Î. CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES

La plupart des zoologistes désignent sous le nom de PréRoPODEs des Mollusques dont les organes locomoteurs sont formés par deux expansions natatoires placées comme des aites sur les côtés du cou ou de la tête. L'on sait que ce groupe a été institué par G. Cuvier dans les 4nnales du Muséum (1) pour y placer les genres Hyale et Clio, qui n'avaient été classés jusqu'alors que d’une manière peu convenable ou provisoire, et le genre Pneumoderme que ce célèbre naturaliste venait de faire connaitre. N'ayant pas trouvé dans ces Mollusques les caractères dont il s'était servi pour la formation des ordres ou divisions principales qu'il avait établies dans cette classe d'animaux, tandis qu'ils offraient le caractère commun de se mouvoir à l'aide de nageoires, Cuvier proposa d'en faire, sous le nom de Ptéropodes où Mollusques à nageotres, un ordre nouveau qu'il caractérisa de la maniere suivante : corps libre, nageant ; tete distincte; point d'au-

tres membres que les nAgeOLres .

(1) Annales du Muséum, t. IV, p. 223 (1804).

Co O9

M. de Roissy fut le premier qui adopta l’ordre des Ptéropodes dans son //istoire des Mollusques (N), et son exemple fut suivi peu de temps apres par M. Duméril, dans la Zoologie analytique d’abord (2), ensuite dans le Traité élémentaire d'histoire naturelle (3). Le premier de ces deux auteurs n'apporta d'autre innovation à cet ordre que celle d’y faire entrer le genre Firole, sur la simple présomption que Cuvier avait émise à ce sujet ; le second, en y plaçant également ce genre, fut conduit à en modifier un peu les caractères et à le diviser en deux sections d'après la considération du nombre des nageoires ; ainsi 1l définit les Ptéropodes : des Mollusques à tete distincte, sans tentacules allonges ; à corps libre, sans autres membres qu'uñe ou deux nageoires ; i rangea dans la première section les senres Hyale , Clio et Pneumoderme, et dans la seconde , le genre Firole. Ces deux zoologistes ayant aussi cru voir dans les Ptéropodes certaines analogies avec les Céphalopodes, les placèrent à la suite de ces derniers, pour faire le passage aux Gastéropodes.

Quelques années plus tard, en 1809, Lamarck adopta aussi l’ordre des Ptéropodes dans sa PArlosophie zoologique (4), mais il le circonscrivit d'une maniere plus rigoureuse et plus naturelle en n’y plaçant que les Mollusques pourvus de deux ailes natatoires el opposées ; il en rejeta donc le genre Firole qu'a-

(1) Histoire naturelle des Mollusques, t. V, p. 61 et 78. (2) Zoologie analytique, p. 158.

(3) Traité élémentaire d'histoire naturelle, t. KE, p. 121.

(4) Voir cet ouvrage, t. I, p. 319.

PTÉROPODES. 39 vaient cru devoir y introduire MM. de Roissy et Duméril, et le réduisit comme Cuvier, aux trois genres Hyale, Clio et Pneumoderme. Lamarck changea aussi d'une maniere notable le rang qui avait été assigné aux Ptéropodes, car, bien loin de les rapprocher des Mollusques les plus élevés ou des Céphalopodes, il les plaça à côté des Acéphalés, croyant qu'ils devaient faire la transition de ces derniers aux Gastéropodes.

Péron et Lesueur, dont les recherches avaient tant contribué à la création de l’ordre des Ptéropodes, publièrent l’année suivante, dans les Annales du Musum (1), le prodrome d'un travail étendu sur ce groupe de Mollusques et proposèrent d’y faire entrer un assez grand nombre de genres. C'est ainsi qu'ils y placèrent de nouveau les Firoles et, de plus, les Carinaires , les Glaucus, le genre Cléodore qu'ils établirent pour les Clios de lrown, et trois autres genres nouveaux qu'ils désignèrent sous les noms de Phylliroôé, de Cymbulie et de Callianire. Mais en considérant comme des Ptéropodes tous les Mollusques dont les organes locomoteurs étaient formés par des nageoires, sans avoir égard au nombre et à la disposition de ces parties (2), ces célèbres voyageurs furent conduits à réunir des animaux d’organisalions évidemment très-différentes. Ils ne furent pas plus heu-

(1) Annales du Muséum, t. XV, p. 71.

(2) Péron et Lesueur avaient donné aussi une acception beau coup trop étendue au mot zagecire, en comprenant sous cette dénomination des parties qui n’ont, avec les véritables nageoires des Ptéropodes, aucune analogie.

reux dans les coupes qu'ils établirent et qu'ils baserent sur le caractère peu important tiré de la présence ou de l'absence d’une coquille, de sorte que, comme l'a fait remarquer M. de Blainville, des genres extrémement rapprochés, les genres Firole et Carmaire, se trouvèrent placés l’un au commencement et l'autre à la fin de ce groupe.

Dans l'Extrait du cours qui parut en 1812, Lamarck n’adopta pas cette manière de voir, et conserva à l'ordre des Ptéropodes les caractères et le rang qu'il lui avait assignés dans sa Philosophie zoologique; 1] définit ainsi ces Mollusques : point de pied pour ramper, ni de bras pour se trainer ou saisir la proie; deux nageoires opposées et semblables propres à la natation (1). Aussi, des genres nombreux proposés par Péron et Lesueur, Lamarck n’admit que les deux genres Cléodore et Cymbulie, rejetant le genre Glaucus dans sa famille des Tritoniens, parmi les Gastéropodes, les genres Firole, Carinaire et Phyllirôé, dans son nouvel ordre des Hétéropodes, et le genre Callianire, en dehors du type des Mollusques, parmi les Zoophytes.

Vers la fin de l’année 1814, M. de Blainville proposa son système de classification des Mollusques, fondé sur la présence ou l'absence de la tête pour la formation des classes ou divisions principales, et sur la disposition générale des organes de la respiration, concordant avec la forme de la coquille, pour celle

(1) Voir cet ouvrage, p. 112.

V'TÉROPODES. 41 des ordres ou divisions secondaires (1). Classant les Ptéropodes d'après ces considérations, et généralisant pour ces Mollusques la détermination des branchies donnée par Cuvier dans le genre Clio, pris pour type du groupe, M. de Blainville en forma, sous le nom de Ptérodibranches (2), un ordre qu'il plaça après celui des Cryptodibranches où Céphalopodes. Il rejeta cependant de cet ordre le genre Hyale, dans l'idée qu'il devait appartenir, comme on l'avait d'abord admis, aux Mollusques acéphalés, et il y rapporta, au contraire, le genre Phyllirôé, en assimilant ies organes que Péron et Lesueur avaient considérés comme des tentacules aux expansions natatoires des Clios et des Pneumodermes. M. de Blainville publia aussi des observations importantes sur les différents genres de ce groupe, et démontra que les genres Glaucus, Firole et Carinaire devaient en être rejetés d’une maniére définitive.

Dans la première édition du Règne animal, qui parut en 1817, Cuvier, ayant érigé en classes les divisions principales qu'il avait d'abord établies sous Îe nom de familles ou d'ordres dans le type des Mollusques, forma des Ptéropodes la seconde de ces classes, et les rangea, comme l'avaient déjà fait MM. de Roissy et Duméril, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes. Il modifia aussi de la manière suivante la définition qu'il avait d’abord donnée de ces Mollus-

(4) Bulletin de la Société philomatique, 181%, p. 177. (2) C'est-à-dire à branchies servant d'ailes.

ques : Les Piéropodes, dit-il, nagent comme les Céphalopodes dans les eaux de la mer, mais ne peuvent s’y fixer ni y ramper, faute de pieds ; leurs organes du mnotvernent ne consistent qu'en nageoires placées, comme des ailes, aux deux côtés de la bouche : ils sont tous hermaphrodites (A). Cuvier circonscrivit ainsi le groupe des Ptéropodes, comme l'avait déjà fait Lamarck, et, à son exemple, il en repoussa la plupart des genres que Péron et Lesueur avaient proposé d’y introduire, n'admettant également que les Cléodores et les Cymbulies, auxquelles il ajouta le genre Limacine qu'il établit pour une espèce linnéenne du genre Clio. Il divisa aussi les Ptéropodes en deux sections, d’après la disposition de la tête, caractère qui peut servir en effet, comme nous le verrons plus tard, à une division naturelle de ces Mollusques ; et si les geures ne furent pas répartis convenablement dans ces sections, on doit surtout l’attribuer à la connaissance fort incomplète que l’on avait de la plupart de ces animaux à cette époque. L’on ne doit pas s’étonner, par exemple, que Cuvier ait séparé les Hyales des Cléodores, pour placer celles-ci à côté des Pneumodermes et des Clios, puisque le genre Cléodore n’était encore connu que par la figure fort inexacte que Brown en avait donnée.

Lamarck, dans son /istoire naturelle des animaux sans vertèbres, en 1819, ne changea rien à l’ordre des Ptéropodes, tel qu'il l'avait établi; il y ajouta

(1) Voir cet ouvrage, t. If, p. 378.

PTÉROPODES. 43 seulement le genre proposé par Cuvier, sous le nom de Limacine (1).

La même année, M. de Férussac adopta, dans ses Tableaux systématiques, a classe des Ptéropodes, d’après Cuvier, et la divisa en cinq familles composées de la manière suivante : il rangea, dans la première, les genres Hyale, Cléodore et Cymbulie; dans la deuxième , les Limacines et le genre Atlante, que M. Lesueur venait de faire connaître; dans la troisième, les Clios; dans la quatrième, les Pneumodermes et le genre Gastéroptère proposé par Meckel; enfin, dans la cinquième, le genre Phyllirôé. La premiere de ces familles est assez naturelle et ne renferme que des animaux d’une organisation analogue ; si l’on distrait de la deuxième le genre Atlante, qui, mieux étudié depuis, a été mis avec raison à côté des Firoles et des Carinaires, elle ne contient plus que le genre Limacine, qui doit être rapproché des Cléodores et des Hyales ; quant aux trois dernières familles, l’on doit encore en séparer le genre Gastéroptère, qui n'est qu'une espèce d'Acère, comme l’a fait voir M. de Blainville, et le genre Phyllirôé, qui ne peut également être réuni aux Ptéropodes. Il ne reste donc que les Clios et les Pneumodermes qui doivent être placés dans une même famille.

Après de nouvelles recherches, M. de Blainville avait été conduit à une autre manière de voir sur les

Ptéropodes. Il avait reconnu que ces Mollusques ne

(1) Voir cet ouvrage, t. VI (I"° partie), p. 283.

différaient pas essentiellement de ceux que Cuvier avail compris dans sa classe des Gastéropodes, et qu'il fallait par conséquent les réunir à ces derniers, au lieu d'en former une classe distincte. Aussi, dans la classification qu'il proposa à l'article MorLusques du Dictionnaire des sciences naturelles (\), et un peu plus tard, dans le Manuel de malacologie, 1 les placa définitivement dans sa sous-classe des Paracéphalophores ou Gastéropodes monoïques, et en forma, sous le nom d’Aporobranches, substitué à celui de Ptérodibranches qui ne pouvait plus convenir, un ordre qu’il ransea après celui des Monopleurobranches, et qu'il divisa en trois familles : celle des Theécosomes, pour les senres Hyale, Cléodore, Cymbulie et Pyrgo (2); celle des Gyrnnosomes, pour les genres Clio et Pneumoderme; et enfin celle des Psilosomes pour le seul genre Phyllirôé qui est conservé dans cet ordre. Quant au genre Limacine, M. de Blainville le mit dans un autre ordre, celui des Nucléobranches, où il forme, avec les genres Atlante et Argonaute, une famille qui est désignée sous le nom de Ptéropodes ; de sorte que celte dénomination ne s'applique plus, dans cette classification, au même groupe de Moilusques que dans la classification de Cuvier.

Quoique cette manière d’envisager les Ptéropodes

(A) TE KKERIT pp: 274/.

(2) Ce dernier genre, établi par M. Defrance pour une petite coquille fossile qui se rapproche un peu des Hyales par sa forme, ne parait pas appartenir au groupe des Ptéropodes, comme l'avait pensé M. de Blainville.

PTEROPODES. 45 füt, ainsi que nous le démontrerons plus loin, basée sur une appréciation plus exacte de l’organisation de ces Mollusques, elle ne prévalut pas cependant, et, la même année, le célèbre auteur des familles naturelles, Latreille, forma encore de ce groupe une classe qu'il placa, à limitation de Cuvier, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes, et qu'il divisa en deux ordres d'aprés le caractère peu important tiré du plus ou moins d'étendue des nageoires. Le premier de ces ordres, celui des Mégaptérysiens, est subdivisé en deux sections ou familles, d’après la disposition de la tête : la famille des Procéphales comprenant les genres Limacine, Atlante, Clio, Cléodore et Cymbulie, et celle des Criptocéphales, pour le genre Hyale seulement, le second ordre, ou celui des Hécroptérygiens, ne comprend qu'une seule famille, les Preumodermites, dans laquelle se trouvent les genres Pneumoderme et Gastéroptère. Le caractère sur lequel est établie la division de la classe en deux ordres, méritait d'autant moins cette imporlance, qu'il n'y a réellement aucune différence marquée, sous ce rapport, entre la plupart des genres du premier ordre et ceux du second. Quant à la répartition de ces mêmes genres dans les deux premières familles, répartition imitée du régne animal de Cuvier, nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons dit précédemment à ce sujet, ainsi qu'au sujet des genres Atlante et Gastéroptére, introduits encore à tort dans ce groupe par Latreille.

Depuis que l'attention des naturalistes avait été fixée sur ces Mollusques , la science s'était successivement

enrichie d'observations et de découvertes nouvelles, dues surtout aux recherches de M. Lesueur, le compagnon de voyage de Péron, et à celles de M. Rang, officier au corps de la marine. Ce dernier s’occupa d'une manière spéciale des Ptéropodes et en fit le sujet de quelques mémoires insérés dans les 4nnales des sciences naturelles (NW). Ce naturaliste distingué en avait même préparé une monographie complète qui n’a pas été publiée, mais dont il a consigné les principaux résultats dans son Manuel de l'histoire naturelle des Hollusques. Dans cet ouvrage, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, la seconde classe de l’'embranchement des Mollusques et sont également partagés en deux familles, d’après la disposition de la tête; mais les genres s’y trouvent distribués, d’après les observations propres à l'auteur, d’une maniere beaucoup plus naturelle; ainsi, la première famille, celle des Hyales, comprend, dans l’ordre suivant, les genres Cymbulie, Limacine, Hyale, Cléodore (2), Cuviérie, Euribie et Psyché (3); la deuxième, celle des Clios, contient ces derniers et les Pneumodermes. M. Rang a éloigné avec raison des Clios, les

(4) Annales des sciences naturelles, t. V, p. 285 ; t. XIX, p. 320 ; t. XIE, p. 310.

(2) Ce genre est divisé en trois sous-genres : le premier comprend les Cléodores proprement dites , le second les Créséis, le troisième les Triptères de MM. Quoy et Gaimard, qui ne sont probablement, comme nous le verrons par la suite, que des Cuviéries incomplétement observées.

(3) Ces trois derniers genres avaient été établis par M. Rang dans les 4rnales des sciences naturelles (loc. cit.).

Cléodores et les Cymbulies pour placer ces deux derniers genres à côté des Hyales, de même que le genre Limacine qui, d’après la connaissance que nous en avons actuellement, se trouve ainsi dans des rapports beaucoup plus naturels que dans les autres arrangements méthodiques. Le genre Euribie seulement présente, d’après nos observations, des rapports moins intimes avec les Hyales et les Cléodores qu'avec les Clios et les Pneumodermes, et doit par conséquent être rapproché de ces derniers ou constituer peutêtre une nouvelle famille. Quant au genre Psyché, l'espèce sur laquelle M. Rang l'a établi, devra probablement, comme nous le verrons plus tard, être rapportée au genre Euribie.

Dans la deuxième édition du Règne arntunal, publiée en 1830, Cuvier n’a rien changé aux coupes principales qu’il avait déjà établies dans lembranchement des Mollusques, et les Ptéropodes forment toujours une classe placée entre les Céphalopodes et les Gastéropodes. La division qu’il avait d'abord proposée pour ces Mollusques se trouve seulement supprimée et les genres sont aussi disposés d’une manière un peu différente ; ainsi, l'on trouve, dans l’ordre suivant, les Clios, les Cymbulies, les Pneumodermes, les Limacines, les Hyales, les Cléodores et le genre Pyrgo, adopté de la classification de M. deBlainville. Cuvier réunit aux Cléodores le sous-genre Créséis de M. Rang et les genres Cuviérie, Psyché et Euribie du même naturaliste. D'après les considérations que nous avons déjà données, l'on peut voir que cet arrangement des Ptéropodes

n'est pas tout à fait en harmonie avec les nouvelles observations qui avaient été faites à cette époque sur la plupart de ces mollusques.

La même année, M. Deshayes proposa, dans le supplément de l'Encyclopédie méthodique (4), une classification des mollusques qui n’est, comme il l'avoue lui-même, qu'une modification de celle de M. de Blainville, et qui en effet repose à peu près sur les mêmes données ; ainsi M. Deshayes réunit également les Ptéropodes à la section des Gastéropodes monoïques, mais il n'en fait plus qu'une simple famille comprenant les genres Clio, Cuviérie, Hyale, Cymbulie, Cléodore; le genre Limacine se trouve, comme dans la méthode de M. de Blainville, placé avec les genres Atlante et Argonaute dans une autre famille qui est désignée sous le nom d’Atlantes, mais qui est séparée du groupe des Nucléobranches de l’auteur que nous venons de citer, pour former avec la famille des P{éropodes un groupe nouveau, celui des Cryptobranches (2). Quant aux genres Pneumoderme, Euribie et Psyché, il n’en est, on ne sait pourquoi, nullement question dans cette nouvelle disposition méthodique. M. Deshayes à cru devoir changer aussi les rapports de ce groupe de Mollusques en le rapprochant d'une part des Nucléobran-

(1) Voir cet ouvrage, t. II, p. 552.

(2) Ces changements, outre qu'ils ne sont pas suffisamment justiliés par leur auteur, ont eu encore l'inconvénient, grave à notre avis, d'appliquer des dénominations déja employées pour certains groupes, à des groupes de composition et de valeur tout à fait différentes.

ches ou des Firoles, des Carinaires, etc., et en l'éloignant de l’autre des Aplysiens et des Acères, auprès desquels l'avait placé M. de Blainville ; nous aurons occasion de revenir sur ces changements et de les apprécier, lorsque nous nous occuperons de la classification des Ptéropodes.

Pendant l’espace de temps que nous venons de parcourir, le groupe des Ptéropodes avait été aussi adopté en Allemagne, d'abord par Meckel qui, dans une dissertation publiée en 1813 (1), avait proposé d'y faire entrer le genre Gastéroptère dont nous avons déjà parlé; ensuite par Schweiger, dans le Hanuel d'histoire naturelle des animaux sans vertèbres non articulés, et par Goldfuss, dans le Manuel de zoologte. Dans ces deux ouvrages, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, une division de même degré que les Gastéropodes et les Céphalopodes, et se trouvent également placés à côté des Mollusques de cette dernière classe. Enfin, dans la classification proposée en 1821 par M.S. Ed. Gray en Angleterre, les Ptéropodes constituent encore, sous le nom de Stomatopterophora, une division analogue , mais que ce Zzoologiste, à limitation de Lamarck, a placée entre les Mollusques céphalés et les acéphales.

L'on voit, d’après cet exposé historique , que le groupe des Ptéropodes institué par Cuvier a été admis d’une manière à peu près générale par les zoologistes, mais que ceux-ci ne lui ont pas tous accordé une égale

(4) De Pteropodum ordine et novo ipsius genere. Hale, 1813.

Bonite, — Zoo!l, Tome II. Partie I. #

valeur, les uns en ayant fait une division primordiale de l'embranchement des Mollusques, c’est-à-dire une classe, tandis que d’autres ne l'ont considéré que comme devant former une subdivision moins importante, c’est-à-dire un ordre seulement ou même une famille. Nous voyons encore que les auteurs ne sont pas moins partagés sur les rapports qu'ils ont assignés à ces Mollusques, la plupart les ayant placés avec Cuvier presque en tête des Mollusques, à la suite des Céphalopodes; d’autres, comme Lamarck et M. Gray, les ayant rejetés au contraire à la fin des Mollusques céphalés; d’autres enfin, avec M. de Blainville, les ayant rapprochés de certains ordres de la classe des Gastéropodes. Nous ne rappellerons pas ici la divergence que nous avons vue s'établir aussi, dans le principe, sur la circonscription de ce groupe, la famille des Ptéropodes, telle que l'avait créée l’imagination de Péron, n'ayant pas été admise par les zoologistes.

Les Ptéropodes ont été, dans ces dernières années, le sujet de quelques publications importantes. MM. Quoy et Gaimard, dans la Zoologie du voyage de lAstrolabe, ont décrit et figuré un assez grand nombre d'espèces nouvelles ou peu connues et ont même proposé, pour un Ptéropode voisin des Clios et des Pneumodermes, un genre qu'ils ont désigné sous le nom de Pelagie, mais qu'ils n’ont malheureusement pu faire connaître que d’une manière assez incomplète ; ces naturalistes ont aussi donné quelques détails sur l’organisation intérieure de ces Mollusques. Plus récemment, M. Alcide d'Orbigny a publié les observa-

tions qu'il a eu occasion de recueillir également pendant son voyage (1), sur les animaux de ce groupe qu'il a aussi enrichi de quelques découvertes nouvelles. En même temps, l'anatomie des Ptéropodes, qui en était restée presque aux travaux de Cuvier et de M. de Blainville, a été reprise par M. Van Beneden qui, dans une série de mémoires insérés dans le recueil de ceux de l'académie de Bruxelles, a ajouté plusieurs détails à ceux que la science possédait déjà sur les genres Hyale, Cléodore, Cuviérie, Pneumoderme, et a surtout fait connaître d’une manière assez complète les deux genres Cymbulie et Limacine, sur lesquels en n’avait encore que des notions vagues ou inexactes (2). Le genre Clio, l'un de ceux qui ont le plus intéressé les naturalistes, a été aussi décrit d’une manière très-détaillée dans un mémoire dû au docteur Eschricht, professeur à l'Université de Copenhague {3). Cependant, quoique ces travaux aient beaucoup avancé l’histoire des Ptéropodes, ils n’ont pas fait cesser tous les doutes des zoologistes sur ces Mollusques et n’ont pas encore permis de déterminer d’une manière définitive le rang qu'il convient d’assigner au groupe qu'ils constituent.

Nous avons, pendant tout le cours de notre expédition autour du monde, poursuivi avec une attention

(1) Voyage dans l'Amérique méridionale, t. V (TIT° partie), pag. 65.

(2) Tomes XI et XII de ce recueil, — Exercices zootomiques, du méme auteur, 1839.

(3) Anatomische Untersuchungen uber die Clione Borealis. Co

penhague, 1838.

d2 MOLLUSQUES.

constante l'étude des Ptéropodes, et la nature de ce voyage, dans des mers si différentes et sous les latitudes les plus variées, nous a mis dans les conditions les plus favorables pour exécuter nos recherches ; aussi, avonsnous pu non-seulement revoir presque tous ceux de ces Mollusques qui ont déjà été décrits, mais encore ajouter à ces derniers un assez grand nombre d'espèces qui n'avaient pas encore été signalées par les naturalistes. Les observations répétées que nous avons pu faire sur ces animaux, à l’état vivant, nous ont permis de saisir leurs formes si variables et de les représenter d’une maniere plus exacte peut-être qu'on ne l'avait fait jusqu'à ce jour. Les nombreux individus que nous avons rapportés dans l'alcool, nous ont ensuite fourni les moyens de compléter ce que ces premières observations nous avaient déjà appris sur leur organisation intérieure; enfin, leurs mœurs, leurs habitudes ont également fixé notre attention, ainsi que leur mode de répartition à la surface du globe. Nous espérons donc que les documents nouveaux que nous avons ainsi recueillis fixeront définitivement les zoologistes sur les Mollusques de ce groupe.

Nous allons exposer d'abord tout ce qui a trait à l'histoire générale des Ptéropodes ; nous examinerons ensuite les différents genres et nous ferons suivre l’étude de chacun de ces genres de la description des espèces que nous avons observées.

Il. DE LA FORME ET DE L'ORGANISATION DES PTÉROPODES.

Les Ptéropodes sont des Mollusques de très-petite taille et plusieurs sont même presque microscopiques ; on trouve cependant des espèces assez grandes dans les genres Hyale, Cléodore, Cymbulie, etc.

La forme générale de leur corps est très-variable ; globuleuse dans les uns, comme dans la plupart des Hyales, dans les Euribies, etc., très-allongée dans d’autres, comme dans quelques espèces du genre Cléodore, elle offre encore un assez grand nombre de modifications intermédiaires ; mais, dans tous les cas, le corps de ces Mollusques se compose toujours de deux parties bien distinctes, dont l’une, postérieure et ordinairement plus volumineuse , est formée par la masse des viscères, tandis que l’autre, antérieure, comprend la tête, les organes locomoteurs et une espèce de cou ou de thorax, d’après M. de Blainville, qui la nomime pour cette raison Céphalo-thoracique (1).

Dans un certain nombre de Ptéropodes, la tête est bien distincte à la partie antérieure du corps, ainsi qu'on le voit chez les Clios et les Pneumodermes; dans

(1) Cette conformation extérieure donne aux Ptéropodes une certaine ressemblance avec les insectes, qui paraît avoir frappé les premiers observateurs ; ainsi, l’on sait que F. Martens décrit le Clio Boréal sous le nom de Hanneton marin ; Lamartinière désigne aussi la Cléodore Pyramidale, qu’il a observée pendant le voyage de La Pérouse, comme une espèce d’insecte ; enfin la Cymbulie est encore généralement nommée Papillon de mer par les pêcheurs des côtes de la Provence.

les autres , au contraire, cette partie est presque entièrement cachée par les organes locomoteurs qui s'y insèrent et la débordent en avant, comme dans les Hyales, les Limacines, les Cymbulies, etc.; cette différence dans la conformation extérieure correspond, comme nous le verrons par la suite, à d’autres différences non moins tranchées dans le reste de l’organisation et coïncide également avec l'absence ou la présence d’une coquille dans ces Mollusques, de sorte qu’on peut se servir de ce caractère pour les diviser d’une manière naturelle.

La disposition des organes locomoteurs est bien différente dans les deux cas; ainsi, dans les Ptéropodes nus ou à tête distincte, les nageoires sont séparées, à leur insertion, dans toute leur étendue, tandis que, dans les Ptéropodes testacés , ces appendices se réunissent en arrière, sur la ligne médiane, de manière à ne former réellement qu'une seule expansion tout à fait analogue, comme l’a indiqué M. de Blainville pour les Hyales, au pied des Mollusques gastéropodes. Mais nous verrons que les Ptéropodes du premier groupe sont pourvus, outre leurs nageoires latérales, d’un véritable pied rudimentaire qui se trouve placé inférieurement entre ces appendices.

Les expansions natatoires des Ptéropodes présentent des formes assez variées qui ont été généralement mal indiquées et qui nous semblent pouvoir servir utilement non-seulement pour la distinction des espèces, mais aussi pour celle des genres qui diffèrent le plus souvent sous ce rapport d’une manière bien marquée.

La forme générale du corps, dans les Mollusques, ayant servi de base pour leur classification ou leur répartition en classes où ordres, il importe d'examiner si les Ptéropodes forment sous ce rapport un type aussi distinct que celui des Céphalopodes, des Gastéropodes , etc., et s'ils doivent constituer, par conséquent, un groupe de valeur analogue, ainsi que l’admettent encore presque tous les zoologistes; mais l'examen de cette question se présentera d’une manière plus convenable lorsque nous nous occuperons de la classification de ces Mollusques.

Le manteau présente dans les Ptéropodes, comme dans les Gastéropodes, deux dispositions bien différentes, suivant que ces Mollusques sont nus ou protégés extérieurement par une coquille.

Chez ces derniers, il forme autour de la masse viscérale un sac très-ample, ouverten avant, pour permettre à l’eau d'arriver aux branchies qui sont intérieures dans tous ces Ptéropodes ; de même que dans les autres Mollusques testacés, il est aussi très-mince, si ce n'est vers son bord libre qui présente toujours un épaississement marqué, tout à fait analogue au collier des Gastéropodes conchylifères. Ce bord du manteau offre des prolongements diversiformes qui correspondent à des prolongements semblables de la coquille ; il est garni en outre de cirrhes très-fins et vibratiles qui paraissent servir à établir, dans le liquide ambiant, un courant continuel vers les branchies.

Dans les Ptéropodes nus, le manteau, plus épais et

quelquefois même d’une consistance fibro-cartilagineuse (1), est fermé à sa partie antérieure et n’offre plus que les étroits orifices des organes de la digestion et de la génération, disposition qui coïncide avec la position des branchies situées à l'extérieur dans ces Mollusques.

Dans les Ptéropodes qui sont pourvus d’une coquille, cette production du manteau présente les formes les plus variées; c’est ainsi qu'elle ressemble tantôt à une coquille bivalve, comme dans les Hyales, tantôt à une espèce de coquille recouvrante, comme dans les Cymbulies, tantôt à la coquille tubuleuse des Dentales, comme dans certaines Cléodores, tantôt enfin à la plupart des coquilles spirivalves, comme dans les Limacines et les Spiriales ; dans ce dernier cas, il est à remarquer que l’enroulement des tours se fait toujours de droite à gauche, ou, en d’autres termes, que la coquille est toujours sénestre.

La nature de ce corps protecteur varie aussi; dans quelques Ptéropodes , comme chez les Cymbulies , la coquille n'offre aucune trace de matière crétacée etn'’est formée que par une matière muqueuse, d’une consistance semi-cartilagineuse ; mais, dans le plus grand nombre de ces Mollusques, cette partie.est vitrée, fragile, d'une transparence remarquable ou faiblement colorée.

Parmi les Ptéropodes testacés, il en est qui sont

(1) On trouve cette organisation du manteau dans les Euribies, ce qui a induit en erreur M. Rang, qui a pris le manteau de ces petits Mollusques pour une coquille.

pourvus d’un opercule; c'est ce qui existe dans les nombreuses espèces du genre Spiriale que nous avons fait connaitre (1). La présence d’un opercule dans des Mollusques de ce groupe, et la place qu'occupe cet opercule confirment tout à fait, comme nous le verrons par la suite, le rapprochement fait par M. de Blainville, dans sôn mémoire sur les Hyales, entre les appendices locomoteurs de ces Ptéropodes et le pied des Mollusques gastéropodes.

Les organes des sens sont très-réduits dans les Ptéropodes, et, sous ce rapport, ces Mollusques semblent peu mériter la place que la plupart des zoologistes leur assignent, presque en tête des animaux de ce type, à la suite des Céphalopodes.

L'organe de la vision, si perfectionné chez ces derniers, manque dans tous les Ptéropodes, bien que plusieurs observateurs l’aient décrit dans les Clios, les Cléodores, les Cymbulies, etc.

L'organe du goût parait peu développé dans la plupart de ces Mollusques, si l’on en juge par le peu d'étendue de la cavité buccale et par le petit nombre de rameaux nerveux qui s y distribuent.

L'organe de l’olfaction existerait dans tous les Ptéropodes, si l’on admet que ce sens a son siége dans les tentacules, comme le pense M. de Blainville.

Tous ces Mollusques sont en effet pourvus de tentacules qui varient, comme chez les Gastéropodes, par

(4) Revue zoologique, année 1840, p. 235.

leur position, leur forme et leur nombre. Les Ptéropodes testacés n'ont que deux tentacules situés à la partie supérieure de la tête; dans les Ptéropodes nus, au contraire, il y en a généralement deux paires qui rappellent assez bien, par leur position, les tentacules labiaux et les tentacules postérieurs ou supérieurs de la plupart des Gastéropodes. d

Nous avons signalé, il y a quelques années, la présence dans plusieurs Ptéropodes d'un organe nouveau auquel nous avons cru pouvoir assigner le caractère d'un organe d’audition (4); nous avons constaté, depuis, la présence du même organe dans tous ces Mollusques. De même que chez les Céphalopodes, il est constitué par une petite poche annexée aux ganglions de l’anneau nerveux, sans communication avec l’extérieur et remplie d’un liquide tenant en suspension un grand nombre de petits cristaux de nature calcaire. La disposition de ces cristaux au centre de la poche donne à cette partie l'aspect d’un point noir, entouré d’un cercle transparent, qui a pu facilement induire en erreur et le faire prendre pour un organe oculaire.

Les organes de la digestion diffèrent d’une manière bien tranchée dans les Ptéropodes nus et dans les Ptéropodes conchyliferes.

Les premiers ont un appareil buccal tres-développé,

(4) Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie, t. II, p. 305.— Nos observations, faites d’abord sur des Firoles et des Carinaires, sont antérieures à celles de M. Siebold, à

qui l’on attribue généralement la découverte de cet organe.

des organes de préhension que l’on a généralement considérés, mais à tort, comme des organes tentaculaires, une cavité buccale grande et protractile à la manière d'une trompe, des parties cornées pour la mastication, une langue volumineuse hérissée de crochets et des glandes salivaires considérables. Leur estomac, simple et membraneux, forme une vaste poche enveloppée de tous côtés, comme dans les Mollusques acéphales, par le foie qui y verse la bile par un grand nombre d'orifices.

Les seconds ont, au contraire, une cavité buccale considérablement réduite, dépourvue d'organes de préhension et de mastication , et n'offrant plus qu'un rudiment de langue et des glandes salivaires à l’état de vestige; mais, chez ces Ptéropodes, l’œsophage se dilate à son extrémité en un vaste jabot auquel fait suite une espèce de gésier armé à l’intérieur de plaques cornées el tranchantes pour broyer les substances alimentaires. Le foie n’adhère plus à l'estomac, mais forme, comme dans la plupart des Mollusques céphalés, une masse distincte enveloppée par les circonvolutions intestinales. Nous avons observé dans plusieurs de ces Mollusques une vésicule très-allongée dans laquelle viennent se rendre les principaux vaisseaux biliaires et qui s'ouvre dans l'intestin, non loin du pylore.

La position de l'anus, importante sous le rapport zoologique, varie encore dans ces deux groupes. Ainsi, cet orifice se trouve du côté droit dans tous les Ptéropodes nus, tandis que, dans les autres, il est

situé le plus ordinairement du côté gauche. Les exceptions que l’on observe sous ce rapport chez les Ptéropodes conchylifères peuvent même être considérées comme anomales, puisque dans les genres Limacine et Spiriale qui les présentent, toutes les espèces étant sénestres, l'anus devrait, d’après la règle ordinaire, se trouver du côté gauche.

Les organes de la respiration sont encore peu connus dans la plupart des Ptéropodes, et c’est même d’après celte circonstance que M. de Blainville a désigné ces Mollusques sous le nom d’4porobranches.

Tous les Ptéropodes respirent par des branchies, puisque ce sont des Mollusques essentiellement aquatiques, mais ces organes varient beaucoup par leur position, leur forme et leur structure.

On a cru pendant longtemps que, dans un certain nombre de Ptéropodes, les branchies se trouvaient placées, sous forme de réseau vasculaire, à la surface des nageoires, et que ces appendices servaient par conséquent à la fois aux fonctions de la locomotion et à celles de la respiration (1); mais cette détermination, accréditée surtout par Cuvier, a été démontrée depuis inexacte, et l’on a reconnu que les stries régulières que présente la surface des nageoires, et que l'on avait regardées comme vasculaires, étaient formées par les fibres des couches musculaires les plus superficielles.

(1) C’est encore d’après cette idée, comme nous l'avons déjà dit, que M. de Blainville avait désigné les Ptéropodes sous le nom

de Ptérodibranches.

Les observations de M. Van Beneden, celles du docteur Eschricht et les nôtres mettent ce fait hors de doute pour les Clios, les Cymbulies, les Euribies, et il est trèsprobable qu'il en est de même pour le genre Psyché, qui n'est encore connu que d’une maniére trés-incomplète.

Nous avons déja dit, en parlant de la disposition du manteau, que les branchies étaient extérieures dans tous les Ptéropodes nus; mais la place qu'occupent ces organes varie beaucoup, puisqu'ils peuvent être situés à la partie antérieure de l’animal, comme dans les Euribies, ou à son extrémité postérieure, comme dans les Pneumodermes.

Chez tous les Ptéropodes pourvus d’une coquille, les branchies sont intérieures ou contenues dans une cavité formée par le manteau et qui offre une disposition tout à fait analogue à la cavité branchiale des Gastéropodes conchylifères. Le genre Cuviérie offrirait seul, d’après M. Rang, une exception à cette disposition de l'appareil branchial dans les Ptéropodes testacés, mais nous verrons, en traitant de ce genre, que la détermination des branchies donnée par ce naturaliste est inexacte, et que, sous ce rapport, les Cuviéries ne diffèrent pas des Cléodores, des Hyales, ete., comme l’analogie le faisait déjà supposer.

Quant aux différences que les branchies présentent sous le rapport de leur forme, de leur structure, etc., nous ne croyons pas devoir entrer ici dans des détails qui trouveront plus naturellement leur place dans la description anatomique des différents genres.

L'appareil circulatoire offre, chez les Ptéropodes, la même disposition que dans les Gastéropodes.

Le cœur, composé d’une oreillette et d’un ventricule et contenu dans une espèce de péricarde, est situé d’une manière variable dans les Ptéropodes nus, suivant la place qu'eccupent les branchies ; dans les Ptéropodes testacés, il occupe le fond de la cavité branchiale, comme chez les Gastéropodes conchylifères.

Nous avons observé dans les Cléodores, les Cuviéries et les Spiriales une particularité assez digne de remarque : chez ces Mollusques, l'oreillette communique avec une poche pyriforme et assez grande qui adhère intimement à la face interne du manteau. Nous avons aussi remarqué que les mouvements du cœur étaient trés-irréguliers chez ces animaux, et que ceux-ci pouvaient les suspendre ou les précipiter, pour ainsi dire, à leur gré; faudrait-il, d'après cela, considérer cette poche comme une espèce de diverticulum destiné à recevoir le sang qui reflue dans l'oreillette pendant l'état de repos de cet organe ?

Les deux sexes sont réunis dans tous les Ptéropodes, comme dans la plupart des Gastéropodes ; la disposition de l'appareil reproducteur offre aussi beaucoup d’analogie avec ce que l’on voit chez plusieurs de ces derniers Mollusques.

La partie de cet appareil qui représente le sexe femelle se compose : d’un ovaire qui forme, avec le foie, la plus grande partie de la masse viscérale; d’un premier oviducte qui offre toujours sur son trajet un ren-

flement considérable et quelquefois un long appendice en forme de cœcum; d'un deuxième oviducte plus large, que l’on peut considérer comme une sorte de matrice , et auquel vient aboutir une vésicule à long col semblable à celle que les auteurs désignent sous les noms de vesicule de la pourpre, vésicule copulatrice, etc.

Le sexe mâle présente cela de remarquable que les deux parties qui le constituent n'ont entre elles aucune connexion, l’une, ou la verge, étant placée à l'extrémité antérieure de l'animal , tandis que l’autre, ou le testicule, se trouve, avec le reste de l'appareil, plus ou moins loin en arrière , disposition que l’on trouve chez les Bulles, les Bullées, les Aplysies, etc.

Les deux orifices de cet appareil, toujours séparés par un intervalle plus ou moins considérable, sont réunis, comme dans les genres de Mollusques que nous venons de citer, par un sillon que forme un repli de la peau et qui a probablement des usages analogues (1). Ces orifices sont placés du côté droit dans les Ptéropodes nus et dans les Ptéropodes testacés, mais, chez ces derniers, l'ouverture de la verge se trouve trèsrapprochée de la ligne médiane; on peut même la considérer comme tout à fait médiane dans les Cymbulies.

D'après cette disposition de l'appareil générateur, on doit admettre que la verge n’est plus qu'un simple

(1) Cette disposition n’existe pas chez les Cymbulies ; nous ne

l'avons du moins pas rencontrée dans la Cymbulie de Péron. *.-

organe d'’excitation chez ces Mollusques, et que les œufs sont fécondés dans l'ovaire ou dans l’oviducte par le fluide qu'y verse directement le testicule. Cela parait du-moins plus probable que la transmission de la liqueur séminale d'un Moilusque à l’autre, pendant l’accouplement, par la rainure qui joint l'orifice postérieur à celui de la verge, ainsi qu'on l’a supposé pour

les Aplysies.

Le système musculaire est surtout concentré, comme chez les autres Mollusques, dans les parties de Panimal qui servent à la locomotion générale ; ainsi, les naoseoires sont formées de plusieurs faisceaux musculaires disposés par couches et dont la direction est en rapport avec les mouvements divers qu'exécutent ces appendices.

Chez tous les Ptéropodes conchylifères, quelquesuns de ces faisceaux musculaires se prolongent en arrière et se réunissent en un faisceau unique et trèsfort qui va s'implanter à l'extrémité postérieure ou au sommet de la coquille, et qui a pour usage de faire rentrer la partie antérieure de l’animal dans celle-ci. Les connexions de ce faisceau musculaire avec la coquille et avec les organes locomoteurs l'ont fait considérer par M. de Blainville comme l’analogue de celui que l’on nomme muscle columellaire dans les Gastéropodes, et, en effet, sa disposition est tout à fait la même dans les Ptéropodes à coquille spirale.

Dans les Ptéropodes nus, ce muscle longitudinal ou columellaire est représenté par un certain nombre de

faisceaux musculaires qui doublent la face interne du manteau et s'étendent également de la partie antérieure de l’animal à son extrémité postérieure. La contraction de ces faisceaux a, en effet, pour usage de faire rentrer plus ou moins l'animal dans la cavité du manteau et de l'y abriter comme dans une coquille.

Enfin, outre ceux dont nous venons de parler, le système musculaire comprend encore quelques petits faisceaux destinés aux mouvements partiels du manteau, de la verge, des tentacules, etc., et dont le nombre ainsi que la disposition varient par conséquent, dans les différents genres, suivant la conformation de ces parties.

La disposition du système nerveux, dans les Ptéropodes, se rapproche encore beaucoup de ce qu'elle est chez les Gastéropodes; mais, pour interpréter convenablement les modifications qu’offrent, sous ce rapport, les Mollusques dont nous nous occupons, il est nécessaire que nous entrions préalablement dans quelques considérations générales sur Ja disposition du système nerveux dans tous les Malacozoaires, ou, du moins, dans tous les Mollusques céphalés.

Les auteurs disent généralement, en parlant de ce système chez les Mollusques, que les ganglions, ou masses médullaires, qui entrent dans sa composition, sont disséminées dans toutes les parties du corps, au lieu de former, comme dans les animaux articulés, une chaine médiane et symétrique; ils disent aussi que ces ganglions n'offrent rien de constant ni dans leur

Bonite — Zool. Tome II. Partie I. 5

nombre, ni dans leur disposition, à l'exception de a masse ganglionnaire qui se trouve placée à la partie antérieure de l'animal et au-dessus de lœsophage qu'elle enveloppe d’un anneau nerveux (1); enfin, cette dernière partie est aussi décrite d’une manière trés-différente, puisque, d’après les uns, l'anneau nerveux serait formé par un simple cordon émané des deux côtés de la masse sus-oæsophagienne, tandis que, d’après d’autres, il serait toujours composé de deux paires de ganglions situées, l'une en dessus et l’autre en dessous de l’œsophage, ou bien réunies, comme les Céphalopodes en fournissent un exemple, en une seule masse ganglionnaire ayant ainsi une disposition annulaire. Mais cette définition du système nerveux des Mollusques est, comme nous le verrons bientôt, loin d'être rigoureusement exacte.

La signification des diverses parties qui constituent ce système, a aussi donné lieu aux opinions les plus contradictoires. Ainsi, la plupart des auteurs considérent comme l'analogue du cerveau, la masse gan olionnaire qui se trouve placée au-dessus de l’œsophage, bien que cette partie varie beaucoup dans sa composition, de sorte qu'en se basant sur la position seulement pour établir cette analogie, on est conduit à confondre des parties essentiellement différentes; d’autres ont pensé que le cerveau devait être représenté par tout l'anneau nerveux, opinion qui a été émise surtout pour les Céphalopodes; enfin, l’on a

(4) Voir les ouvrages de Cuvier, Lamarck, etc., etc.

même donné quelquefois un sens plus vague encore à cette détermination en considérant tous les ganglions nerveux comme ayant presque autant de droits que les ganglions sus-œsophagiens à cette analogie. Quelques auteurs ont pensé, avec plus de raison, que le collier nerveux des Mollusques devait correspondre à la fois au cerveau et à la moelle épinière des animaux supérieurs, mais sans donner pourtant une détermination précise de ces deux parties; M. de Blainville seulement a bien distingué un ganglion central, ou cérébriforme, et un ganglion affecté à la locomotion et à la sensibilité générale (1).

Quant aux ganglions qui, dans plusieurs Mollusques, ne font pas partie de l'anneau nerveux, mais sont disséminés dans différents points du corps, ils ont été assimilés, par quelques anatomistes, aux ganglions viscéraux des animaux supérieurs.

Enfin, il est encore des auteurs qui ont exclusivement comparé le système nerveux des Mollusques, soit aux ganglions spinaux des animaux vertébrés, soit au système du grand sympathique.

On reconnait facilement que, dans la plupart de ces déterminations, les auteurs se sont plutôt basés sur la forme ou la disposition générale du système nerveux, dans les Mollusques, que sur les rapports des différentes parties qui le composent avec les autres organes, rapports qui, en nous indiquant leur caractère physio-

(1) Considérations générales sur le système nerveux, Journal de physique, tom. XCIIT, pag. 200, sept. 1821.

logique, peuvent seuls nous fournir le moyen d'établir convenablement leur analogie avec les différentes parties du système nerveux des animaux supérieurs. Il est évident, d’abord, que le système nerveux des Mollusques ne saurait être exclusivement assimilé à certaines parties du système nerveux des vertébrés, puisqu'il préside aux mêmes fonctions dans les uns que dans les autres de ces animaux; en le considérant, par exemple, comme l’analogue du grand sympathique, le système nerveux des Mollusques devrait présider uniquement aux actes de la vie végétative, tandis qu'il est encore chez ces animaux le principe des mouvements, des sensations et des actes instinctifs. Il faut donc admettre, d’après ses propriétés fonctionnelles, que ce système correspond à toutes les parties qui constituent le même appareil chez les animaux supérieurs, et que ses éléments offrent seulement un développement et une disposition qui sont en rapport avec le degré d'organisation des Malacozoaires et avec le plan que la nature a suivi dans ce type zoologique. Quelques auteurs, comme nous l'avons dit ci-dessus, ont déjà fait cette distinction dans les éléments du système nerveux des Mollusques et ont admis une partie centrale correspondant au cerveau, des ganglions affectés aux mouvements et à la sensibilité générale, et d’autres ganglions destinés aux actes de la vie organique; mais la détermination de ces différentes parties n’a pas encore été donnée d’une manière rigoureuse et précise. Des recherches nombreuses que nous avons faites à ce sujet nous ont fait constater que,

PTÉROPOLES. 69

daus tous les Mollusques céphalés, le collier nerveux ou œsophagien se composait toujours de trois ordres de ganglions qui correspondent, par la distribution des nerfs qui en émanent, aux trois parties centrales du système nerveux des animaux supérieurs.

Les ganglions qui nous semblent devoir être considérés comme les analogues du cerveau, forment deux masses médullaires parfaitement symétriques, le plus souvent accolées où même confondues sur la ligne médiane, mais quelquefois séparées par une commissure plus ou moins longue. Placés en dessus du tube digestif et en arrière de la masse buccale, dans le premier cas, ces ganglions peuvent aussi, suivant la longueur de la commissure qui les sépare, se trouver sur les côtés et même au-dessous de l’œsophage, quoiqu'ils soient cependant toujours supérieurs aux ganglions des autres parties. Ils fournissent toujours les nerfs de la vision, de l’olfaction (1) et des autres sensations spéciales ; ils présentent un développement d'autant plus considérable et tendent ordinairement aussi d'autant plus à se confondre en une seule masse, qu’on les examine dans des Mollusques d'une organisation plus élevée (2).

La partie du collier nerveux, qui nous paraît cor-

(1) Sil’on considère, à l'exemple de quelques auteurs, et surtout de M. de Blainville, les tentacules comme le siége de ce sens.

(2) Cette masse se subdivise même alors, comme on le voit chez les Céphalopodes, en parties assez distinctes que Cuvier à cru pouvoir assimiler au cerveau et au cervelet des animaux supérieurs, —(Foir le Mémoire de Cuvier sur l’anatomie des Céphalopodes pag. 34.)

respondre à l'axe médullaire des animaux vertébrés, est formée, comme la précédente, par une seule paire de ganglions qui sont également disposés d’une manière un peu variable. Placés le plus ordinairement au-dessous ou sur les côtés de l'œsophage, ils peuvent quelquefois aussi se trouver en dessus, à côté même des ganglions cérébraux, ce qui les a fait confondre alors avec ces derniers (1); dans tous les cas, ces ganglions sont toujours réunis en dessous du canal intestinal et communiquent de plus avec les ganglions cérébraux par une autre commissure qui complète le collier sur les parties latérales. 1is fournissent aux parties de l'animal qui servent à la locomotion générale et se trouvent, par conséquent, loujours en rapport de position avec ces parties, ce qui explique la distance considérable qui les sépare des ganglions cérébraux et par suite la longueur du collier nerveux chez certains Mollusques, par exemple les Firoles et les Carinaires, dont l'organe locomoteur se trouve placé plus en arrière que dans les autres Gastéropodes (2).

(1) On trouve ceite disposition dans les Tritonies, comme le représentent les planches de Cuvier, et dans plusieurs autres Mollusques nudibranches.

(2) Ces ganglions doivent étre considérés, comme la déjà fait M. de Blainville, qui les a bien déterminés et a même indiqué les différences de rapport qu’ils peuvent présenter, comme les analogues de ceux qui composent la chaîne ganglionnaire sous-intestüinale des animaux articulés, quoique cette analogie soit peu apparente au premier abord; mais toute la différence tient évidemment à la forme segmentée du corps dans les animaux de ce dernier type et à la disposition multiple des appendices locomoteurs

Outre ces deux paires de ganglions, le collier nerveux présente encore à sa partie inférieure un nombre variable de ganglions pairs, réunis par des commissures, ou confondus quelquefois en upe seule masse impaire et médiane. Ces ganglions, qui ont été généralementconfondus avec ceux dontnousavons déja parlé, sont en rapport d'une manière plus ou moins serrée en avant avec les ganglions des organes du mouvement, et communiquent, en outre, avec les ganglions cérébraux, par une commissure latérale qui forme un second collier autour de l’œsophage; ils diffèrent souvent d'une manière assez tranchée des autres ganglions par leur structure et par leur couleur grisâtre ; les nerfs qui en partent n'offrent jamais une disposition complétement symétrique et se distribuent principalement aux branchies et aux viscères.

Le système nerveux central des Mollusques se compose essentiellement des trois ordres de ganglions que nous venons d'indiquer, et se réduit, en effet, à ces ganglions dans un certain nombre d'animaux de ce type. Mais, dans plusieurs autres, les nerfs qui en partent forment de nouveaux renflements sur leur trajet, et cette tendance à la disposition ganglionnaire

qui ont nécessité une disposition analogue dans la portion correspondante du système nerveux. Ainsi, lorsque la forme segmentée tend à disparaitre, on voit ces ganglions se rapprocher et se confondre plus ou moins en une masse unique, comme dans les Mo!lusques. Cette centralisation des ganglions s’observe même, ainsi que l’a constaté M Milne-Edwards, chez les Crustacés des ordres les plus élevés.

est même si prononcée chez les Mollusques les plus élevés, que tous les nerfs émanés de ces masses médullaires centrales vont produire de nouveaux ganglions dans les parties auxquelles ils se distribuent.

Ainsi, les nerfs buccaux aboutissent, dans la plupart des Mollusques, à deux petits renflements situés sur les côtés de la masse buccale et réunis par un cordon intermédiaire, ou bien confondus quelquefois en un seul ganglion qui se trouve alors placé inférieurement, de sorte que les nerfs qui le font communiquer avec le cerveau, forment comme un troisième collier autour de l’œsophage. Ces petits ganglions buccaux fournissent, en avant, plusieurs filets qui se distribuent aux parois de la bouche et à la langue, et postérieurement, deux nerfs récurrents qui longent l'œsophage jusqu'à l'estomac et qui ont été désignés par quelques anatomistes sous le nom de stomnato-gastriques. Ces nerfs, qui offrent souvent de nouveaux renflements sur leur trajet, correspondent à un petiLsystème de nerfs semblables qui existent chez les insectes et que l’on considère aujourd’hui comme représentant, chez ces animaux, le système du grand sympathique; mais, dans les Moilusques, une pareille analogie ne peut être établie d’une manière exclusive, puisque, d’après ce que nous avons déjà dit, ilexiste d’autres ganglions quisont évidemment destinés aux organes de la vie végétative.

Les nerfs optiques se renflent également en un ganglion considérable chez les Céphalopodes; il en est de même des nerfs olfactifs ou tentaculaires dans quelques Mollusques gastéropodes.

Les nerfs qui naissent des ganglions affectés aux organes de la locomotion n'offrent des renflements ganglionnaires sur leur trajet que chez les Céphalopodes (1). On a signalé dernièrement dans ces nerfs les deux ordres de filets qui, chez les animaux supérieurs, président aux mouvements et à la sensibilité générale, ce qui rend encore plus intime l’analogie des ganglions d’où ils émanent avec la moelle rachidienne; mais, jusqu'à présent, cette distinction de filets moteurs et de filets sensitifs n’a été observée que dans les Mollusques les plus élevés, et nous n'avons pu parvenir à la constater chez les Gastéropodes et les Ptéropodes (2).

Enfin, les nerfs destinés aux appareils de la vie organique, aux branchies, aux organes de la digestion, à ceux de la génération, etc., offrent encore un assez grand nombre de renflements ganglionnaires chez les Céphalopodes ; mais, cette partie du système nerveux se simplifie beaucoup dans les autres Mollusques cé-

(1) Dans ces Mollusques, les nerfs des bras offrent une série de renflements ganglionnaires dont le nombre est égal à celui des ventouses, d’après les observations de M. Van Beneden (Weémotre sur l’Argonaute, dans les Exercices zootomiques, pag. 13 et PI. 4). Cette disposition des nerfs des bras, dans les Céphalopodes, a été indiquée par d’autres anatomistes et surtout par Cuvier,

(2) D’après M. Van Beneden, on trouve dans l’intérieur de chaque pied, chez les Céphalopodes, un faisceau nerveux compose de deux nerfs bien distincts, dont l’un forme des renflements ganglionnaires de distance en distance, tandis que l’autre est composé de fibres cylindriques (ouvrage cité, pag. 14); des observations analogues ont été faites par Sharpey.

phalés, et l’on ne trouve plus que dans un certain nombre de Gastéropodes quelques ganglions affectés aux organes de la digestion et à ceux de la génération.

Les faits que nous venons d'exposer portent à conclure :

1° Que le système nerveux des Mollusques ne peut étre exclusivement assimilé, comme l'ont fait quelques anatomistes, à l'une des parties du système nerveux des animaux supérieurs, mais quil représente ce dernier dans toutes ses parties, c'est-à-dire qu'il correspond à la fois au cerveau, à la moelle et au grand sympathique ;

2° Que la définition que les auteurs donnent assez généralement de ce système, en disant qu'il se compose de ganglions disséminés dans les différents points du corps, n'est pas exacte, puisque les ganglions qui, par leur existence constante, doivent étre considérés comme ceux qui le constituent essentiellement, sont toujours groupés autour de lœsophage, les autres ne devant être regardés que comme des degrés divers de développement de ces parties centrales, ainsi que le prouvent leur dégradation et ensuite leur disparition, à mesure qu'on les examine dans des Mollusques plus inférieurs ;

3° Que ce même système est toujours double et, par conséquent, symétrique dans ses parties centrales, contrairement à ce qu'ont avancé quelques anatomistes, et quilne diffère, sous ce rapport, du système nerveux des animaux articulés que par la centralisation des ganglions affectés aux organes de la locomo-

PTÉROPODES. FS tion, centralisation que l’on observe même dans plusieurs des animaux de ce dernier type ;

4° Enfin, que quelques auteurs ont encore établi à tort, comme une règle générale, que les ganglions dont se compose l'anneau nerveux œsophagien tendent d'autant plus à se rapprocher que l'animal présente une organisation plus élevée, la position de ces ganglions étant essentiellement subordonnée à celle des organes qu ils doivent animer (4).

Le système nerveux présente, dans la plupart des Ptéropodes, une disposition particulière dans laquelle nous trouvons une application des faits qui précèdent. Chez tous les Ptéropodes testacés, l'anneau œsophagien n'est formé supérieurement que par un simple cordon aplati en forme de commissure, et lon ne trouve de renflements ganglionnaires qu'à sa partie inférieure. L'absence de ganglions au-dessus de lœsophage a mis dans l'embarras les anatomistes qui ne se sont basés que sur la position pour la détermination du cerveau dans les Mollusques; ainsi, les uns ont pensé que la portion sus-œsophagienne du collier devait toujours représenter cet organe, tandis que d'autres, se fondant avec raison sur ce que cette partie ne

(4) Les considérations générales que nous donnons ici sur le système nerveux des Mollusques ont été présentées à l'Académie des sciences, dans la séance du 2 octobre 1843, et insérées dans le compte rendu de cette séance, tom. XVII, pag. 662. Quelquesunes des idées qui s’y trouvent exprimées, ayant éte reproduites depuis par des anatomistes qui les ont présentées comme nouvelles, nous avons cru devoir rappeler ici cette circonstance pour établir au besoin la priorité de nos observations.

fournit aucun nerf et n’est évidemment qu’une commissure, ont cru qu'il fallait voir le cerveau dans la masse sous-œsophagienne, et changer, par conséquent, la position que l'on donne à ces Mollusques pour que cette masse ganglionnaire se trouvät supérieure à l'œsophage; d’autres, enfin, ont émis l'opinion, aussi peu fondée que les précédentes, qu'il fallait considérer le cerveau comme représenté par tout l'anneau nerveux.

Dans ces différentes déterminations, les anatomistes ne se sont préoccupés que d’une partie, le cerveau, à l'exclusion des autres parties qui entrent d’une manière non moins essentielle, comme nous venons de le voir, dans la composition du collier œsophagien ; et les difficultés qu'ils ont éprouvées tiennent à ce que, dans ces Mollusques, les ganglions cérébraux se trouvent séparés par une commissure très-longue qui forme toute la partie supérieure de l'anneau, de sorte qu'au lieu d'être placés en dessus, ces ganglions se trouvent rejetés sur les côtés et même un peu en dessous de l’œsophage. Par suite de cette disposition, les ganglions cérébraux sont aussi appliqués immédiatement, et sans l'intermédiaire de commissures, aux ganglions des organes du mouvement et à ceux de la vie végétative.

Dans les Ptéropodes nus, le collier nerveux rentre dans la disposition normale; ainsi les ganglions cérébraux, placés au-dessus de l'œsophage et accolés sur la ligne médiane, communiquent par deux commissures avec les ganglions des organes de la locomotion

PTÉROPODES. 71 et avec ceux de la vie nutritive : ces derniers, au nombre de quatre, sont unis entre eux et avec les précédents par des commissures intermédiaires ; comme à l'ordinaire, ils sont placés en dessus de l'œsophage.

Les ganglions qui entrent dans la composition du collier œsophagien et les ganglions buccaux sont les seuls qui existent chez les Ptéropodes; les nerfs qui se rendent aux organes de la locomotion n'offrent jamais de renflements ganglionnaires sur leur trajet, et nous avons aussi inutilement cherché, sur les nerfs viscéraux, les ganglions qui s’y rencontrent encore dans un certain nombre de Gastéropodes.