LES ÉLÉMENTS DE L'ORNEMENTATION DES CÉRITHES ÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE

J'étudierai successivement les éléments longitudinaux par rapport à l’enroulement de la coquille, puis les éléments transversaux (côtes): je terminerai par quelques mots sur l’évolution du labre, et sur ses rapports avec l'ornementation de la coquille.

Filets et cordonnets longitudinaux. — Deux cas peuvent se présenter :

__ a) En général ces éléments naissent directement sur la coquille, plus ou moins tôt après le stade embryonnaire, et ne subissent pas d'évolution particulièrement intéressante.

b) Dans le genre Campanile, la plupart des cordonnets ou filets longitudinaux du jeune âge (voir pl. I, fig. 1, 6, 9: pl. IL. fig. 7, 8; PL. IT, fig. 3; pl. VIL fig. 3, 4, 6; pl. X, fig. 24) se forment comme je viens de dire, et avec une très grande lenteur ; si bien qu'on peut voir le test se soulever peu à peu, une saillie se former lentement, et en fin de compte s’individualiser un nouveau cordonnet longitudinal.

Mais il est un de ces filets qui a une histoire plus compliquée. Tous les jeunes Campaniles ont les premiers tours ornés d’une carène tranchante, et cette carène diminue peu à peu jusqu’à se réduire presque à la même grandeur que les cordonnets qui naissent au fur et à mesure de chaque côté d'elle: l’un donc des filets longitudinaux, qui ornent les tours moyens de tous les Campaniles, résulte de l’abaissement progressif d’une carène initiale.

Un phénomène un peu analogue, mais beaucoup moins accentué que chez les Campaniles, s’observe chez C. echinoides Lamk. (pl. XIIL, fig. 25) et chez C. Bouei Des. (pl. IX, fig. 3 et 4). Ces deux Cérithes ont les premiers tours légérement carénés en

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avant, et cette petite carène disparaît très rapidement, laissant à sa place un filet longitudinal.

Nous venons d'envisager le cas des cordonnets longitudinaux dans toute sa généralité, que ces cordonnets soient lisses ou granuleux. Quand ils sont granuleux, ils peuvent se former presque directement tels quels, aussitôt qu'apparaît l’ornementation après le stade embryonnaire, comme cela a lieu dans les groupes du C. serratum, ou du C. semicoronatum, ou chez C. scalaroides typique. D’autres fois les filets restent lisses plus ou moins longtemps, puis ils subissent des étranglements qui s’accentuent peu à peu, et peuvent arriver à les transformer en rangées de granules juxtaposés. Ce processus est particulièrement facile à étudier chez les Campaniles (pl. VIT, fig. 3, 4, 6, et pl. X, fig. 24).

Carènes. — Les carènes constituent un des éléments les plus fréquents de l’ornementation des Cérithes, et leur évolution est en général assez simple.

Dans C. tricarinatum Lamx., la carène (pl. XII, fig. 29) apparaît sur les tout premiers tours, sitôt après le stade embryonnaire ; elle se développe ensuite peu à peu, et devient de plus en plus saillante dans l'adulte.

Chez d’autres espèces, elle se forme beaucoup plus tard, seulement dans l'adulte, par développement d'un filet lisse du jeune âge. C’est ainsi que, dans C. lapidum Lam. (pl. VII, fig. 15, 16), les premiers tours, arrondis, sont ornés de deux filets lisses très peu saillants, dont l’antérieur se développe et s'élève peu à peu, constituant la carène denticulée de l’adulte.

Un phénomène semblable s’observe chez C. echinoides Lamx. et chez C. Bouei Desu.; dans ces espèces (pl. XIIL fig. 25 et pl. IX, fig. 3, 4, 5), les tours adultes sont ornés de deux carènes denticulées qui, précisément, ne résultent pas du dé veloppement de la carène qui orne les premiers tours ; celle-ci s’efface dans l'adulte. Elles résultent, au contraire, du développement des deux filets lisses qui ornent la rampe postérieure des premiers tours, et qui, se soulevant peu à peu, finissent par constituer les carènes de l'adulte.

Les carènes sont fréquemment granuleuses ou denticulées : elles peuvent l'être dès leur apparition, comme dans C. tricarinatum typique et mut. crispiacensis, elles peuvent aussi rester lisses plus ou moins longtemps et ne devenir granuleuses que dans l'adulte, comme dans la mut. vouastensis de la même espèce (pl. XII, fig. 10, 11).

Une carène occupe généralement, sur les tours de la coquille,

une place déterminée, qu’elle conserve pendant tout le cours de son évolution: il arrive exceptionnellement qu’elle se déplace : dans C. Sowerbyi DEsx., par exemple, la carène est placée, dans le jeune âge, sur la partie postérieure des tours, comme dans C. Bouei Drsu., et elle se déplace peu à peu, dans l'adulte, tendant à occuper le milieu des tours.

Rangées tuberculeuses ou denticulées. — Les rangées de tubercules ou de denticules constituent l’un des éléments les plus fréquents de l’ornementation des Cérithes. Elles ont plusieurs modes de formation radicalement différents les uns des autres et très caractéristiques des différents rameaux phylétiques.

Le cas le plus simple est réalisé et farile à étudier chez C. serratum Bruc. (pl. XI, fig. 6, 12); les premiers tours sont ornés de trois fins cordons granuleux, mais on voit les granules de la rangée qui borde la suture postérieure s'individualiser peu à peu, se développer et se transformer finalement, en donnant les épines que portent les tours de l'adulte. Le même processus se constate chez toutes les espèces que comprend le rameau du C. serratum Bruc. et dans les rameaux du GC. cinctum Lamx.. du C. conoideum Lamx., du C. semicoronatum Lawux. et du C. denticulatum Lamx. Nous avons un premier processus que nous pouvons caractériser de la façon suivante : formation d'une rangée de tubercules, de denticules ou d’épines, par développement des granules du jeune âge.

Si on étudie le développement de C. tiara Lamx. (pl. VI, fig. 9), on constate que les quatre ou cinq premiers tours, qui succèdent au stade embryonnaire, sont convexes et ornés seulement de trois filets longitudinaux lisses : puis, brusquement, apparaissent des côtes transversales étroites et saillantes. distantes les unes des autres et affectant toute la largeur des tours. Ces costules ont une destinée particulière : on voit, dans la suite du développement, leur partie antérieure s'abaisser peu à peu, puis s’effacer complètement, tandis que leur extrêmité postérieure s'élève peu à peu et se transforme en tubercules arrondis, qui subsistent alors seuls. Le Cérithe a ainsi, dans l'adulte, des tours ornés d'une rangée de tubercules résultant du développement de la parte postérieure des coslules du jeune âge, leur partie antérieure s'étant effacée complètement.

Le même phénomène se constate chez toutes les espèces du groupe du C. tiara Lamx., telles que C. Gravesi Desu, C. Blainpillei DEsx., C. labiatum Desn., etc. On trouve aussi un mode très analogue de formation des tubercules dans la petite série

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intéressante du C. gouetense VAss., comme nous le verrons plus loin.

Dans les espèces que nous venons de citer, le processus en question aboutit à la constitution de l’ornementation de l'adulte : dans d'autres espèces, comme C. Pervinquierei Bous., C. rusticum Desx., il semble avoir un rôle dans la formation de l’ornementation gérontique. Dans ces formes là, les tours adultes sont ornés de côtes transversales par rapport à l’enroulement, et dont la partie antérieure s’efface sur les derniers tours des vieux individus, pour ne laisser subsister que la partie postérieure constituant un tubercule. Les derniers tours des échantillons en question sont donc ornés simplement d’une rangée postérieure de tubercules, qui paraît ainsi résulter du même phénomène que celui que nous avons décrit chez C. tiara Lamx.

Mais s'agit-il bien effectivement d’un phénomène semblable ? Il semble que non. Dans le cas du C. Pervinquierei et du C. rusticum, nous avons des formes du groupe de l’echinoides, dont les costules résultent chacune, phylogénétiquement, de la soudure de deux tubercules jumeaux, placés sur des carènes parallèles ; et l’antérieure de ces deux carènes a, dans tout ce groupe de l'echinoides, une tendance très accentuée à s’effacer et à disparaître, laissant seulement subsister la carène postérieure. On conçoit facilement que si cette tendance a persisté dans les formes où les tubercules se sont fondus deux à deux pour former des côtes continues, elle se traduira par l'effacement de la partie de la côte qui correspond au tubercule situé sur la carène antérieure, c'est-à-dire que la partie antérieure de la côte aura une tendance à s’effacer ; cette tendance se manifestera rarement dans les formes simplement adultes, mais toujours dans les formes vieilles.

On voit donc qu'il n’y a pas là un phénomène d’ontogénèse aboutissant à l'ornementation de l’adulte et caractéristique d’un rameau, mais simplement un écho, chez deux mutations un peu particulières, d’une tendance de variation qu'on trouve déjà dans leurs formes ancestrales. L'étude de ce phénomène devra donc trouver sa place dans le paragraphe consacré à l’évolution phylogénétique.

Il existe encore des rangées denticulées ou tuberculeuses qui peuvent avoir une autre origine, chacun des tubercules ou des épines qui les composent étant le résultat de l'intersection d’un élément longitudinal(carène) et d'un élément transversal (costule).

Si nous examinons par exemple un C. echinoides LaAmx., nous constatons que les tours jeunes sont ornés de costules saïllantes,

croisées par des fins filets longitudinaux (pl. XIIL, fig. 24); au fur et à mesure que ces filets se développent et se transforment en carènes, selon le processus que nous avons décrit plus haut, elles forment des saillies de plus en plus accentuées à leur passage sur les costules, et comme elles finissent par prédominer sur celles-ci, elles attirent seules l'attention, tandis qu'on négiige les côtes devenues peu visibles, et on dit que l'ornementation est constituée par des carènes denticulées. Il est facile de comprendre, cependant, que nous avons ici quelque chose de plus compliqué que de simples carènes denticulées, comme celle du C. tricarinatum Lamx., par exemple, puisque les denticules sont constitués en réalité par la rencontre et la combinaison de deux sortes d'éléments, les carènes longitudinales et les costules transversales.

Et si on étudie les variations du C. echinoides LaAMKk., on constate facilement que l'importance relative de ces deux éléments n'est pas constante, et suivant que ce sont les carènes ou les costules qui prédominent, on peut dire que l'ornementation est constituée par des carènes denticulées (pl. XIII, fig. 24) ou par des côtes épineuses (pl. XIIT, fig. 29). II y aura lieu, plus bas, d'étudier les intéressantes variations des relations de ces deux éléments dans tout le rameau phylétique du C. echinoides Lam.

Le même mode d’ornementation existe dans C. Bouei DEsu.

Côtes et nodosités. — Il existe, en plus des ornements hélicoidaux dont nous venons de parler, et souvent s’y superposant et s'y combinant, des ornements qui sont transversaux par rapport à l'enroulement de la coquille, et que beaucoup d'auteurs appellent longitudinaux parce qu'ils sont parallèles à l'axe : ce sont les côtes, qu'on peut appeler nodosités quand elles sont larges, courtes et saillantes.

En général elles apparaissent brusquement, quelques tours après le stade embryonnaire ; les premières sont un peu moins saillantes que les suivantes : leur évolution n’est pas autrement compliquée. C’est ce qu'on constate, par exemple, chez C. tiara LamK.

Les côtes, une fois formées, peuvent subir des destinées différentes, suivant qu'elles persistent telles quelles dans l’adulte, ou qu'elles donnent naissance, par effacement de leur partie antérieure et développement de leur partie postérieure, à une rangée de tubercules ou d’épines, suivant le processus que nous avons décrit plus haut.

Chez les Campanile, les côtes et les nodosités qui ornent les

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tours adultes ont une origine et une évolution très particulières. Lorsqu'on examine un très jeune Campanile (pl. I, fig. 1; pl. I, Big. 7; pl. VIL, fig. 3, 4 ; pl. X, fig. 2%, etc.), on voit que le premier ornement qui apparaît après la carène médiane est un filet postéro-sutural, qui devient rapidement granuleux, se développe et arrive, au bout d'un nombre plus ou moins considérable de tours, à prédominer d’une manière très nette sur tous les autres cordonnets longitudinaux. Il est alors constitué par une série de tubercules rectangulaires, assez espacés, et disposés à la file les uns des autres. Puis se produit une transformation toujours très rapide. On voit ces tubercules devenir plus saillants, déborder, en quelque sorte, le cordon longitudinal qui les portait, et s'étendre peu à peu sur la partie antérieure des tours que, primitivement, ils n’affectaient point (pl I, fig 2, 4; pl. IL fig. x, 2, 3; pl. VIL, fig. 2; pl. IX, fig. 1, 6, etc.). En même temps, les cordonnets longitudinaux, qui ornaient cette partie antérieure des tours, s’effacent progressivement. Et nous avons alors, dans l’adulte, des tours à peu près dépourvus d'ornementation longitudirale, ornés seulement de grosses côtes ou de nodosités résultant du développement et de la transformation des granules de la rangée postéro-suturale des premiers tours.

Il y a là un processus très particulier et tout à fait caractéristique des Campaniles.

Évolution du labre. — Il est rare que l'on trouve de jeunes échantillons assez bien conservés pour avoir le labre intact, de sorte qu'en général on n’en connaît que la forme adulte; et il est rare aussi que les stries d'accroissement permettent de se rendre compte de l’évolution qu'il a subie.

Cette évolution n'a, en général, rien de bien compliqué. Nous savons que, dans l’adulte, le labre est plus ou moins sinueux : dans le jeune, il l’est un peu moins, voilà tout; dans certaines espèces, les caractères essentiels du labre apparaissent très tôt : il en est ainsi dans C. denticulatum Lam. et dans C. tricarinatum Lamx. Le jeune échantillon de cette dernière espèce. figuré pl. XIL, fig. 22, et qui n’a guère que douze millimètres de long, à déjà un labre et un canal présentant, au point de vue de la forme, tous les caractères essentiels de l'adulte; mais il n’est pas encore épaissi ni évasé en pavillon. Cet évasement ne se produit que très tard et n'est même pas encore indiqué sur l'individu de la fig. 2, qui a pourtant déjà 40 mm. de long. C’est un caractère gérontique.

Dans d’autres séries, celles du GC. echinoides Lamx. et du C.

Bouei DEsu., l’évolution est plus lente, et le labre ne revêt que très tard sa forme définitive. Les jeunes individus de ces deux rameaux ont un labre simplement sinueux (pl. XIIT, fig. 3, 4, 25), tandis que les adultes possèdent une échancrure beaucoup plus accentuée, qui est un des éléments caractéristiques de la série, et qui ne se forme que peu à peu.

Si on se rappelle que M. Cossmann a montré que la sinuosité du labre et le développement du canal n'apparaissent que progressivement dans la série des temps géologiques, on pourra voir, dans les phénomènes d'évolution du labre que je viens de décrire, un nouveau cas du parallélisme entre l’ontogenèse et la phylogénèse.

Rapports entre la forme du labre et l'ornementation de la coquille. — 11 semble qu'il y ait un rapport, sinon constant et nécessaire, du moins très fréquent, entre la forme du labre et l'intensité de l’ornementation ; dans tout le groupe du G. echinoides, dans cette espèce, comme dans le C. rusticum et le C. concavum, les variétés lisses ont un labre avec un sinus large et peu profond (pl. XIII, fig. 2, 26 ; pl. XIV, fig. 19, 24), tandis que les échantillons vigoureusement ornés possèdent en général un sinus étroit et profond (pl. XIII, fig. 20, 24 ; pl. XIV, fig. 18, etc.).

Dans le rameau du C. Bouei, on constate quelque chose d’analogue; les formes à ornements peu saillants, comme certains C. Sowerbyi, ont un labre très peu sinueux ; le C. clandestinum, à carènes relativement peu saillantes, a un sinus arrondi, tandis que le C. Bouei typique, à tours fortement carénés, a le sinus du labre profond et anguleux.