaire, soit immédiatement et symétriquement en dessous de la première, soit assez loin de celle-ci, est constituée par les ganglions pédieiuv, centres moteurs, d'où naissent les nerfs qui se distribuent au pied.

Un troisième groupe ganglionnaire, contigu au précédent ou très éloigné de celui-ci, souvent asymétrique, se compose de ganglions pariéto-splanchniques, fournissant des nerfs au tube digestif, au cœur, à l'appareil respiratoire, au manteau.

Chez les Gastéropodes en particulier, on trouve la disposition suivante : l'animal étant supposé rampant et, par conséquent, l'œsophage étant à peu près horizontal, les ganglions cérébroïdes sont placés au-dessus de l'œsophage et les groupes pédieux et pariéto-splanchnique au-dessous. Enfin , de ces deux derniers groupes, le pédieux est le plus inférieur. Lorsqu'on examine la disposition de profil, les connectifs latéraux unissant les masses nerveuses principales de droite ou de gauche forment un triangle dont ces masses occupent les sommets (fig. 46).

Ces préliminaires posés, abordons le système nerveux de l'Arion. Afin de réussir convenablement, plongeons pendant plusieurs jours l'animal entier ou Texemplaire disséqué comme il a été dit plus haut, dans de Talcool du commerce, liquide qui a la propriété de durcir le tissu nerveux et de rendre, par conséquent, la dissection plus facile. Replaçons ensuite la préparation dans le baquet, couvrons d'eau et coupons l'œsophage immédiatement en arrière des ganglions cérébroïdes très nettement visibles au-dessus de la région postérieure du pharynx.

Figure 46.

SCHiMA DK8 TB0I8 QB0UPB8 QANOLIONNAIBES CHEZ UN GABTÉBOPODB.

X, cérébroide, y, pariéto-splanchniquc, r, pédieux, of, oesophage, -}"» position de l'otocyste.

Nous voyons que les centres nerveux forment autour de l'œsophage un véritable collier, d'où irradient des nerfs nombreux dans toutes les directions.

Le collier se compose, dans sa partie supérieure, de deux ganglions cérébroïdes (flg. 45, A, x, et 46, x) contigus; dans ses parties latérales, de connectifs à peu près parallèles, au nombre de deux de chaque côté, et, dans sa région inférieure, d'une masse nerveuse circonscrivant une ouverture par où passe un gros vaisseau, V aorte antérieure (page 272). Des nerfs destinés aux organes buccaux, aux tentacules et aux yeux, naissent des ganglions cérébroïdes et longent les côtés du pharynx*.

Quant à la masse sous-œsophagienne, le fait qu'elle est percée d'un orifice médian nous montre qu'elle se compose des deux groupes des ganglions pédieux et des ganglions pariéto-splanchniques très rapprochés l'un de l'autre et unis par des connectifs fort courts (fig. 45, A, xjz, et 46, yz).

Les ganglions pariéto-splanchniques (y) formant le bord supérieur de l'orifice, sont donc au-dessus de l'aorte antérieure ; ils émettent latéralement des nerfs pour le manteau et à leur bord supérieur deux groupes de nerfs plus délicats, dont les uns se rendent à l'appareil digestif en accompagnant l'artère viscérale, et dont les autres se portent au cœur, au poumon et à la portion terminale des organes génitaux.

Les ganglions pédieux (z), plus volumineux, sont placés au contraire au-dessous de l'aorte antérieure,

1. Nous dirons plus loin un mot des nerfs qui se rendent k rappareil auditif.

constituant le bord inférieur de Touverture par où passe ce vaisseau. On en voit naître une série de nerfs moteurs marchant presque parallèlement de chaque côté de la ligne médiane du pied, et dont les plus longs s*étendent jusqu'à l'extrémité postérieure de cet organe.

En résumé, la superposition à peu près verticale des organes est ici, de haut en bas : 1<> ganglions cé'ébroïdes , 2*» œsophage , 3** ganglions pariétosplanchniques , 4** artère céphalique, 5<» ganglions pédietur.

Les Pulmonés offrent une grande condensation du système nerveux central. La disposition de leurs ganglions s'écarte un peu de ce qu'on observe chez beaucoup d'autres Gastéropodes; il suffit de citer le fait; le lecteur qui voudrait étendre ses connaissances à cet égard, trouvera tous les renseignements voulus dans les traités d'anatomie comparée récents.

Organes des sens. Le toucher, chez les Mollusques, est propre à toutes les parties de la surface du corps qui ne sont point revêtues de pièces solides. Il existe, de plus, des organes plus spécialement destinés à l'exercice de ce sens ; tels sont , chez l'Arion et les Pulmonés en général, le pied, les lobes buccaux et, peut-être, les tentacules inférieurs. On n'a que des notions peu positives sur le siège du goût et, quant aux organes olfactifs, nous avons déjà dit (page 259) que l'on pouvait attribuer cette valeur aux boutons terminaux des tentacules oculiftres des Gastéropodes terrestres.

Les yeux des Mollusques ne s'éloignent pas considérablement par leur texture de ceux des Vertébrés. Ainsi, chez les Gastéropodes, les téguments amincis forment une cornée; il existe un cristallin très convexe, un corps vitré, une rétine, une choroïde et un iris. Parmi les faits intéressants, il faut citer la présence d'organes visuels nombreux sur les bords du manteau de plusieurs Lamellibranches (peclen, spondylxis, etc.).

Nous avons glissé un peu rapidement sur ces quatre catégories d'organes sensoriels, afin de pouvoir insister sur les organes auditifs.

Ces organes, auxquels M. de Lacaze-Duthiers donne le nom d'otocystes (ow;, (irô;, oreille, xJanç, vésicule), sont pairs et constitués, en thèse générale, par des vésicules sphériques ou elliptiques dont la paroi de nature conjonctive est revêtue intérieurement de grosses cellules ciliées. L'espace central de l'otocyste est occupé par un liquide où flottent un ou plusieurs otolithes, masses solides libres, composées d'une substance organique et de sels calcaires. Ainsi, chez les Lamellibranches, il existe, dans chaque otocyste, un seul otolithe sphérique; tandis que, chez les Gastéropodes, les otolithes sont souvent fort petits et très nombreux.

Les mouvements des cils vibratiles impriment aux otolithes des mouvements oscillatoires continuels. Un nerf auditif aboutit à l'otocyste; ses fibrilles terminales se rendent à la base d'autant de cellules spéciales (cellules acoustiques) ordinairement groupées de façon à constituer un petit bourrelet saillant à l'intérieur de la capsule.

La position des otocystes est très variable ; ils sont tantôt voisins des ganglions cérébroïdes, tantôt gituës sur ou près des ganglions pédieux (fig. 45, A, et 46, +). Cependant, chez les Gastéropodes, M. de Lacaze-Duthiers * a démontré que, quelle que soit leur place, le nerf qui y aboutit provient toujours des ganglions cérébroïdes. En se basant sur les expériences physiologiques (|ui ont mis hors de doute, chez les Céphalopodes, par exemple, la localisation, dans ces ganglions sus-œsophagiens, des impressions perçues, on finira par trouver que l'origine du nerf auditif est la même chez tous les Mollusques.