DE Vries. Espèces et variétés, passim

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l'épaisseur de l’Auversien et du Bartonien. Il serait facile de multiplier les exemples : les individus bartoniens de C. echiroides ne diffèrent pas de ceux du Lutétien. pas plus que les individus bartoniens de C. pleurotomoides de ceux de l’Auversien; C. dentieulatum. C. Hericarti., C. thiara. C. Gravesi et bien d’autres nous montrent des faits analogues, ainsi que toutes les formes qui ne vivent que dans l'épaisseur d’une seule zone paléontologique, bien que leur stabilité, étant de moindre durée, soit moins remarquable.

Les espèces élémentaires constituent des unités au point de vue de la classification. Les espèces systématiques, au contraire, sont composées d’un certain nombre d'espèces élémentaires voisines, considérées comme variétés ou comme sous-espèces, ou comme mutations. suivant les auteurs; aussi leurs limites sont indécises et sont une affaire d'appréciation; on peut en donner comme exemples C. tricarinatum, C. Bouei, C. scalaroides, C. pleurotomoides entendu au sens large, en y comprenant C. Godini, C. rustieum, etc. On doit, pour les limiter, se placer surtout au point de vue pratique de la nomenclature.

De Vries a énoncé, dans un des chapitres les plus intéressants de son ouvrage, les lois de la mutabilité (loc. cit., p. 352-363); ïl va être intéressant de reprendre ces lois une à une et de montrer dans quelle mesure elles régissent l’évolution de nos Cérithes mésonummulitiques.

a) La première loi est que les nouvelles espèces élémentaires apparaissent subitement, sans intermédiaires.

Le terme de subitement nous importe surtout et nous indique que la formation des nouvelles espèces n'est pas le résultat de changements lents et continus ; je reviendrai tout à l'heure sur l'expression «sans intermédiaires », qui pourrait prêter à équivoque; je m'empresse tout d’abord de donner des exemples qui nous montrent comment cette loi s'applique à notre sujet.

C. lapidum donae naissance à C. perditum, qui apparaît brusquement, dès la base de l’Auversien, avec tout son développement ; C. pleurotomoides, dérivant de C. echinoides, se montre subitement dès l’Auversien avec tout son développement ; il en dérive dans le Bartonien C. Godini, qui naît tout à coup en extrême abondance dans la zone de Montagny et, dans le Ludien, c'est C. rusticum qui prend un soudain épanouissement ; C. serralum donne naissance, dans l'Auversien, à C. tuberculosum et à C. mutabile, qui se montrent tout de suite les fossiles les plus communs de cet étage ; de C. conoideum dérivent, dans l’Auversien, C. Cordiert, C. submarginatum et C. conarium, qui s'y montrent tout de suite

très abondants ; C. Hericarti, descendant de C. denticulatum, a acquis tout son développement dès les premières couches auversiennes ; C. ventricosum, qui provient directement des représentants ludiens du C. tetratænia, pullule dès les premières couches lattorfiennes du Hampshire ; la soudaineté d'expansion des diverses formes du C. tricarinatum est bien connue; je pourrais citer presque autant d'exemples que j'ai observé de faits d'évolution.

Il me faut revenir maintenant sur l'expression «sans intermédiaires ». On ne trouve pas, effectivement, un passage, lent et graduel dans le temps, des formes souches aux mutations qui en dérivent; mais on trouve fréquemment, à côté de la forme souche, quelques échantillons qui varient dans le sens de la mutation, et qui ébauchent en quelque sorte la modification, dont la réalisation complète donnera la mutation. Ces échantillons, qui constituent un intermédiaire au point de vue morphologique, nous indiquent la tendance qu'avait l'espèce à produire la nouvelle forme ; ce ne sont pas des intermédiaires au point de vue dynamique, réel, historique, en ce sens que le passage de la forme souche à la nouvelle s’est produit brusquement, et non par l'intermédiaire de toute une série de formes de transition s'étant succédées régulièrement et réellement dans le temps.

Des exemples (et on peut les citer nombreux) feront mieux comprendre ma manière de voir.

Nous avons vu qu'il existe dans le Lutétien des variétés de C. lapidum qui forment respectivement passage à C. perditum et à C.erroneum, qui en dérivent dans l'Auversien ; C. filiferum possède une variété, où les filets spiraux, plus étroits et plus espacés, séparés par des filets intermédiaires plus fins, ont une tendance à devenir granuleux, comme cela est complètement réalisé dans C. globulosum de l’Auversien; C. pleurotomoides est annoncé, dans le Lutétien, par une variété à tubercules plus arrondis de C. echinoides; certains individus de C. pleurotomoides n'ont qu'une rangée de tubercules et forment passage au C. Godini bartonien; une autre variété de C. pleurotomoides se distingue par des costules transversales très fortes, annonçant la modification qui donnera naissance au C. rusticum ludien ; C. Cordieri et C. submarginatum sont annoncés chacun par une variété spéciale de C. conoideum; C. Hericarti a un précurseur dans la var. conligua de C. denticulatum, etc.

On pourrait alors me demander pourquoi je n’admets pas que la mutation descende par une transformation graduelle des individus possédant les caractères de la variété intermédiaire, au lieu

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d'admettre qu'ils dérivent par un saut brusque de la forme typique.

Il est évident que l'observation paléontologique et la comparaison morphologique à elles seules nous permettent difficilement de répondre à la question: tout au plus pourrait-on arguer de l'existence d’un véritable hiatus morphologique entre la variété et la mutation, et l'existence d’un pareil hiatus, non seulement serait très difficile à démontrer, mais n’aurait pas une valeur péremptoire ; c'est seulement l’analogie avec certains faits observés par de Vries qui m'a permis de prendre parti.

Je veux parler des expériences de Hugo de Vries qui ont trait à l'origine de la Linaire péloriée. La variété péloriée de la Linaire est caractérisée par la production de fleurs qui toutes sont péloriées, on n'y trouve plus aucune fleur bilabiée munie d’un seul éperon ; mais l'espèce commune donne de temps en temps quelques fleurs péloriées qui apparaissent à la base des grappes, rarement en leur milieu. On pouvait imaginer deux moyens de passage du tÿpe normal à la variété: soit par une augmentation graduelle du nombre des fleurs péloriées sur chaque plante, soit par une variation brusque d’un extrême à l’autre, sans transitions. De Vries a réussi, dans ses cultures expérimentales, à produire cette variété péloriée, et il a pu constater que c'était la deuxième hypothèse qui se réalisait : les parents d'où est issue sa variété péloriée n'avaient produit eux-mêmes aucune fleur péloriée.

On ne peut nier cependant que, dans cette espèce, les individus qui présentent deux ou trois fleurs péloriées ne soient intermédiaires entre ceux qui n’en possèdent pas du tout et ceux qui n’ont que des fleurs péloriées ; ou, pour parler peutêtre plus exactement, ils sont la manifestation, chez l'espèce, d’une tendance à produire des fleurs péloriées, tendance, en général, à l’état latent, et ne se réalisant pleinement que d’une façon tout à fait exceptionnelle pour produire la Linaire péloriée.

N'y a-t-il pas là quelque chose de comparable à ce que nous avons constaté chez nos Cérithes, où la forme initiale est, dans la plupart des cas, accompagnée d’une variété qui nous révèle la tendance que possède l'espèce à produire une mutation déterminée ? Il semble que cette tendance latente soit inhérente à tous les individus de l'espèce, puisque la mutation peut dériver aussi bien des individus typiques que des individus ayant les caractères de la variété. Nous avons toutes raisons de croire que quand les espèces se mettent à muter, les nouvelles formes

naissent à la fois et indifféremment des individus typiques et des individus précurseurs.

On voit maintenant dans quel sens on doit dire que les nouvelles formes apparaissent brusquement et sans intermédiaires.

b) Les nouvelles formes apparaissent à côté de la forme souche et se développent avec elle.

Dans la plupart des cas que j'ai observés, la mutation et la forme souche sont indépendantes l'une de l’autre et peuvent fort bien continuer à se développer côte à côte; c'est ainsi que C!. lapidum persiste à côté de C. perditum, C. echinoides à côté de C. pleurotomoides, ce dernier à côté de C. Godini, C. conoideum à coté de C. submarginatum et de C. Cordieri, C. denticulatum à côté de C. Hericarti, etc.

Ces constatations sont tout à fait contraires à l'opinion courante, que la transformation affecte tous les individus dans le même sens et au même degré, ce qui tendrait en outre à faire croire qu'une espèce ne peut donner naissance qu’à un seul type nouveau; eh bien, dans mes observations comme dans les expériences de Hugo de Vries, la forme initiale donne fréquemment naissance en même temps à plusieurs espèces nouvelles.

C. serratum, par exemple, donne à la fois naissance dans l’Auversien à C. tuberculosum et à C. mutabile: C. conoideum donne à la fois, dans l’Auversien, C. submarginatum et C. Cordieri ; on a de fortes raisons de supposer que C. echinoides et C. Bouei ont un même ancêtre direct et commun ; C. Bouei donne, dans l’Auversien, C. coronatum, C. clandestinum et C. Sowerbyi.

C’est tellement le phénomène normal que la nouvelle forme apparaisse à côté de la forme initiale, qu'il y a des espèces qui se mettent à muter, si je puis m'exprimer ainsi, sitôt nées : C. pleurotomoides, par exemple, donne, dès l’Auversien, C. Peroinquierei; C. submarginatum donne tout de suite C. conarium, les deux espèces existant dès la base de l’Auversien ; C. mixtum, qui dérive de C. crispiacense, apparaît en même temps que lui à la base de lAuversien. On peut dire que ces mutations ont hérité de la mutabilité de leur parent. De Vries avait déjà signalé ce phénomène chez ses nouvelles espèces d'ÆEnothères, mais d'après ses descriptions, celles-ci n'auraient pas donné naissance à des espèces réellement nouvelles, mais seulement aux mêmes

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mutations que la forme souche’. Dans le cas qui nous occupe, il s’agit réellement de la formation de nouvelles espèces à partir de mutations elles-mêmes nouvellement formées.

c) Les nouvelles espèces élémentaires montrent immédiatement une constance absolue.

Au sujet de cette troisième loi, les Cérithes mésonummulitiques du bassin de Paris ne peuvent rien nous apprendre. De Vries a constaté que les nouvelles espèces d'(Œnothères ne retournent jamais, par atavisme, à la forme initiale ; de pareils retours, s'ils se sont produits chez des formes fossiles, sont impossibles à découvrir, puisque les individus ataviques se confondraient avec les individus persistants de la forme initiale. Tout ce que l’on peut dire, c'est que nos mutations de Cérithes ne diffèrent pas, au point de vue de la stabilité apparente, des espèces dont elles dérivent.

d) Certaines des nouvelles lignées sont évidemment des espèces élémentaires, mais d'autres doivent être regardées comme des variétés régressives.

Force m'est ici d'avouer que je n’ai observé que des apparitions, par mutation, d'espèces élémentaires ; il n’y a d'exception à faire que pour C. Bouei, à côté duquel apparaissent, dans l’Auversien, comme variétés, C. coronatum et C. clandestinum. Je ne connais pas d’autre exemple de variété apparaissant par mutation. Chaque mutation présente bien, en général, à côté de la forme type, une ou plusieurs variétés, mais celles-ci semblent toujours être des formations latérales, dérivées de la nouvelle espèce élémentaire et non de la forme initiale. Ces rapports des mutations avec les variétés seront du reste étudiés plus loin, en détail, dans un paragraphe spécial.

e) Les mêmes espèces nouvelles apparaissent en un grand nombre d'individus.

Cette loi s'applique aussi bien à mes Cérithes mésonummulitiques qu'aux expériences de de Vries. J'ai déjà montré plus haut que toutes les nouvelles formes sont en très grand nombre et ont tout leur développement dès le début de leur existence. De Vries a montré que, pour les nouvelles espèces d'Œnothères, ce fait se décomposait en deux points secondaires : «la multitude des

1. 11 est évident que de semblables phénomènes ne peuvent être connus qu’expérimentalement ; la simple observation et la comparaison morphologique, seules possibles en paléontologie, sont impuissantes à les révéler. Nous ne pouvons donc savoir s'ils se sont réellement produits dans le cas qui nous occupe.

mutantes semblables dans la même année, et la répétition des types dans les générations successives. » Il est évident qu’en Paléontologie de pareils phénomènes sont inobservables, et que nous en sommes réduits à supposer simplement que les processus ont été les mêmes que dans la nature actuelle.

f) La relation qui existe entre la mutation et la fluctuation est bien celle indiquée par de Vries, ou, pour parler plus exactement, il ne semble pas y avoir de relation entre la mutation et la fluctuation ; ce sont deux phénomènes bien différents et indépendants. Toutes mes espèces varient d’une manière fluctuante avec plus ou moins de netteté, mais d’une façon tout à fait indépendante des mutations et des périodes de mutabilité, et de ces fluctuations ne sort aucune forme nouvelle.

g) Les mutations se font dans presque toutes les directions.

Voilà encore une loi qui ne peut être connue qu'expérimentalement, et que l'observation seule est impuissante à déceler. Il est facile de comprendre pourquoi. De Vries, en effet, à montré que sur une douzaine de types nouveaux produits par l’'Œnothera Lamarckiana, deux seulement, l'O. gigas et VO. rubrinervis étaient suflisamment vigoureux pour se développer à l'état sauvage ; les autres étant, ou bien de simples variétés, ou bien des espèces trop faibles pour résister à la sélection, ou bien des formes infécondes ou instables. Il en résulte que si on avait observé cette famille plus tard, l’état de mutabilité ayant une fois cessé, on n'aurait plus été en présence que de deux espèces susceptibles d’être rattachées phylogénétiquement à l'Œnothera Lamarckiana. Et peut-être sommes nous. par là, autorisés à supposer, quand nous voyons une espèce de Cérithe donner naissance à une ou deux mutations, que le nombre de ces formes nouvelles a été en réalité plus considérable, mais que la plupart ontété détruites par sélection, et que seules certaines formes plus viables ont réussi à se développer.

Atavisme évolutif. — Nous avons vu plus haut que la production d’une mutation nouvelle était le résultat d’une tendance latente inhérente à tous ou presque tous les individus d'une espèce donnée. Le fait suivant semble nous indiquer que cette tendance peut réapparaîire, d'une manière exceptionnelle et par un mode spécial d'atavisme, chez des descendants déjà très modifiés de l'espèce en question.

C. crispiacense donne naissance, par suite du développement en carènes des cordons granuleux postérieurs, à C. mixtum. Or un spécimen monstrueux de la mutation vouastensis, du Ludien,

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isolé au milieu de la multitude d'échantillons de plusieurs collections différentes, que j'ai pu examiner, montre précisément un développement anormal du filet postéro-sutural (pl. XIL, fig. 20) et reproduit ainsi la modification qui, antérieurement, avait donné le C. mixtum. Il semble que la tendance à produire cette variation, tendance active chez le C. crispiacense, ait été réduite ensuite à l’état latent et se soit perpétuée héréditairement dans cet état, à travers les générations de trois mutations successives, pour se réveiller tout à coup chez un individu anormal. Et le fait que cette tendance a pu se perpétuer ainsi par hérédité semble bien écarter toute hypothèse d'agent externe comme cause directe de variation.

Je proposerai de désigner sous le nom d’« atavisme évolutif » la réapparition, chez les descendants transformés d'une espèce élémentaire donnée, de la tendance qu'avait cette espèce élémentaire à produire une mutalion donnée. Il ne faut pas confondre ce phénomène avec l’atavisme systématique, qui est la réapparition d'un caractère ayant appartenu autrefois au ramean phylétique ou appartenant à des rameaux phylétiques voisins.

Mutations successives de même sens. — Les modifications qui caractérisent les mutations successives d’un même rameau peuvent n'avoir aucun rapport les unes avec les autres ; mais d’autres fois elles sont toutes de même sens et s'ajoutent, imposant une direction déterminée et constante à l'évolution du rameau.

Je m'explique. Nous avons vu que la forme typique du C. tricarinatum avait l'ornementation la plus forte et la plus grossière, que la mutation crispiacense avait une ornementation beaucoup plus fine, que la mut. arenularium avait une tendance marquée à la forme lisse, qui arrivait à se réaliser complètement parfois dans C. vouastense : il est évident que l’évolution du C. tricarinatum s’est faite dans un sens bien déterminé, qui s’est aflirmé à chaque mutation. Dans C. echinoides l'ornementation longitudinale (carènes) prédomine beaucoup sur l'ornementation transversale (côtes); dans le C. pleurotomoides, il ÿ a à peu près équivalence des deux ornementations ; dans la variété lineolata, les côtes arrivent à prédominer, et elles persistent seules dans les mutations rustica et concava; il y a ici progrès constant de l’ornementation transversale et régression constante de l’ornementation longitudinale. Dans la série du C. lamellosum, c'est autre chose, les formes deviennent de plus en plus petites et de moins en moins ornées.

On connaissait déjà des exemples de mutations successives, accusant toutes des modifications de même sens ; Neumayr en

avait donné des exemples dans ses études sur les espèces lacustres du Néogène de Slavonie.

Hypothèse des mutations périodiques. — De Vries a eu récemment l’occasion de discuter! très en détail la question de savoir si la mutabilité était un état périodique ou permanent ; et il est arrivé à cette conclusion que la mutabilité est un phénomène périodique, « produisant de temps à autre de nouvelles qualités, mais laissant à d’autres époques les piantes complètement stables durant de longues séries de générations ». L'étude des Cérithes montre des phénomènes identiques, dans un domaine tout autre que celui étudié par de Vries, et tend à faire attribuer un caractère universel à sa loi.

Je donnerai quelques exemples choisis parmi les plus typiques. Un simple coup d'œil, jeté sur les schémas qui accompagnent l'étude détaillée de chaque rameau, révèle immédiatement combien le phénomène est général. C. lapidum se montre, avec le début de l’Auversien, en état de mutation et engendre C. perditum, mais il est stable avant (Lutétien) et après (Auversien et Bartonien), et sa mutation reste stable jusque dans le Bartonien. Le rameau du C. echinoides est un exemple des plus typiques : stabilité pendant le Lutétien : mutabilité à la limite du Lutétien et de l’Auversien et naissance de C. pleurotomoides ; stabilité pendant l’Auversien ; période de mutation au début du Bartonien et apparition de GC. Godini ; stabilité pendant le Bartonien ; nouvelle période de mutation à la base du Ludien et naissance de C. rusticum ; stabilité de cette espèce dans le Ludien ; nouvelle période de mutabilité à la base du Lattorfien et naissance de C. concavum, etc. — C. conoïideum, stable dans le Lutétien, donne, au début de l'Auversien, C. submarginatum et C. Cordieri, et ces formes persistent ensuite, stables, jusque dans le Bartonien. — C. Bouei ne présente-t-il pas, lui aussi, une courte période de mutation, avec le début de l'Auversien, pendant laquelle il donne naissance à C. Sowerbyi et à C. clandestinum ? — C. tricarinatum a le même processus d'évolution : stabilité pendant le Lutétien ; mutabilité à la base de l'Auversien et apparition de C. crispiacense et de C. mixtum ; stabilité de ces deux espèces durant tout l'Auversien et naissances simultanées, au début du Bartonien, de C. arenularium et de C. trivittatum : stabilité pendant le Bartonien ; naissance de la mutation vouastense à la base du Ludien et stabilité pendant le Ludien, etc.