TROISIÈME TYPE

Le type des Échinodermes (1} a ses limites nettement tranchées, et c’est à tort que, jusque dans ces derniers temps, on a confondu avec lui plusieurs genres de Vers qui sont, il est vrai, d’une conformation très singulière, mais dont le développement mieux étudié a fait reconnaître la véritable nature (2).

La forme des Échinodermes véritables les éloigne de tous les animaux dont nous avons parlé jusqu’à présent : tantôt globu- Jaires, tantôt étoilés, ils sont quelquefois aussi tubuleux et vermiformes ou bien encore disposés sous la forme d’une fleur régulière portée sur une longue tige, et leur division est toujours quinquennaire.

Leur peau est constamment dure et coriace ; dans son épaisseur se déposent des corpuscules calcaires qui forment quelquefois un test solide, ou une charpente ussez résistante pour conserver la forme de lanimal après sa mort.

A la surface de la peau on trouve, chez plusieurs, des piquants mobiles, dont la longueur dépasse quelquefois le diamètre du corps, et c’est à ces piquants ou aux autres pièces dures dont leur peau est incrustée qu'ils doivent leur nom d’Échinodermes. Entre les piquants on découvre ordinairement des tubes membraneux très érectiles, qui ne sortent pas des orifices de la peau et fixent le corps en s’étalant sur les objets environnants: ce sont les ambulacres. Ils servent aussi à la préhension et à la locomotion. Quand les piquants n’existent pas, ces ambulacres sont particulièrement réunis dans l’une des régions du corps. Ils ne manquent que dans une seule famille.

(1) Les Échinodermes ont été l’objet d’un grand nombre de travaux dont les plus importants sont dus à de Blainville et à MM. Agassiz et Desor, ainsi qu'à MM. J. Müller et Troschel.

Leur développement a surtout été étudié par M. J. Malier, Voir J, Müller, Ueber den allgemeinen Plan in der Entwickelung der Echinodermen (Mém. de l'Acad. de Berlin, 1846, 1848, 1850, 1852 et 1853, et Ann. des sc. nal., 1855 et 1854).

(2) Les Siponcles et les Échiures, c'est-à-dire les Échinodermes sans pieds de Cuvier, sont de véritables Vers, et les Minyades, que le même auteur rapportait aussi aux Échinodermes, sont des Polypes de la catégorie des Actinies.

On voit encore à la surface de la peau des appendices souvent articulés et portés sur une tige, qu’on appelle des pédicellaires. Ils représentent les ornithoramphes des Bryozoaires, et servent à la préhension. Il existe à leur extrémité des pièces mobiles faisant la pince, et dont le nombre varie selon les groupes.

Quelques Échinodermes portent des taches que l’on a regardées comme des yeux; on en voit en particulier à l’extrémité des rayons dans les Étoiles de mer, et certaines espèces de l’ordre des Qursins en présentent aussi. D'ailleurs on ne connait pas à ces animaux d'autre organe des sens.

Le système nerveux de ces Radiaires consiste dans un simple collier œsophagien formant autant de doubles ganglions qu'il y a de divisions au corps et fournissant une paire de nerfs principaux pour chacune de ces divisions.

Le tube digestif est souvent complet. Les intestins, dont les parois sont toujours très délicates, sont maintenus en place par un mésentère, et la bouche est quelquefois armée de pièces calcaires mobiles agissant comme des dents, et que l’on appelle la lanterne d’Aristote. La situation de l'anus, relativement à la bouche , est très variable.

La respiration s’effectue, dans certains cas, par un arbre aquifère, qui conduit l’eau dans l’intérieur du corps, comme les trachées conduisent l’air; ou bien encore l’eau circule entre les viscères pour agir directement sur le sang ou sur la lymphe qui ne s’en distingue pas.

Il existe des vaisseaux et quelquefois même un cœur; mais cette circulation est toujours peu active. Le sang est incolore.

Le foie est peu développé ; mais on trouve de bonne heure un organe sécréteur, qui devient plus tard, chez les Astéries, la plaque madréporique ; cet organe représente, sans aucun doute, l'appareil urinaire.

Les sexes sont séparés, excepté dans une seule famille. Il n’y a pas d’organes copulateurs. Les œufs sont petits, à enveloppe mince et délicate ; ils sont fort abondants.

Les Échinodermes sont généralement ovipares ; rarement ils sont vivipares. Leurs larves sont d’abord couvertes de cils vibratiles, et ils ressemblent alors à des Infusoires; mais si quelques-uns prennent directement leur forme radiaire sans subir un notable changement, la plupart éprouvent au contraire des métamorphoses et subissent des modifications dont nous ne voyons pas d’exemples dans les autres classes.

Tous les Échinodermes ont d’abord une forme symétrique ou bilatérale, et ils ne deviennent radiaires que plus tard ; plusieurs ont un tube digestif complet à l’état de larve, et pourtant les mêmes espèces n’ont plus dans l’âge adulte qu’une bouche et un anus confondus.

Après que la larve a eu tout le corps couvert de cils vibratiles, des cercles se forment autour de lui, et quelquefois aussi des appendices ayant l’apparence d’épaulettes qui deviennent les organes de locomotion ; ou bien, si les larves ne doivent pas vivre en pleine mer et se développer directement, elles acquièrent des tubes membraneux comparables à des ambulacres, et elles s’en servent comme de véritables pieds pour ramper. Ces pieds se flétrissent insensiblement au fur et à mesure que le développement s’effectue.

Quelques larves ont une forme très singulière et ressemblent à un chevalet, par exemple celles des Ophiures. Ce chevalet cilié, qui a un tube digestif complet, montre sur le dos un tubercule comme un bourgeon, qui devient plus tard une étoile ; le chevalet, avec sa bouche et son œsophage, se sépare ensuile de létoile, en laissant son estomac au bouton, qui est devenu le véritable Échinoderme.

Grâce aux travaux de M. J. Müller, qui a poursuivi ce sujet avec ardeur pendant dix ans, soit à Helsingor, à Helgoland et à Ostende, soit à Marseille et à Trieste, on connaît le développement de tous les groupes principaux du type des Échinodermes.

Ces animaux sont tous marins, mais aucun d’entre eux ne nage à l’état adulte. Ils rampent à l’aide de leurs tubes ambulacraires, ou se traînent dans le sable et à la surface des rochers. 1l y a tout un groupe d'entre eux qui reste fixé au sol au moyen d’une longue tige servant à les balancer au gré des vagues.

On ne connaît pas d’Échinodermes parasites; mais il y a des Mollusques et même des Poissons qui vivent en parasites dans le corps de plusieurs de ces animaux (1).

Les Échinodermes ont laissé de nombreuses traces de leur séjour dans les mers les plus profondes et les plus anciennes. Un groupe entier de ces animaux a été très abondant à diverses époques géologiques, et n’est plus représenté aujourd’hui que par quelques espèces dont quelques-unes très rares et disséminées dans des parages éloignés; ce groupe est celui des Encrines.

Les genres actuels de ce type sont nombreux et variés dans leur formes. Leur organisation les rend intéressants, mais leurs espèces

(1) Voyez tome Il, p. 293.

n’ont pas une véritable utilité ; on mange cependant quelques-unes d’entre elles.

Les Échinodermes se divisent naturellement en trois classes parfaitement distinctes les unes des autres, et dont les caractères zoologiques sont nettement tranchés ; ce sont les Échinides, les Stellérides et les Holothurides.

CLASSE PREMIÈRE

Les Échinides ou les Oursins et les genres analogues ont le corps entouré de plaques solides, formant un test calcaire et dont le nombre présente une grande fixité. On y reconnaît dix zones de ces plaques: les unes sont perforées, les autres non; elles alternent entre elles. Chaque zone est formée de deux rangées; cinq de cés zones sont plus étroites que les autres, et portent des orifices disposés avec une grande régularité: ce sont les zones ambulacraires. Les cinq autres zones sont appelées interambulacraires. Ces ambulacres sont dits parfaits quand on les voit à la fois à la partie supérieure du corps et à l’inférieure, ou circonscrits quand on les voit tout entiers au-dessus.

Le corps des Échinides est souvent sphéroïde; quelquefois il est déprimé ou étendu en longueur et il perd alors la forme régulièrement radiaire pour devenir plus ou moins évidemment binaire. On lui reconnaît très aisément dans ce cas un côté droit et un côté gauche, une partie antérieure et une partie postérieure.

Au centre des dix zones se trouve la bouche; elle est toujours infère. L’anus s’ouvre à l’opposite de la bouche, ou bien en arrière et même quelquefois à peu de distance d'elle et alors à la partie inférieure ou postérieure du corps.

Celui-ci est couvert de piquants tantôt très fins et soyeux, tantôt formant des bâtons fort gros, qui dépassent souvent en longueur le diamètre de l’animal.

Entre ces piquants, on voit les tubes membraneux ou les ambulacres qui sont constamment en mouvement, et qui peuvent s'étendre à plusieurs pouces de distance. Le bout de ces ambulacres est parfois appliqué sur les corps étrangers et il y adhère avec

assez de farce ; en se contractant successivement ils aident l’animal à se déplacer. Celui-ci est alors comparable à un navire qui avancerait par l'effet de plusieurs ancres lancées à une certaine distance et dont les câbles se contracteraient.

La bouche est, dans deux familles, garnie de fortes dents qui s'adaptent parfaitement les unes aux autres et exercent une forte mastication. C’est la réunion de ces pièces dentaires qui porte le nom de lanterne d’Aristote.

Autour de l'anus, on voit communément cinq orifices qui correspondent aux oviductes, et par lesquels s’évacuent les œufs. Chaque orifice se trouve dans une plaque. pentagonale, dont une, plus grande que les autres, PRES la plaque madréporique des Étoiles de mer.

Entre ces cinq plaques scrtiaies on distingue cinq autres 5 plaques plus petites, qui sont les plaques oculaires.

Les Échinides ne nagent pas, mais ils rampent communément sur les rochers à de certaines profondeurs. Quelques-uns se placent dans des cavités de ces derniers et, sur les côtes de la Bretagne, on trouve souvent les Oursins dans des creux du granite qui ont une forme très régulière et sont toujours proportionnés à la taille de ces animaux. |

Leur nourriture consiste en matières animales ou en corallines et autres végétaux inférieurs, et leur tube digestif est souvent rempli, dans toute sa longueur, de grains de sable et même de petits cailloux mêlés à des débris organiques.

Les Échinides les plus anciens que la paléontologie nous ait fait connaître appartiennent au terrain carbonifère. Mais cette classe n’a été abondante que pendant les époques secondaire et tertiaire. Les mers actuelles en possèdent aussi un grand nombre d'espèces.

Ces animaux constituent un seul ordre naturel que l’on divise en familles d’après la transformation du type sphérique en une forme plus ou moins allongée, tantôt fortement déprimée et tantôt renflée. C’est en se servant de ces caractères et de certains autres tirés de la bouche, etc., que les Échinides ont été partagés en quatre groupes : les C/ypéastridés, les Spatangidés, les Cassidulidés et les C'idaridés (1).

Famille des CLYPÉASTRIDÉS. — Le corps y est généralement

(1) Agassiz et Desor, Catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces de la classe des Échinodermes ( Ann, des sc. nalurellés, 1846 et 1847).

ÉCHINIDES, 331 de forme ovale et aplatie ; la bouche est située au milleu de la face inférieure ou on avant; les ambulacres convergent vers le sommet de Ja facc supérieure, opposée à la bouche, tandis que l’anus est situé en arrière et sous la même face. La bouche est armée de dents plus simples que dans la famille des Cidaridés, et qui sont autrement suspendues. Le test est généralement épais ; les piquants sont peu développés, ils ressemblent parfois à des soies.

Les genres de cette famille se rattachent les uns aux autres par diverses formes intermédiaires, et il est difficile d’en établir Îles limites d’une manière précise.

Cette famille manque aux formations anciennes et n’a pris son plus grand développement que dans l’époque tertiaire.

Ses genres principaux sont nommés: Lagane, Échinocyame, Clypéastre, Fibulaire, Scutelle, etc.

Les SPANTAGIDÉS s’éloignent plus que les autres Échinides de la forme radiaire. Une des cinq divisions de leur test affecte souvent une structure différente, et par là ils se rapprochent davantage des animaux symétriques pairs. Leur bouche est reportée en avant; elle est sans dents, et leur anus s'ouvre en arrière à l’extrémité opposée. Les pédicellaires, quand ils existent, sont réunis en zones ou cordons flexueux, et présentent souvent une coloration particulière, Souvent aussi il n'existe que quatre ovaires ou quatre testicules, et autant de pores génitaux; quelquefois même il n’y en.a que trois seulement.

Genres principaux : Spatangue, Byssus, Hemiaster, Schizaster, Holaster, Ananchytes, Dysaster, etc.

Une espèce est commune dans la mer du Nord, dans l’Océan et dans la Méditerranée : c’est le Spatangus purpureus dont la grosseur dépasse celle des autres Spatangidés connus sur nos côtes.

Famille des CASSIDULIDÉS.—La bouche est dégarnie de dents, et l'anus s'ouvre, comme dans la famille des Clypéastres, dans l'aire interambulacraire impaire. Quelques genres rappellent déjà par leur forme les vrais £chinus, et, par leurs tubercules mamelonnés et disposés en séries verticales, ils s’éloignent des Ciypéastres, avec lesquels ils ont cependant quelques rapports de forme.

Les genres principaux sont ceux des Æchinonés, Nucléolites, Échinolampes, Cassidules, et Galérites.

Les CIDARIDÉS ont le corps sphérique, la bouche au milieu et en dessous et l’anus au milieu, à la face opposée. Leurs dents sont très compliquées, et sont maintenues en place par des prolonge-

ments internes du test. L'anus est situé au milieu d’une rosette formée de cinq plaques génitales alternant avec cinq plaques oculaires. La plaque génitale impaire est confondue avec le tubercule madréporique. Les ambulacres sont étroits, et s’étendent sur une ligne sinueuse depuis la bouche jusqu’à l'anus. Entre ces lignes, on voit des rangées de tubercules grands et élevés qui portent les piquants. On peut dire que l’animal est une sphère dont un des pôles plus aplati que l’autre est occupé par la bouche, tandis que l’autre l'est par l’anus; c’est autour de ce dernier que l’on voit les cinq zones d’ambulacres alterner avec les cinq zones de piquants. Les pédicellaires sont répartis sur toute la surface du test.

Les Échinides de ce groupe sont divisés en deux tribus, dont la première, celle des CInarINS proprement dits, comprend les genres Cidaris, Hemicidaris, Salenia, etc., qui ont un test épais et des piquants très gros et lourds, souvent granuleux et quelquefois clavellés; ont des dents simples, des mâchoires ouvertes, des ambulacres très étroits et deux rangées de gros tubercules perforés sur les aires interambulacraires.

Il y a une curieuse espèce de Cidaris dans la Méditerranée.

Les Écænins, ouOursins proprement dits, comprennent les genres Echinus, Echinocidaris, Diadema, etc., dont le test est plus mince avec des piquants plus grêles, subulés, finement striés ou écaillés, et placés sur des tubercules à peu près d’égale grosseur. Les Échinomètres ont encore une forme un peu oblongue , et leur axe antéro-postérieur est oblique.

Une espèce remarquable de cette famille est l’Echinus granularis, qui habite la Méditerranée et que l’on voit servir sur les tables à Naples, à côté des Huîtres et des meilleurs aliments fournis par la mer (frutti di mare).

Sur les côtes de la Corse et de l’Algérie on mange l’Æchinus melo dont le volume dépasse celui d’une grosse orange. Cette espèce se pêche aussi, mais moins fréquemment, sur les côtes de la Provence et du Languedoc.

En Provence et sur le reste de nos côtes les Oursins recherchés pour le même objet sont ceux auxquels on donne les noms d’Echinus lividus, esculentus, granularis, etc.

M. Agassizs’est assuré que l’£chinus esculentus de Linné n’est point l’espèce commune de la Manche et de la Méditerranée. Cette dernière, qui est l’£. granularis des auteurs actuels, en diffère par ses pores disposés en cinq paires d’arcs réguliers. Sa teinte est violette, tandis que celle du véritable £', esculentus est orangée.

STELLÉRIDES. 333

On mange Fintérieur des Oursins, mais en ayant bien soin de ne laisser que les ovaires ou les organes mâles et de rejeter le tube digestif, dont le contenu, formé d’algues et de fragments de corallines, a une saveur âcre et désagréable. L’Oursin est alors de bon goût; 1l est apéritif et excitant. On le mange toujours vivant.

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CLASSE DEUXIÈME

STELLÉRIDES.

Les Stellérides, ou Étoiles de mer, se distinguent généralement par leur forme étoilée. Leur corps, déprimé et jamais globuleux, est souvent divisé en cinq bras ou rayons plus ou moins mobiles, et leur bouche, qui est toujours située en dessous et au milieu, n’est jamais armée de mandibules. Plusieurs ont un tube digestif complet, et l’anus s’ouvre alors à l’opposite de la bouche. La peau est toujours épaisse ; elle montre dans son intérieur un grand nombre de pièces calcaires légèrement mobiles qui ont habituellement la forme de tubercules. Souvent les rayons ou bras présentent une gouttière sur toute leur longueur, et c’est dans cette gouttière, qui est placée inférieurement, que sont logés les ambulacres. Cette face inférieure correspond aux plaques ambulacraires des Échinides.

A la face supérieure, un peu sur le côté, on aperçoit la plaque dite madréporique, qui est placée en arrière, et peut servir à diviser le corps de chaque Stelléride en deux moitiés symétriques. Cette plaque représente l’orifice d’un appareil excréteur, sans doute l’appareil urinaire.

Cette classe comprend deux ordres: les Asféries divisées en trois familles, sous les noms d’Astéridés, Euryalidés et Ophiuridés, et les Encrines ou Crinoïdes.

Ordre des Astéries,

Les Astéries ont pour première famille les ASTÉRIDÉS, formant leurdivision la plus nombreuse. Le corps de ces Échinodermes se continue régulièrement avec les bras, sans qu’il y aït entre eux une ligne de démarcation. Les cæcums de l’estomac et les ovaires s'étendent dans la longueur de ces organes. Quelquefois, au lieu de se diviser en bras, le corps est pentagonal, maïs l’organisation

334 STELLÉRIDES.

reste la même. Les ambulacres sont logés dahs une gouttière -en dessous de ces prolongements et sur deux ou quatre rangs. On voit toujours la plaque madréporique au-dessus du corps. Chez plusieurs, le tube digestif est rempli de matières sableuses ; chez d’autres, il ne l’est pas, ce qui indique des habitudes différentes.

Le nombre de cinq bras est le nombre normal; on en trouve toutefois, comme exception, quatre ou six (Asterias gelafinosa), sept

(Asteriscus Diesingii), de sept à neuf (genre Luidia), neuf (Solaster endeca), douze (Solaster papposus), de quatorze à vingt et un (Echinaster solaris), et enfin jusqu’à trente et au-dessus comme chez l’Asterias helianthus. Plus le nombre est. élevé, moins il a de constance. | |

Ces Échinodermes ont les bras plus ou moins mobiles, et ils peuvent généralement les rapprocher les uns des autres. On les voit les étendre pendant la vie. Ils sont voraces, et se nourrissent principalement de Mollusques. On Îles regarde comme étant les ennemis des Huîtres.

Plusieurs espèces se conservent assez bien en vie dans les Agtw- Y'Lums.

Dans cet ordre, nous trouvons aussi un exemple de parasitisme pour ainsi dire commensal et semblable à celui dont il sera question plus loin à propos des Holothuries : nous lisons en effet, dans un journal de Batavia (1), que M. Vanduivenbode, faisant une incision dans une Étoile de mer (Asterias discoidea Lamk, ou Culctta discoidea des auteurs modernes), y trouva un petit poisson très vivace, se débattant dans le liquide. C’est à Banda, Walhaai et Ternate qu’il faudra faire des recherches sur ce sujet intéressant.

On connaît aussi parmi les Sfylifer, genre de Mollusques parasites établi par M. Broderip (2),le Stylifer ustericola, qui vit sur une Astérie des îles Gallopagos, l’Asteracanthion helianthus, comme les Entoconques vivent sur les Synaptes (3).

La division de cette famille en genres repose sur la forme du corps, la présence ou l’absence d’un anus, les rangs des ambulacres et la position de la plaque madréporique :

Genres Asteropecten, Asteraspis, Archaster, et Asteracanthion, etc.

C’est à ce dernier genre qu’appartient l'Étoile de mer (Astera-

{4) Bleekers, Jets over Visschen levende in Zeesterren. Natuurkund, in Tijdschrift voor nederlandsch. Indie. Batavia, 1864, p. 162.

(2) Proceed. of the Zool.Soc, of Lond., 1822, p. 60.

(3) J. Müller, Ucber Synapia digitata, p. 26.

ASTÉRIES : 335 canthion rubens), qui est si commune sur la plage dans la Manche et dans la mer du Nord, qu’on l’y emploie pour fumer la terre. On a beaucoup parlé, dans ces derniers temps, de ce nouvel engrais; mais il nous semble qu’il y a trop peu de matière animale dans ces animaux pour qu’ils puissent fournir un engrais réellement avantageux.

On observe sur ces Étoiles de mer un phénomène assez curieux pour mériter d’être rapporté, et dont les personnes qui élèvent des animaux dans des Aquariums marins peuvent être aisément témoins. Ces Astériesse débarrassent quelquefoistout d’un coupdelundeleurs rayons, et leurs parties molles flottent librement dans l’eau, adhérant encore à l’animal mutilé. Ce rayon reste en vie assez longtemps, et, à l’aide des suçoirs ou ventouses, l'individu mutilé et son rayon déchiré marchent chacun de son côté sur les parois du verre. Successivement les autres rayons tombent également jusqu’à ce qu’il n’en reste plus qu’un seul, et enfin ce dernier se sépare du disque. Nous avons vu de ces rayons vivre et se déplacer ainsi deux jours après leur séparation. C’est au mois de février que nous avons observé pour la première fois ce phénomène sur une femelle gorgée d'œufs, qui se répandaient avec. une telle profusion que l’eau en était troublée. Ces œufs montraient encore leurs vésicules germinatives. |

Les EURYALIDÉS ont déjà plus d’affinité avec les Ophiures par les caractères des bras et des viscères, mais ils s’en distinguent par les bras eux-mêmes qui sont divisés en rameaux secondaires plus ou moins nombreux, préhensiles et enroulés du côté de la bouche, La plaque madréporique est située du même côté et assez près d'elle. Le corps est subglobuleux et quinquangulaire.

D’après la division des bras, MM. J. Müller et Troschel les partagent en:

Astrophyton, dont les bras sont divisés dichotomiquement à la base , puis subdivisés en branches nombreuses et très grêles. Une espèce fort grande de ce dernier genre habite la mer du Nord (Astr. Linckii) ; |

Trichaster, qui ont les bras divisés par dichotomie ;

Asteronyæ, dont les bras ne sont pas divisés.

Chez les OPHIURIDÉS, le corps a la forme d’un disque plus où moins arrondi portant cinq bras simples, fort mobiles, souvent très longs et articulés avec le corps, dont ils se détachent facilement. n’y a pas d’anus, et la plaque madréporique disparaît dans l’âge adulte. Les bras n’ont point de sillons à leur face inférieure, mais