QUATRIÈME TYPE

POLYPES

Les Polypes sont comme les Échinodermes des animaux essentiellement radiaires, mais les particularités nombreuses qui les en distinguent ne permettent pas de les rapporter au même type. Tels qu'ils doivent être définis dans l’état actuel de la science, les Polypes répondent non-seulement aux Polypes proprement dits de G. Cuvier et de Blainville, mais aussi à leurs Acalèphes. En effet, des observations déjà nombreuses ont appris que certains Polypes engendrent des Méduses, à peu près comme les Ténias à l’état strobilaire se désagrègent en cucurbitains, et qu’il y a des Méduses, c’est-à-dire des Acalèphes, qui sont à peine différentes de Polypes ordinaires par les principaux traits de leur anatomie et de leur physiologie; telles sont en particulier les Hydres qu’on cite souvent comme l’un des exemples les plus évidents de la division des Polypes ordinaires, et qui , étudiées avec plus de soin, sont évidemment comparables aux véritables Méduses sous beaucoup de rapports.

Le type des Polypes, ainsi envisagé, comprend un nombre considérable d’animaux ayant généralement le corps mou et gélatineux, et dont la forme est nettement rayonnée, c’est-à-dire que. leurs divisions principales et similaires sont au nombre de plus de deux, et disposées autour d’un axe fictif représenté parla partie centrale du corps. Ces divisions du corps, souvent au nombre de quatre ou multiples de quatre, ont donc, par leur ensemble, une apparence de cylindre régulier, de cône tronqué ou de disque, et elles sont revêtues d’une peau commune, mince et délicate, qui présente fréquemment des corpuscules calcaires ou siliceux; elle peut même être envahie, ainsi qu’une partie des tissus situés plus profondément, par un dépôt calcaire dont la masse, tantôt particulière à chaque individu, tantôt commune à plusieurs, constitue ce que l’on appelle le polypier. Des cils vibratiles et des organes urticants recouvrent souvent la surface extérieure des Polypes. Le tube digestif est constamment simple et, au lieu de former un canal complet, à deux orifices distincts, placés l’un à côté de l’autre comme dans les Tuniciers et les Bryozoaires, ou aux deux bouts opposés comme dans la plupart des autres animaux, il ne possède

POLYPES

qu’un seul orifice qui sert à la fois de bouche et d’anus. Dans le cas où il y a plusieurs bouches, elles représentent la partie antérieure d’autant d’individus soudés par le reste de leur corps. IL peut alors arriver que ces appareils digestifs restent distincts les uns des autres, ou bien au contraire qu’ils aboutissent k une cavité commune. Cette dernière disposition se remarque principalement dans certaines espèces inférieures du type des Polypes; on l’a en particulier reconnue dans les Alcyonidies ou Paralcyons, qui appartiennent à l’ordre des Alcyonaires.

Les Polypes ont des organes des sens et en particulier des yeux, faciles à observer chez les Méduses. Leur respiration s’effectue directement par la peau et sans organes spéciaux comparables à des branchies; enfin leur appareil de circulation n’est pas distinct, quoiqu’ils aient, comme les autres animaux, un fluide nourricier méritant le nom de sang.

Chez presque tous, les sexes sont séparés, et il y a diœcie. La génération est non-seulement sexuelle, mais en outre gemmipare, et ces gemmes, nés par voie agarne, deviennent à leur tour et suivant les groupes que l’on étudie, des individus semblables k ceux qui leur ont donné naissance, ou au contraire dissemblables, et souvent capables de produire des œufs ou des zoospermes. Les gemmes se forment tantôt k l’intérieur, tantôt k l’extérieur.

A la sortie de l’œuf, les Polypes nés par voie de génération directe se présentent sous la forme de larves ovoïdes recouvertes de cils, nageant librement, et que l’on prendrait facilement pour des Infusoires. Cette particularité se retrouve jusque chez les Éponges, qui sont la forme la plus inférieure de la série des Polypes.

Pour bien juger des animaux que nous réunissons dans ce type, et, pour avoir une idée exacte de leurs affinités respectives, il importe de les placer, dans la comparaison qu’on en fera, dans une position correspondante, et où la bouche soit toujours dirigée dans le même sens au lieu d’être tantôt en haut et tantôt en bas, comme on le fait souvent lorsque l’on classait séparément les Méduses (1), les Polypes actiniformes et les autres animaux qui doi-

(1) Pendant longtemps on a ignoré les affinités desMédnseset des Polypes proprement dits, cl il y a tels de ces animaux avant un nom parmi les Acalèphcs et un parmi lés Polypes, qui r.c sont cependant que des états différents d'une seule, et même espèce. Quel nom faut-il leur conserver? celui qu’ils portent comme Méduses ou celui qu'ils ont reçu comme Polypes? Il ne nous paraît pas douteur que 1e nom dcl’aninial complet et sexué doitavoir la préférence; mais de véritables difficultés

rOLYTES.

vent être rangés dans cette grande division. Alors le lîeroé ou la Méduse, si differents qu’ils semblent être d’une Actinie ou d’une Hydre, sont bientôt assimilables à ces derniers par la plupart do leurs organes, et, si on les envisagé comme nous proposons de le faire, on comprend qu'ils doivent être rapportés à un seul et même groupe. C’est de la même manière que l’on arrive aussi à se faire une idée plus exacte des Stéphanomies et des autres Siphonophores, qui sont des associations de Polypes hydrostatiques, et, en descendant la série jusqu’aux Pennatules et aux Alcyons, on arrive naturelle ment aux derniers des Polypes, c’est-à-dire aux Éponges, autres Polypes agrégés dont l’organisation est si simple et dont les individualités sont si intimement confondues les unes avec les autres.

Il est moins certain que tous les Cténophores, par lesquels nous commencerons l’énumération des classes de ce type, soient réellement des Polypes. La forme de plusieurs d’entre eux, ainsi que leurs caractères anatomiques, les rapproche en effet des Mollusques inférieurs, et c’est avec ces derniers qu’on les place quelquefois.

Les Polypes sont surtout nombreux dans les eaux salées, et ceux qui possèdent des polypiers y jouent un rôle important dans la production des dépôts sédimentaires. Certaines roches actuellement en formation, certains récifs, le recouvrement de certaines îles, etc., sont entièrement composés de polypiers ; et, à différents àgesde la vie du globe, les animaux de ce groupe ont joué un rôle analogue. On

se présentent alors. Le genre Obéi la , par exemple, est établi sur une Méduse qui provient des Polypes nommés Campanulaires. Kaut-t-il changer le nom générique de ces dernières et nommer les Campanulaires des Obélies? D'autres fois des Polypes très semblables entre eux ne donnent pas naissance à des Méduses semblables entre elles. Enfin, à côté d’espèces produisant des Méduses, il y en a d'autres qui n’en produisent pas. Il est évident que par la suite, quand la forme adulte de la plupart de ces animaux sera connue, il faudra tenir compte avant tout, dans la nomenclature comme dans la classification, de l’apparence sous laquelle ils se présentent pendant leur âge sexué; mais ce moment n’est pas encore venu, et l'on ne saurait se dissimuler qu'il y a ici pour la zoologie systématique un embarras plus grand encore que celui qui nous a été présenté par les vers cestoïdes, dont on avait fait aussi des animaux différents suivant les âges sous lesquels on les avait observés. Ainsi nous avons suivi dans tous ses détails le développement de deux Polypes de l'ancien genre des Tubulaires, que nous avions toujours regardés comme animaux de même espèce sous le nom d' Eudendrium rawosum, tant ils sont en effet semblables l’un à l’autre pendant leur âge polypiforme, et nous avons constaté qu’à leur âge proglottique, c’est-à-dire médusiforme, ils n’ont plus aucune ressemblance entre eux, et qu'ils doivent même être rapportés à deux des familles établies parmi les Acalèpbes.

POLYPES

3 hk

sait quelle épaisseur occupent dans certaines localités les bancs de polypiers fossiles appartenant à la série secondaire que Ton a désignés sous le nom de terrains coralliens. Quelques Polypes sont employés comme aliments; telles sont en particulier les Actinies. Mais en général on ne lire de ces animaux aucun parti, et ils sont plutôt à craindre, parce qu'ils ont des propriétés urticantes. Ceux qui sont hydrostatiques sont en même temps incommodes, parce qu’ils remplissent souvent les fdets des pêcheurs dont ils éloignent les poissons : c’est ce que l’on voit fréquemment sur nos côtes de la Méditerranée pour les grandes Méduses de l’espèce nommée Rhizostomes d’Aldrovande. Il arrive alors que les filets des gens qui pêchent à la traîne en sont presque exclusivement remplis.

Les eaux douces n’ont qu’un petit nombre d’espèces de la division des Polypes. Celles qu’on y indique souvent sous les noms de Polypes composés ou Polypes à panaches sont des bryozoaires, et par conséquent des Mollusques; nous en avons parlé déjà sous les noms d’Alcyonelle, Cristatelle, etc. (1). Au contraire, les Hydres ou Polypes à bras, dont il y a plusieurs espèces, sont de véritables Polypes tluviatiles, et l’on peut citer comme habitant aussi les mêmes eaux, les Cordylophores, de la famille des Tubulaires, ainsi que les Spongilles, qui sont des Spongiaires.

Quelques espèces marines de Polypes sont parasites, et il y a même des Méduses qui sont dans ce cas; c’est en particulier ce qui a lieu pour le Menestra parasites qu’a décrit M. Krolm.

Organes urticants des Polypes. — On trouve dans tous les Polypes des capsules microscopiques logées dans l’épaisseur de la peau, et faisant plus ou moins saillie à la surface. On les voit particulièrement à l’extrémité ou sur la longueur des tentacules sous forme d’amas, ou, au contraire, disséminées dans diverses régions du corps.

Ces capsules sont formées d'une coque transparente, fort dure, et d’une membrane mince, flexible, en continuité avec cette coque et invaginée dans son intérieur, comme la tête d’un ver cestoïde à l’état rudimentaire l’est dans sa vésicule. Au bout de cette enveloppe membraneuse se voit un long fil d’une ténuité extrême, enroulé sur lui-même au fond do la capsule pendant le repos, ou saillant à l’extérieur pendant l’évagination.

A la base de ce fil, on aperçoit ordinairement, lorsqu’il est évaginé, des pointes aiguës ayant l’apparence de soies ou de dards et qui va-

( 1) Tome II, page 78.

POLYPES. 365

rient de forme dans les divers Polypes. Ce sont ces pointes qui ont valu le nom de hameçons aux organes dont il s'agit (l);on a aussi nommé les organes urticaires ou vénéneux des capsules filifères. M- Corda leur donne dans l’Hydre le nom de hnstœ. Il est évident qu'il faut leur attribuer cette sensation brûlante, pareille à la piqûre des orties, que les Polypes, et en particulier les Actinies et les Méduses, font souvent éprouver quand on les touche. Cette urtication agit principalement sur les muqueuses (lèvres, pituitaire, conjonctive); elle peut aussi dans bien des cas se faire sentir à la peau, et nous avons vu des Actinies produire sur cette dernière l'effet d’une sorte de vésicatoire. Les corps en hameçons ne sont pas des organes de préhension comme on l’a cru, mais bien des organes servant aux Polypes pour attaquer ou pour se défendre.

Quand un Polype a enveloppé de ses bras ou tentacules la proie dont il doit se nourrir, on voit ordinairement cette proie rester comme paralysée et perdre complètement ses moyens de défense ; souvent elle meurt bientôt après s’être dégagée. On voit dans les aquariums des Crustacés et même des Poissons, pris ainsi au passage par les Actinies, disparaître en se débattant à peine au milieu des nombreux bras qui les conduisent à la bouche de ces Polypes. Les Hydres saisissent de même les Nais et les plus petits Entojnostracés.

11 s’en faut de beaucoup que les organes urticants soient les mêmes dans les diverses familles des Polypes; les genres d’une même famille, et même les espèces d’un même genre, peuvent offrir, sous ce rapport, des différences considérables ; mais la struc- 1 ture et la forme en sont si constantes dans chacune des espèces, que souvent on peut reconnaître ces dernières à la conformation de leurs capsules ou hameçons.

Indépendamment de ces capsules, on voit souvent, au bout des l tentacules des Polypes certainsspiculesroides et droits, qui sont com- ; parables à des aiguilles non appointies; ils sont lancés avec plus ou l moins de force par les animaux qui les produisent; ce sont aussi des armes pour ces Polypes. En effet, a cause de leur ténuité, ces

(1) M. de Quatrcfages a représenté des capsules qui ont une sorte de petit

[poignard supporté par une glande véuénifère et accompagné de muscles latéraux servant à l’expulsion. Les corps urticants des Hydres , dont Laurent a nié Il l’existence, sont faciles à voir. Il y en a une première indication dans Trcmbley. I. Dans ces derniers temps, MM. Corda, Elireubcrg, Doyère, etc., eu ont douné des I figures et des descriptions.

3Ù6 CTÉNOPHORES.

spiculés doivent pénétrer aisément dans la peau des autres animaux : nous en avons vu souvent lancer par les Tubulaires.

Classification des Polypes. — Le type des Polypes se partage en cinq classes :

Les Cténophores , les Discophares ou Polypo-Méduses, les Zoanthaires, les Cténocères et les Spongiaires, dont nous allons exposer successivement les principaux caractères anatomiques et physiologiques? en môme temps que nous en énumérerons les espèces les plus remarquables.

CLASSE PREMIÈRE

CTÉNOPHORES (1).

Les Cténophores forment une division qui se place en tête du type des Polypes, et qui présente encore quelques affinités aveè les Holothurides et surtout avec les Mollusques par certaines de ses particularités.

Ce sont les seuls Polypes pourvus d’une bouche et d’un anus distincts , ce qui les a fait quelquefois regarder comme étant voisins des Tuniciers (2); ils ont sur le corps des côtes ou lignes longitudinales recouvertes de lamelles ciliées; souvent ils portent des appendices rétractiles, et ils sontmonogénèses et à développement direct.

Toutefois, leurs sexes sont réunis et ce sont par conséquent des animaux monoïques.

J. Millier a vu de très jeunes Béroés qui avaient déjà la forme des adultes (3).

On trouve encore chez plusieurs des animaux de cette classé la forme symétrique binaire, et elle y est même plus prononcée que dans les premiers Êchinodermes.

Les Cténophores, qu’on a aussi appelés Ciliobranches Rlainv.), répondent à une partie seulement des Acalèphes hydrostatiques de Cuvier.

(1) Voyez Eschseholtz, System der Âcalcphen. — Milnc Edwafds, dnn. des sc. nalur., 2* sér. , l. XVI. — Agassi/, Contribue, to tlie nat. History of the Aca- Icphæ of North America, 1819.

(2) De Blainvillc, P. Gctvais, Vogt, etc.

(3) Voir aussi Cari Seiuper, Zeit. f. IViss. Zoologie , 1858. vol. IX, p. 23t.

BJÉROJES .

Ces animaux vivent par essaims dans la haute mer, et ils apparaissent souvent brusquement et en grand nombre dans certains parages.

Ils sont divisibles en trois ordres, les Cestes, les Callianyres et les Béroés.

Ordre des Cestes.

La bouche et l’estomac de ces animaux sont petits et leur corps est souvent étendu latéralement sous la forme de ruban.

Il n’y en a qu’une famille, celle des CESTIDÉS.

C’est dans cette famille que l’on trouve le genre Ceste ( Césium ), dont une espèce ( Cestum Veneris) est très remarquable par sa longueur, qui est de 4 ou 5 pieds. Elle habite la Méditerranée.

Ordre des Callianyres.

Ils forment le milieu entre les Cestes et les Béroés. Leur corps, cylindrique comme celui de ces derniers, porte comme celui des premiers des expansions latérales, mais qui sont disposées en forme d’ailes au lieu de simuler un allongement rubané du corps lui-même.

Leur famille est celle des CALLIANYRIDÉS, qui a pour groupe principal le genre Callianyre ( Callianyra ), qu’on ne voit que très rarement sur nos côtes.

Ordre' (les Béroés.

Ces animaux ont la bouche fort grande, un estomac volumineux, le corps de forme ovale ou cylindrique et des côtes saillantes et ciliées qui s’étendent de la bouche à l’anus.

Ils ne constituent qu’une seule famille, celles des BÉROIDÉS, qui comprend les genres Beroë, Cydippe et Lesueuria.

Une espèce du genre Cydippe ( Cydippe pileus) se trouve abondamment au printemps sur la côte de Belgique. Elle a été décrite et figurée par Gronovius en 1 748, par Basteren 1762, et plus récemment par quelques autres naturalistes.

Sa transparence est si grande qu’on la voit à peine dans l’eau ; on dirait du cristal vivant et armé de lamelles mobiles en forme de roues.

DISGOPIIOIII'.S

CLASSE DEUXIÈME

D1SCOPIIORES ou POLYPO-MÉDUSES (1).

Indépendamment de leur état proglottique, qui les a fait nommer Discophores, ils en présentent un autre tellement différent de celui-là, qu’on les a rangés alors parmi les Polypes proprement dits sous les noms de Tubulaires, Campanulaires, Corynes, etc., et comme constituant des animaux d'un groupe tout à fait distinct. L’Hydre reste intermédiaire, à certains égards, à ces deux états ou formes des Polypo-Méduses, mais elle se montre toujours sous une seule et même apparence.

Ces animaux si curieux et autrefois si peu connus, auxquels nous donnons le nom de Polypo-Méduses pour rappeler qu’on les a tantôt nommés des Méduses et tantôt, au contraire, rangés parmi les Polypes, lorsqu’ils ne sont encore que sous leur premier état, sont presque tous digénèses.

Au sortir de l’œuf ils sont ciliés, mais bientôt ils se montrent sous la forme de Polypes ayant des tentacules autour de la bouche, et le plus souvent ils vivent alors en communauté ; plus tard ils acquièrent la forme à laquelle on donne le nom de Méduses, et possèdent des organes sexuels. Sous ce dernier état ils ont le corps nu et sans aucune partie solide ; ce sont les Discophores proprement dits, ou les anciens Acalèphes médusaires; d’autres, sous le premier état, c’est-à-dire lorsqu’ils ont quitté la forme d’œufs ciliés, habitent des étuis et des loges, et possèdent un véritable polypier, et ce n’est qu’après avoir vécu ainsi pendant un certain temps qu'ils se présentent sous leur dernière condition.

Les Polypo-Méduses, sous leur état de Polypes nommé Tubulaires, Campanulaires, etc., possèdent une cavité digestive simple de laquelle partent divers canaux, et leurs appareils digestif, respiratoire et circulatoire sont alors confondus. Dans le dernier Age, leur tissu devient transparent et gélatineux, et après leur dessiccation il ne reste pour ainsi dire qu’une simple pellicule. Leur corps a pris la forme d’un disque ou d’une ombelle. Le bord de cette

(1) Discophores, Eschscliolz, System der Acalephc n, in-i. Berlin, 1829. — Araclmoderniaires, Blainv., Aclinologic. — Acalèphes simples, Cuvier, Hcgne animal. Il faut y ajouter 1rs Hyiireset quelques autres genres tic Polypes.

or POLYPÛ-MJODl'SES.

ombelle est ordinairement garni d’organes sensoriaux, que l’on reconnaît à leur structure pour des yeux ou des capsules auditives.

Les sexes de ces animaux sont séparés lorsqu’ils sont devenus des Méduses.

Ils se reproduisent par gemmes, par division ( Stomobrachium mirabile, Küll.) et par œufs. La scissiparité a lieu non-seulement à leur âge polypiaire, mais encore à l’âge rnédusiforme.

Tous n’accomplissent pas cette même évolution; il y en a par exemple qui passent directement de l’apparence infusoriforme à l’état médusaire, et d’autres qui, en naissant par gemmes, arrivent aussi directement à leur dernier état.

Nous retrouvons donc plus ou moins distinctement ici les trois conditions de scolex, de strobile et de proglottis, dont nous avons parlé à propos des Vers cestoïdes (1).

Tous les Polypo-Méduses vivent librement sous leur dernière forme et sous celle d’œufs comparables à des infusoires. Leurs strobiles, au contraire, sont presque toujours fixés.

Ces animaux ont généralement, sinon toujours, le corps couvert de piquants microscopiques ou d’organes urticants qui causent parfois de vives démangeaisons et même des inflammations intenses lorsqu'ils ont touché les membranes muqueuses, particulièrement le nez ou les yeux.

Plusieurs d’entre eux sont phosphorescents, et comme ils vivent souvent en bancs considérables, ils peuvent rendre la mer lumineuse sur une grande étendue.

A la sortie de l’œuf, l’embryon de ces animaux est toujours couvert de cils vibratiles, aussi bien dans les Rhizostomes que dans les Tubulaires et les Sertulaires.

Cet embryon infusoriforme se fixe, perd ses cils, s’allonge et montre bientôt, autour d’un orifice qui est la bouche, quatre tentacules. Ces tentacules croissent ensuite en nombre et en longueur, et le jeune animal ressemble alors complètement à une Hydre. Ces tentacules ne sont cependant pas creux et ils n’ont pas de communication avec l’estomac comme dans cette dernière.

C’est cet embryon polypoïde que M. Sars avait nommé Scyphisloma !2),en le considérant alors comme un genre à part ayant des

(1) M. Kolliker pense que le Stomobrachium est un jeune Mésonéma (Kdll., '/.eit., p. 325).

(2) Heskriveher og Joglagclsoi- e t Ann. franç. et etr. d'anal, et de physiol., tome II, p. 81 ; 1838.

DISCOPHORES.

affinités avec celui des Hydres. 11 pousse des gemmes sous forme de stolons, qui bientôt se détachent complètement de la mère et vont former de nouvelles souches. Ces Scyphistomes engendrent ensuite, non de l’extérieur, mais de l’intérieur du corps, d’autres gemmes qu’ils vomissent par la bouche et qui forment la génération sexuée ou médusoïde. On en reconnaît déjà la forme médusaire avant leur séparation du corps de la mère.

Ce n’est donc pas toujours, comme on l’a cru, le Scyphistome qui se sépare en lamelles ou disques qui deviennent autant de Méduses.

Ce Scyphistome, après avoir émis sa progéniture , continue à vivre comme auparavant,, et il ne présente rien de particulier. Nous avons vu distinctement ces faits sur des animaux de ce groupe que nous avons pu étudier dans un aquarium pendant toute une année, et que nous croyons appartenir à l’espèce qu’on a nommée Cyaneacopiilata lorsqu’elle est parvenue à son état médusaire.

La classe des Discophores est divisée en quatre ordres: les Siphonophores , les Médusaires, les Sertulaires et les Hydrairts.

Comme on le pense bien, la présence ou l’absence d’un polypier ne peut avoir, à défaut d’autres caractères distinctifs, aucune valeur dans la distribution de ces animaux en familles naturelles, et cependant c’est uniquement ce qui avait fait établir la séparation des Acalèphes d’avec les Polypes.

Ordre des Siplionopliores (1).

L’ordre des Siphonophores comprend les animaux qu’on a nommés longtemps Acalèphes hydrostatiques, et qui vivent communément en colonies flottantes. Chaque colonie est formée de plusieurs sortes d’individus. Indépendamment des mâles et des femelles, on y reconnaît aussi des Polypes agames, nourriciers, nageurs, etc. L’œuf fournit un individu unique et agame qui est la souche de ces colonies qu’il engendre par voie gemmipare. C'est, comme on le voit, un proto-seolex comme celui des Vers. Quel-

(1) Lcsueur, daus Blain ville, Aclinologie. — Leuckart, Zur niihere Kenlniss der Siphonoplioren , in Trochel's Arcliiv, 1854, p. 1. — Id., Zoolog. Vnttrsuchungen, 1833. — Kolliker, Die Schivimpolypen, Leipzig, 1853 — Gegcnbaur, UeiOnge zur ntt h. Kentn. der Schwimpolypen. Leipzig, 1854. — Vogt, Sur les Siphonophores, 1854.