Î. CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES

La plupart des zoologistes désignent sous le nom de Préroropes des Mollusques dont les organes locomoteurs sont formés par deux expansions natatoires placées comme des ailes sur les côtés du cou ou de la tête. L'on sait que ce groupe a été institué par G. Cuvier dans les annales du Muséum (4) pour y placer les genres Hyale et Clio, qui n'avaient été classés jusqu'alors que d’une manière peu convenable ou provisoire, et le genre Pneumoderme que ce célebre naturaliste venait de faire connaitre. N'ayant pas trouvé dans ces Mollusques les caractères dont il s'était servi pour la formation des ordres ou divisions principales qu'il avait établies dans cette classe d'animaux, tandis qu'ils offraient le caractère commun de se mouvoir à l’aide de nageoires, Cuvier proposa d'en faire, sous le nom de Pééropodes où Mollusques à nageoires, un ordre nouveau qu'il caractérisa de la manière suivante : corps libre, nageant ; téte distincte; point d'au-

O tres membres que les nageoires.

(1) Annales du Muséum, t. IV, p. 223 (1804).

M. de Roissy fut le premier qui adopta l'ordre des Ptéropodes dans son Histoire des Mollusques (\), et son exemple fut suivi peu de temps après par M. Duméril, dans la Zoologie analytique d'abord (2), ensuite dans le Traité élémentaire d'histoire naturelle (3). Le premier de ces deux auteurs n'apporta d'autre innovation à cet ordre que celle d’y faire entrer le genre Firole, sur la simple présomption que Cuvier avait émise À ce sujet ; le second, en y plaçant également ce genre, fut conduit à en modifier un peu les caractères et à le diviser en deux sections d’après la considération du nombre des nageoires ; ainsi il définit les Ptéropodes : des Mollusques à tete distincte, sans tentacules allon-

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le L n] ”

deux nageotres ; il rangea dans la première section les

à corps libre, sans autres membres qu'une ou

senres Hyale , Clio et Pneumoderme, et dans la seconde , le genre Firole. Ces deux zoologistes ayant aussi cru voir dans les Ptéropodes certaines analogies avec les Céphalopodes, les placèrent à la suite de ces derniers, pour faire le passage aux Gastéropodes. Quelques années plus tard, en 1809, Lamarck adopta aussi l’ordre des Ptéropodes dans sa Phrlosoplie zoologique (4), mais il le circonscrivit d'une manière plus rigoureuse et plus naturelle en n’y plaçant que les Mollusques pourvus de deux ailes natatoires et opposées ; il en rejeta donc le genre Firole qu’'a-

(1) Histoire naturelle des Mollusques, t. V, p. 61 et 78. (2) Zoologie analytique, p. 158.

(3) Traité élémentaire d'histoire naturelle, \. IE, p. 121.

(4) Voir cet ouvrage, t. I, p. 319.

PTÉROPODES. 39 vaient cru devoir y introduire MM. de Roissy et Duméril, et le réduisit comme Cuvier, aux trois genres Hyale, Clio et Pneumoderme. Lamarck changea aussi d’une manière notable le rang qui avait été assigné aux Ptéropodes, car, bien loin de les rapprocher des Mollusques les plus élevés ou des Céphalopodes, il les plaça à côté des Acéphalés, croyant qu’ils devaient faire la transition de ces derniers aux Gastéropodes.

Péron et Lesueur , dont les recherches avaient tant contribué à la création de l’ordre des Ptéropodes, publièrent l’année suivante, dans les 4nnales du Muséum (1), le prodrome d’un travail étendu sur ce groupe de Mollusques et proposerent d’y faire entrer un assez grand nombre de genres. C'est ainsi qu'ils y placèrent de nouveau les Firoles et, de plus, les Carinaires , les Glaucus, le genre Cléodore qu'ils établirent pour les Clios de Prown, et trois autres genres nouveaux qu'ils désignèrent sous les noms de Phyllirôé, de Cymbulie et de Callianire. Mais en considérant comme des Ptéropodes tous les Mollusques dont les organes locomoteurs étaient formés par des nageoires, sans avoir égard au nombre et à la disposition de ces parties (2), ces célèbres voyageurs furent conduits à réunir des animaux d'organisations évidemment très-différentes. Ils ne furent pas plus heu-

(1) Annales du Muséum, t. XV, p. 71.

(2) Péron et Lesueur avaient donné aussi une acception beaucoup trop étendue au mot zagecire, en comprenant sous cette dénomination des parties qui n’ont, avec les véritables nageoires des Ptéropodes, aucune analogie.

reux dans les coupes qu'ils établirent et qu'ils baserent sur le caractère peu important tiré de Ja présence ou de l'absence d’une coquille, de sorte que, comme l'a fait remarquer M. de Blainville, des genres extrémement rapprochés, les genres Firole et Carinaire, se trouvèrent placés l’un au commencement et l’autre à la fin de ce groupe.

Dans l’£xtrait du cours qui parut en 1812, Lamarck n’adopta pas cette manière de voir, et conserva à l’ordre des Ptéropodes les caractères et le rang qu'il lui avait assignés dans sa Philosophie zoologique; 1 définit ainsi ces Mollusques : point de pied pour ramper, ni de bras pour se trainer ou saisir la proie; deux nageoires opposées et semblables propres à la nataton (1). Aussi, des genres nombreux proposés par Péron et Lesueur, Lamarck n’admit que les deux genres Cléodore et Cymbulie, rejetant le genre Glaucus dans sa famille des Tritoniens, parmi les Gastéropodes, les genres Firole, Carinaire et Phyllirôé, dans son nouvel ordre des Hétéropodes, et le genre Calliauire, en dehors du type des Mollusques, parmi les Zoophytes.

Vers la fin de l'année 1814, M. de Blainville proposa son système de classification des Mollusques, fondé sur la présence ou l'absence de la tête pour la formation des classes ou divisions principales, et sur la disposition générale des organes de la respiration, concordant avec la forme de la coquille, pour celle

(5) Voir cet ouvrage, p. 112.

PTÉROPODES. 41 des ordres ou divisions secondaires {1). Classant les Ptéropodes d’après ces considérations, et généralisant pour ces Mollusques la détermination des branchies donnée par Cuvier dans le genre Clio, pris pour type du groupe, M. de Blainville en forma, sous le nom de Ptérodibranches (2), un ordre qu il placa après celui des Cryptodibranches ou Céphalopodes. Il rejeta cependant de cet ordre le genre Hyale, dans l'idée qu'il devait appartenir, comme on l'avait d'abord admis, aux Mollusques acéphalés, et il y rapporta, au contraire, le genre Phyllirôé, en assimilant ies organes que Péron et Lesueur avaient considérés comme des tentacules aux expansions natatoires des Clos et des Pneumodermes. M. de Blainville publia aussi des observations importantes sur les différents genres de ce groupe, et démontra que les genres Glaucus, Firole et Carinaire devaient en être rejetés d’une manière définitive.

Dans la première édition du Règne animal, qui parut en 4817, Cuvier, ayant érigé en classes les divisions principales qu'il avait d'abord établies sous Île nom de familles où d'ordres dans le type des Mollusques, forma des Ptéropodes la seconde de ces classes, et les rangea, comme l'avaient déjà fait MM. de Roissy et Duméril, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes. Il modifia aussi de la manière suivante la définition qu’il avait d’abord donnée de ces Mollus-

(1) Bulletin de la Société philomatique, 1844, p. 177. (2) C'est-à-dire à branchies servant d'ailes.

ques : Les Ptéropodes, dit-il, zagent comme les Céphalopodes dans les eaux de la mer, mais ne peuvent s’y fixer ni y ramper, faute de pieds ; leurs organes du mouvement ne consistent qu'en nageoires placées, comme des ailes, aux deux côtés de la bouche : ils sont tous hermaphrodites (1). Cuvier circonscrivit ainsi le groupe des Ptéropodes, comme l'avait déjà fait Lamarck, et, à son exemple, il en repoussa la plupart des genres que Péron et Lesueur avaient proposé d'y introduire, n'admettant également que les Cléodores et les Cymbulies, auxquelles il ajouta le genre Limacine qu'il établit pour une espèce linnéenne du genre Clio. Il divisa aussi les Ptéropodes en deux sections, d’après la disposition de la tête, caractère qui peut servir en effet, comme nous le verrons plus tard, à une division naturelle de ces Mollusques ; et si les seures ne furent pas répartis convenablement dans ces sections, on doit surtout l’attribuer à la connaissance fort incomplète que l’on avait de la plupart de ces animaux à cette époque. L'on ne doit pas s’étonner, par exemple, que Cuvier ait séparé les Hyales des Cléodores, pour placer celles-ci à côté des Pneumodermes et des Clios, puisque le genre Cléodore n’était encore connu que par la figure fort mexacte que Brown en avait donnée.

Eamarck, dans son #rstoire naturelle des animaux sans vertèbres, en 1819, ne changea rien à l’ordre des Ptéropodes , tel qu'il l'avait établi; 1l y ajouta

(4) Voir cet ouvrage, t. IL, p. 378.

seulement le genre proposé par Cuvier, sous le nom de Limacine (1).

La même année, M. de Férussac adopta, dans ses Tableaux systématiques, Va classe des Ptéropodes, d’après Cuvier, et la divisa en cinq familles composées de la manière suivante : il rangea, dans la premiere, les genres Hyale, Cléodore et Cymbulie; dans la deuxième, les Limacines et le genre Atlante, que M. Lesueur venait de faire connaître; dans la troisième, les Clios; dans la quatrième, les Pneumodermes et le genre Gastéroptère proposé par Meckel; enfin, dans la cinquième, le genre Phyllirôé. La premiere de ces familles est assez naturelle et ne renferme que des animaux d’une organisation analogue ; si l'on distrait de la deuxième le genre Atlante, qui, mieux étudié depuis, a été mis avec raison à côté des Firoles et des Carinaires, elle ne contient plus que le genre Limacine, qui doit être rapproché des Cléodores et des Hyales ; quant aux trois dernières familles, l'on doit encore en séparer le genre Gastéroptère, qui n'est qu'une espèce d’Acère, comme l’a fait voir M. de Blainville, et le genre Phyllirôé, qui ne peut également être réuni aux Ptéropodes. Il ne reste donc que les Clios et les Pneumodermes qui doivent être placés dans une même famille.

Apres de nouvelles recherches, M. de Blainville avait été conduit à une autre maniere de voir sur les Ptéropodes. 11 avait reconnu que ces Mollusques ne

(1) Voir cet ouvrage, t. VI (I'° partie), p. 283.

différaient pas essentiellement de ceux que Cuvier avait compris dans sa classe des Gastéropodes, et qu’il fallait par conséquent les réunir à ces derniers, au lieu d'en former une classe distincte, Aussi, dans la classification qu’il proposa à l’article MorLusques du Dictionnaire des sciences naturelles (N), et un peu plus tard, dans le Hanuel de malacologie, 1 les plaça définitivement dans sa sous-classe des Paracéphalophores ou Gastéropodes monoïques, et en forma, sous le nom d’Aporobranches, substitué à celui de Ptérodibranches qui ne pouvait plus convenir, un ordre qu’il rangea apres celui des Monopleurobranches, et qu'il divisa en trois familles : celle des Thécosomes, pour les genres Hyale, Cléodore, Cymbulie et Pyrgo (2); celle des Gymnosomes, pour les genres Clio et Pneumoderme; et enfin celle des Psilosomes pour le seul genre Phyllirôé qui est conservé dans cet ordre. Quant au genre Limacine, M. de Blainville je mit dans un autre ordre, celui des Nucléobranches, où il forme, avec les genres Atlante et Argonaute, une fmille qui est désignée sous le nom de Ptéropodes ; de sorte que celte dénomination ne s'applique plus, dans cette classification, au même groupe de Mollusques que dans la classification de Cuvier.

Quoique cette maniere d’envisager les Ptéropodes

(1) T. XXXIL, p. 271.

(2) Ce dernier genre, établi par M. Defrance pour une petite coquille fossile qui se rapproche un peu des Hyales par sa forme, ne paraît pas appartenir au groupe des Ptéropodes, comme l'avait pensé M. de Blainville.

PTEROPODES. 45

fût, ainsi que nous le démontrerons plus loin, basée sur une appréciation plus exacte de l'organisation de ces Mollusques, elle ne prévalut pas cependant, et, la même année, le célebre auteur des familles naturelles, Latreille, forma encore de ce groupe une classe qu'il plaça, à limitation de Cuvier, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes, et qu'il divisa en deux ordres d’après le caractère peu important tiré du plus ou moins d’étendue des nageoires. Le premier de ces ordres, celui des Mégaptérygiens, est subdivisé en deux sections ou familles, d’après la disposition de la tête : la famille des Procéphales comprenant les genres Limacine, Atlante, Clio, Cléodore et Cymbulie, et celle des Criptocéphales, pour le genre Hyale seulement, le second ordre, ou celui des Microptérygiens, ne comprend qu'une seule famille, les Prneumodermites, dans laquelle se trouvent les genres Pneumoderme et Gastéroptere. Le caractere sur lequel est établie la division de la classe en deux ordres, méritait d’autant moins cette importance, qu'il n'y a réellement aucune différence marquée, sous ce rapport, entre la plupart des genres du premier ordre et ceux du second. Quant à la répartition de ces mêmes genres dans les deux premières familles, répartition imitée du règne animal de Cuvier, nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons dit précédemment à ce sujet, ainsi qu'au sujet des genres Atlante et Gastéroptere, introduits encore à tort dans ce groupe par Latreille. Depuis que l’attention des naturalistes avait été fixée sur ces Mollusques , la science s'était successivement

enrichie d'observations et de découvertes nouvelles, dues surtout aux recherches de M. Lesueur, le compagnon de voyage de Péron, et à celles de M. Rang, officier au corps de la marine. Ce dernier s’occupa d'une manière spéciale des Ptéropodes et en fit le sujet de quelques mémoires insérés dans les Annales des sciences naturelles (A). Ce naturaliste distingué en avait même préparé une monographie complète qui n’a pas été publiée, mais dont il a consigné les principaux résultats dans son Manuel de l'histoire naturelle des Hollusques. Dans cet ouvrage, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, la seconde classe de l'embranchement des Mollusques et sont également partagés en deux familles, d’après la disposition de la tête; mais les genres s’y trouvent distribués, d’après les observations propres à l'auteur, d’une manière beaucoup plus naturelle; ainsi, la première famille, celle des Hyales, comprend, dans l'ordre suivant, les genres Cymbulie, Limacine, Hyale, Cléodore (2), Cuviérie, Euribie et Psyché (3); la deuxième, celle des Clios, contient ces derniers et les Pneumodermes. M. Rang a éloigné avec raison des Clios, les

(4) Annales des sciences naturelles, t. V,p. 285 ; t. XII, p. 320 ; t. XIII, p. 310.

(2) Ce genre est divisé en trois sous-genres : le premier comprend les Cléodores proprement dites , le second les Créséis, le troisième les Triptéres de MM. Quoy et Gaimard, qui ne sont probablement, comme nous le verrons par la suite, que des Cuviéries incomplétement observées.

(3) Ces trois derniers genres avaient été établis par M. Rang dans les Annales des sciences naturelles (loc. cit.).

PTÉROPODES. Pr

Cléodores et les Cymbulies pour placer ces deux derniers genres à côté des Hyales, de même que le genre Limacine qui, d'après la connaissance que nous en avons actuellement, se trouve ainsi dans des rapports beaucoup plus naturels que dans les autres arrangements méthodiques. Le genre Euribie seulement présente, d’après nos observations, des rapports moins intimes avec les Hyales et les Cléodores qu'avec les Clios et les Pneumodermes, et doit par conséquent être rapproché de ces derniers où constituer peutêtre une nouvelle famille. Quant au genre Psyché, l'espèce sur laquelle M. Rang l’a établi, devra probablement, comme nous le verrons plus tard, être rapportée au genre Euribie.

Dans la deuxième édition du Règne animal, publiée en 1830, Cuvier n’a rien changé aux coupes principales qu’il avait déjà établies dans l’embranchement des Mollusques, et les Ptéropodes forment toujours une classe placée entre les Céphalopodes et les Gastéropodes. La division qu’il avait d’abord proposée pour ces Mollusques se trouve seulement supprimée et les genres sont aussi disposés d’une manière un peu différente ; ainsi, l'on trouve, dans l’ordre suivant, les Clios, les Cymbulies, les Pneumodermes, les Limacines, les Hyales, les Cléodores et le genre Pyrgo, adopté de la classification de M. deBlainville. Cuvier réunit aux Cléodores le sous-genre Créséis de M. Rang et les genres Cuviérie, Psyché et Euribie du même naturaliste. D'aprés les considérations que nous avons déjà données, l'on peut voir que cet arrangement des Ptéropodes

n'est pas tout à fait en harmonie avec les nouvelles observations qui avaient été faites à cette époque sur la plupart de ces mollusques.

La même année, M. Deshayes proposa, dans le supplément de l'Encyclopédie méthodique (1), une classification des mollusques qui n'est, comme il l'avoue lui-même, qu'une modification de celle de M. de Blainville, et qui en effet repose à peu près sur les mêmes données ; ainsi M. Deshayes réunit également les Ptéropodes à la section des Gastéropodes monoïques, mais il n'en fait plus qu'une simple famille comprenant les genres Clio, Cuviérie, Hyale, Cymbulie, Cléodore; le genre Limacine se trouve, comme dans la méthode de M. de Blainville, placé avec les genres Atlante et Argonaute dans une autre famille qui est désignée sous le nom d’A4tlantes, mais qui est séparée du groupe des Nucléobranches de l’auteur que nous venons de citer, pour former avec la famille des Ptéropodes un groupe nouveau, celui des Cryptobranches (2). Quant aux genres Pneumoderme, Euribie et Psyché, il n’en est, on ne sait pourquoi, nullement question dans cette nouvelle disposition méthodique. M. Deshayes a cru devoir changer aussi les rapports de ce groupe de Mollusques en le rapprochant d'une part des Nucléobran-

(1) Voir cet ouvrage, t. II, p. 552.

(2) Ces changements, outre qu’ils ne sont pas suffisamment justifiés par leur auteur, ont eu encore l'inconvénient, grave à notre avis, d'appliquer des dénominations déjà employées pour certains groupes, à des groupes de composition et de valeur tout à fait différentes,.

ches ou des Firoles, des Carinaires, etc., et en l’éloignant de l’autre des Aplysiens et des Acères, auprès desquels l'avait placé M. de Blainville ; nous aurons occasion de revenir sur ces changements et de les apprécier, lorsque nous nous occuperons de la classification des Ptéropodes.

Pendant l'espace de temps que nous venons de parcourir, le groupe des Ptéropodes avait été aussi adopté en Allemagne, d'abord par Meckel qui, dans une dissertation publiée en 1813 (1), avait proposé d'y faire entrer le genre Gastéroptère dont nous avons déjà parlé; ensuite par Schweiger, dans le Manuel dhistotre naturelle des animaux sans vertèbres non articulés, et par Goldfuss, dans le Manuel de zoologte. Dans ces deux ouvrages, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, une division de même degré que les Gastéropodes et les Céphalopodes, et se trouvent également placés à côté des Mollusques de cette dernière classe. Enfin, dans la classification proposée en 1821 par M. S. Ed. Gray en Angleterre, les Ptéropodes constituent encore, sous le nom de Stomatopterophora, une division analogue, mais que ce zoologiste, à limitation de Lamarck, a placée entre les Mollusques céphalés et les acéphales.

L'on voit, d’après cet exposé historique , que le groupe des Ptéropodes institué par Cuvier a été admis d'une manière à peu près générale par les zoologistes,

mais que ceux-ci ne lui ont pas tous accordé une égale

(1) De Pteropodum ordine et novo ipsius genere. Hale, 1813.

Bonite, — Zool. Tome II. Partie I. #

valeur, les uns en ayant fait une division primordiale de l'embranchement des Mollusques, c’est-à-dire une classe, tandis que d’autres ne l'ont considéré que comme devant former une subdivision moins importante, c’est-à-dire un ordre seulement où même une famille. Nous voyons encore que les auteurs ne sont pas moins partagés sur les rapports qu'ils ont assignés à ces Mollusques, la plupart les ayant placés avec Cuvier presque en tête des Mollusques, à la suite des Céphalopodes ; d’autres, comme Lamarck et M. Gray, les ayant rejetés au contraire à la fin des Mollusques céphalés; d’autres enfin, avec M. de Blamwville, les ayant rapprochés de certains ordres de la classe des Gastéropodes. Nous ne rappellerons pas ici la divergence que nous avons vue s'établir aussi, dans le principe, sur la circonscription de ce groupe, la famille des Ptéropodes, telle que l'avait créée l’imagmation de Péron, n'ayant pas été admise par les zoologistes.

Les Ptéropodes ont été, dans ces dernières années, le sujet de quelques publications importantes. MM. Quoy et Gaimard, dans la Zoologie du voyage de l Astrolabe, ont décrit et figuré un assez grand nombre d'espèces nouvelles ou peu connues et ont même proposé, pour un Ptéropode voisin des Clios et des Pneumodermes, un genre qu'ils ont désigné sous le nom de Pelagie, mais qu'ils n’ont malheureusement pu faire connaitre que d’une manière assez incomplète ; ces naturalistes ont aussi donné quelques détails sur l'organisation intérieure de ces Mollusques. Plus récemment, M. Alcide d'Orbigny a publié les observa-

tions qu’il a eu occasion de recueillir également pendant son voyage (1), sur les animaux de ce groupe qu'il a aussi enrichi de quelques découvertes nouvelles. En même temps, l'anatomie des Ptéropodes, qui en était restée presque aux travaux de Cuvier et de M. de Blainville, a été reprise par M. Van Beneden qui, dans une série de mémoires insérés dans le recueil de ceux de l'académie de Bruxelles, a ajouté plusieurs détails à ceux que la science possédait déjà sur les genres Hyale, Cléodore, Cuviérie, Pneumoderme, et a surtout fait connaître d’une manière assez complète les deux genres Cymbulie et Limacine, sur lesquels on n’avait encore que des notions vagues ou inexactes (2). Le genre Clio, l’un de ceux qui ont le plus intéressé les naturalistes, a été aussi décrit d’une manière très-détaillée dans un mémoire dû au docteur Eschricht, professeur à l'Université de Copenhague (3). Cependant, quoique ces travaux aient beaucoup avancé l’histoire des Ptéropodes, ils n’ont pas fait cesser tous les doutes des zoologistes sur ces Mollusques et n’ont pas encore permis de déterminer d’une manière définitive le rang qu'il convient d’assigner au groupe qu'ils constituent.

Nous avons, pendant tout le cours de notre expédiüon autour du monde, poursuivi avec une attention

(1) Voyage dans l'Amérique méridionale, t. V (III° partie), pag. 65.

(2) Tomes XI et XII de ce recueil. — Æxercices zootomiques, du même auteur, 1839.

(3) Anatomische Untersuchungen uber die Clione Borealis. Co

penhague, 1838.

constante l'étude des Ptéropodes, et la nature de ce voyage, dans des mers si différentes et sous les latitudes les plus variées, nous a mis dans les conditions les plus favorables pour exécuter nos recherches ; aussi, avonsnous pu non-seulement revoir presque tous ceux de ces Mollusques qui ont déjà été décrits, mais encore ajouter à ces derniers un assez grand nombre d'espèces qui n'avaient pas encore été signalées par les naturalistes. Les observations répétées que nous avons pu faire sur ces animaux, à l’état vivant, nous ont permis de saisir leurs formes si variables et de les représenter d’une maniere plus exacte peut-être qu'on ne l'avait fait jusqu'à ce jour. Les nombreux individus que nous avons rapportés dans l'alcool, nous ont ensuite fourni les moyens de compléter ce que ces premieres observations nous avaient déja appris sur leur organisation intérieure; enfin, leurs mœurs, leurs habitudes ont également fixé notre attention, ainsi que leur mode de réparütion à la surface du globe. Nous espérons donc que les documents nouveaux que nous avons ainsi recueillis fixeront définitivement les zoologistes sur les Mollusques de ce groupe.

Nous allons exposer d’abord tout ce qui a trait à l'histoire générale des Ptéropodes ; nous examinerons ensuite les différents genres et nous ferons suivre l’étude de chacun de ces genres de la description des espèces que nous avons observées.