VARIÉTÉS

J'ai eu mainte fois l’occasion, au cours de cette étude, de parler de variétés et d’opposer ces variétés aux mutations. Il faut maintenant chercher à dégager les caractères généraux de ces variétés et à définir ce qui les différencie des mutations, qui sont des espèces élémentaires; et cela est d'autant plus opportun que nous avons vu de nombreuses mutations contemporaines de leur espèce souche, de sorte que la notion de succession dans le temps ne suffit plus à définir la mutation par opposition à la variété considérée comme variation dans l'espace. Cette notion trop simple ne répond pas à la complexité réelle des faits.

Caractères qui distinguent la variété de la mutation. — Ce paragraphe va nous amener à rendre un nouvel hommage au beau livre de M. de Vries, auquel j'ai déjà eu tant de fois recours. Les trois caractères les plus essentiels, indiqués par M. de Vries comme distinguant les variétés des espèces élémentaires, sont précisément ceux qui, chez les Cérithes, ont la même signification.

Tout d’abord la plupart de nos variétés ne diffèrent de leur espèce que par un seul caractère, alors que presque toujours les mutations d'un même rameau diffèrent entre elles par l’ensemble de leurs caractères, bien que dans les diagnoses et descriptions on se contente généralement d'en indiquer un ou deux particulièrement remarquables. On aura par exemple des variétés lisses, où l’ornementation tend à disparaître (GC. arenularium, C. vouastense, C. pleurotomoides, C. rusticum, C. scalaroides, etc.), des variétés courtes et trapues(C. unisulcatum, C. lamellosum, C. lapidum, C. angustum, Campanile giganteum, etc.), ou au contraire des variétés minces et allongées ; d'autre fois c’est une carène qui se développera exagérément (C. tricarinatum), ou des côtes qui seront plus ou moins saillantes (Campanile Bigoti, C. Benechi), ou des cordonnets plus ou moins granuleux, etc.

En outre les mêmes variétés ou des variétés analogues se rencontrent presque toujours dans plusieurs espèces ; des variétés lisses, par exemple, sont très communes : on en connaît dans C. arenularium, dans C. vouastense, dans C. echinoides, dans C. pleurotomoides, dans C. rusticum, dans €. scalaroides, dans C. tetralænia, dans C. lapidum, et dans bien d'autres! D'autres variétés, portant sur la forme générale, comme par exemple des variétés courtes et ventrues, se rencontreront dans C.

ÉVOLUTION DES CÉRITHIDÉS 87 unisulcatum, dans C. lamellosum, dans C. angustum, dans Campanile giganteum, etc. On pourrait citer bien d'autres exemples, empruntés aux variétés carénées, aux variétés granuleuses, etc.

Il résulte, de cette apparition fréquente de variétés semblables dans des espèces différentes, que quand on observe ces variétés, on à l'impression de quelque chose «déjà vu », ce ne sont pas des nouveautés; au contraire, les espèces élémentaires qui constituent les mutations se forment par l’apparition de caractères tout à fait nouveaux et auxquels on ne trouve pas d’analogues en passant d'un rameau à un autre; ce ne sont pas les mêmes genres de variations qui constituent les mutations dans les différents rameaux ; au contraire on constate dans chaque rameau un mode spécial et original d'évolution. En un mot, chaque rameau phylétique se compose d'espèces élémentaires ou mutations ; «les variétés sont uniquement locales et latérales et n’ont jamais une importance réelle pour la structure de l’ensemble ». Cette phrase de H. de Vries s'applique admirablement à nos Cérithes du bassin de Paris. C’est ce caractère latéral et accessoire qui est le plus réellement caractéristique des « variétés ».

Instabilité des variétés. — Quand je parle d’instabilité des variétés, on ne doit pas prendre ce terme au sens propre du mot, car il s’agit de formes fossiles, et on ne peut savoir si ces variétés, élevées isolément, eussent été stables ou non. Je veux seulement dire qu’on trouve toujours tous les intermédiaires entre la variété et la forme typique, et que ces intermédiaires sont même beaucoup plus fréquents que la variété pure. On a toute la série de formes que l'on devrait avoir si les variétés eussent été instables. Mais l'hybridation pourrait aussi rendre compte de ces formes intermédiaires dans le cas de la stabilité des variétés. La paléontologie ne peut que poser ces problèmes.

Variétés récurrentes — Les mutations d’un même rameau, chacune à leur niveau, peuvent présenter des variétés ; et un cas très intéressant est celui des rameaux qui présentent les mêmes modes de variations pour toutes leurs mutations, à tous les niveaux. Nous avons vu, par exemple, que toutes les mutations de C. tricarinatum ont ce que j'ai appelé des variétés «en dents de scie », où la carène denticulée se développe exagérément, et que toutes ces variétés sont reliées aux mutations correspondantes par toutes les transitions possibles. C. scalaroides de l'Auversien a une variété lisse, qui existe également chez le C. tetratænia, qui en dérive directement. C. lamellosum montre, à côté d'échantillons

normaux, d’autres spécimens beaucoup plus petits et à ornementation plus atténuée, et d’autres qui sont proportionnellement plus courts et plus ventrus ; et des modifications identiques s’observent chez C. Morgani.

La série du C. echinoides est une de celles qui, à ce point de vue, nous fournit les faits les plus intéressants. Il y a, dans l'espèce souche, une variété où l’ornementation s’efface et où les tours tendent à devenir lisses ; un phénomène semblable s'observe chez C. pleurotomoides et chez C. rusticum, à tel point même qu'on ne peut plus reconnaître les formes tout à fait lisses de ces deux dernières mutations. Autre exemple dans le même groupe : chez de nombreux spécimens de C. echinoides, on voit la carène antérieure s'effacer, et la carène postérieure persiter seule : la même variation existe dans C. pleurotomoides, et l'on peutdire qu'elle est encore reconnaissable chez les C. Pervinquierei et C. rusticum, où les carènes longitudinales cependant n'existent plus. Nous savons en effet que, dans ces espèces, les côtes sont constituées par la fusion, deux à deux, des tubercules situés sur le trajet des carènes primitives ; un effacement de la partie antérieure des côtes correspondra donc à un effacement des tubercules situés sur le trajet de la carène antérieure virtuelle. C'est précisément ce qui se produit dans les deux espèces précitées, et l'on peut encore voir dans ce phénomène un «souvenir » des variations du C. echinoides.

Tous les faits relatés dans ce paragraphe nous montrent qu'une même tendance à une variation déterminée peut se iransmettre par hérédité de mutation en mutation ; et le fait que cette tendance semble se transmettre par hérédité nous amène à écarter l'hypothèse générale d'agents externes comme cause directe de la variation et renforce d'autre part l'hypothèse que nous avons faite, de relations phylogénétiques entre les formes groupées en un même rameau.

b) Formes voisines dont les variations se confondent. — Un phénomène curieux se produit dans les deux groupes du C. tiara et du C. tiarella.

Le type du premier groupe, C. tiara, présente des variétés qui se rapprochent beaucoup de l'espèce la plus voisine du même groupe, C. Gravesi, et celle-ci a aussi des variétés qui se rapprochent du C. tiara, de sorte que pour beaucoup d’échantillons, on ne sait si on a affaire à des variétés du C. tiara ou du C. Gravesi. Les choses se passent exactement de la même facon entre le C. Gravesi et le C. Blainvillei, et de même encore entre le C. Blainvillei et le C. Bonelliüi, de sorte qu'au total il y a

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absolument tous les intermédiaires entre les deux formes si différentes du tiara et du Bonellü, si différentes qu'on ne peut songer à les réunir en une seule espèce ; il y a encore une autre raison de conserver ces espèces distinctes, c'est qu'on les voit ensuite, dans les autres niveaux et dans les autres bassins, avoir chacune leur histoire spéciale, leurs variétés et leurs races, et se comporter comme de véritables unités spécifiques. Les phénomènes de convergence de leurs variétés seraient analogues, suivant l'heureuse image que m'a suggérée M. (ÆEhlert, à l'effet de plusieurs cordes tendues côte à côte, que l’on ferait vibrer, et dont les vibrations arriveraient à se rencontrer.

De même il y a tous les passages entre C. tiarella et C. crenatulatum, etentre C. crenatulatum et C. angustum ; mais, dans ce cas, je crois que crenatulatum et tiarella ne forment véritablement qu'une espèce.