DES

M. Alfred Nathorst, dans un travail considérable à bien des égards, publié à Stockholm en 1881 (1), s’est attaché à relever les erreurs de ceux qui ont décrit, comme étant de vraies Algues, des vestiges d'animaux invertébrés cheminant ou s’agitant sur le sol sous-marin. Il a accompagné son mémoire de figures explicatives très fidèles et l’a fait suivre d’une nomenclature des ouvrages qui lui ont paru renfermer des méprises de cette sorte. Dans cette liste, où figurent d’ailleurs les œuvres de la plupart des auteurs qui, depuis Brongniart, se sont appliqués à l’étude des plantes fossiles, j'ai rencontré les deux mentions ci-après :

«1872-73. Saporta, Paléontologie française; 2° série, Végétaux. Terrain jurassique, tome Î, Paris. — A l'exception d’//ieria et peut-être d'une paire d’autres, tous les fossiles décrits ici comme des Algues sont de véritables traces.

«881. G. de Saporta et A. F. Marion. L'évoluion du règne végétal. Les Cryptogames: Paris, 1881. Bibliothèque scientifique internationale. Vol. 39. — La plupart des Algues décrites 1ei sont des traces de diverses sortes. »

C’est pour répondre à cette double allégation que je prends la plume. Je ne conteste, il est vrai, la réalité d'aucune des observations de M. Nathorst; je concède sans peine que les traces d’animaux inférieurs, reproduites par lui soit en creux, soit moulées en relief, affectent une ressemblance plus ou moins étroite avec diverses catégories d’Algues fossiles, qu'elles peuvent prêter à l'illusion et rendre compte de plusieurs fausses délerminalions; mais je crois aussi que les cas

pareils sont plus clairsemés que ne l’a pensé M. Nathorst. Restreints aux formes

(1) Om Spar af nagra Evertebzerade djur M. M. och deras paleontog. Betydelse, af A, G. Nathorst, med. 11 taflor (Kongl. svenska Vetensk. Akad, Handl., Band 18, n° 7), Stockholm, 1881,

les plus douteuses, ils ne sauraient être étendus ni généralisés, sans autre preuve à invoquer à l'appui d'une telle présomption qu’une apparente analogie. On courrait le risque de s'engager dans un cerele vicieux, puisqu'il serait toujours permis de se demander, sauf démonstration contraire, si la ressemblance des fossiles controversés n’est pas plus exacte en interrogeant le règne végétal qu'en examinant les pisies ou vestiges d'animaux en mouvement. En effet, pourquoi serait-il préférable d’invoquer l'intervention de ces derniers plutôt que de se fier à l’autre? La question change ainsi du tout au tout, dès que le choix reste libre, et la solution à intervenir, aussitôt qu'elle n’est plus forcée, échappe aux conclusions d’une thèse trop systématique pour être rigoureusement exacte (1).

Pour l'infirmer dans ce qu'elle à d’excessif, il suffirait de placer, à côté des contours effacés, des pauvres el vagues linéaments figurés par M. Nathorst, non pas assurément ces empreintes incomplètes que le désir de ne rien omettre pousse les phytologues à publier, mais les exemplaires d’Algues fossiles dont la conservation est parfaite. Les auteurs ont assez rarement, il est vrai, l’occasion ou même la facilité matérielle de figurer des échantillons de cette nature, dont les détails échappent à la main chargée de les reproduire, à raison même de leur délicatesse et de leur complexité; trop souvent, ils se contentent de quelques traits. Ces mêmes auteurs ont eu cependant les originaux sous les yeux, ils en ont saisi les caractères et compris le vrai sens. C’est à eux qu'il faut bien se fier, lorsqu'ils attestent la nature algologique d’un fossile sérieusement étudié. Comment admettre qu'ils se soient trompés si grossièrement et à tant de reprises, en retenant comme une plante ou, si l’on veut, comme une production marine, ce qui ne conslituerait au fond qu'une apparence dénuée de réalité.

Que l’on compare done, sans parti pris, aux figures de M. Nathorst (PI. 9, fig. 157 pl. 10, fig. 4 et fig. 30 dans le texte) les Chondrites du Jura ou de la Craie, ces arbuscules en miniature, aux ramifications si déliées, aux dernières terminaisons si nettes, aux subdivisions si régulièrement multipliées ; que l’on en rapproche encore les Taonurus avec leur réseau superficiel de fines costules, les Æalymenites et Sphærococcites, lorsque les partitions de leur phyllome sont intactes jusque dans leurs moindres découpures, et l’on verra presque aussitôt disparaitre l’écha- faudage de ces analogies artificielles, recherchées avec tant d'efforts et pourtant si peu vraisemblables par elles-mêmes.

En parlant ainsi, je suis très loin de vouloir justifier les erreurs d'attribution.

En fait d'erreurs, je ne réponds évidemment que des miennes; mais si personne ne

1) Je reporte à la fin de cette introduction, sous forme d'Appendice, une note &e mon collaborateur, M. A. F. Marion, professeur de zoologie à la Faculté des sciences de Marseille; elle m'a paru trop importante, à raison des connaissances spéciales de son auteur, pour être inscrite au bas de la page et elle complète fort heureusement l'appréciation critique des vues de M. Nathorst, considérées par un zoologiste de profession.

peut se promeltre de les éviter, 1l est juste d'en réduire le nombre et la portée en les renfermant dans les limites du vrai et du possible. C’est ce que je vais entreprendre, sans me dissimuler pourtant que je combats des opinions préconçues el une sorte de préjugé enraciné dans certains esprits, professé à la suite des zoologistes par les botanistes eux-mêmes. Les géologues, enfin, mis en demeure de se prononcer, ont penché à leur tour du côté où se rangeait le plus grand nombre, les yeux fixés sur les hommes spéciaux dont ils recherchent l'avis.

Les botanistes savent par expérience à quel point l'analyse microscopique est indispensable à la détermination des Algues vivantes; ils savent que sans elle ou n'arrive à rien de précis; ils repoussent en conséquence les attributions des Algues fossiles, comme « hasardées et imaginaires ». Les zoologistes sont portés, par un penchant d'esprit auquel ils cèdent aisément, à considérer avant tout leur propre science, en lui subordonnant les recherches qui se poursuivent en dehors d'elle, sur des bases qui leur paraissent trop conjecturales pour être acceptées sans contrôle. Si Brongniart, un vrai botaniste celui-là, n'avait pas prèté l'appui el l'autorité de son nom aux découvertes paléophytiques. peut-être professerait-on le même dédain pour toutes les études de cette nature, puisque toutes effectivement sont entachées du même défaut, l'absence d’une méthode sûre el le danger de se tromper en étant forcé d’invoquer des indices, plutôt que des caractères décisifs. — Celui qui signale un érable ou un ormeau. d'après des feuilles seulement, bien qu’il s'agisse de deux types faciles à reconnaitre à l'état fossile, court évidemment la chance de porter un jugement faux: l’érable peut être une vigne ou un plalane et l’ormeau un charme ou un bouleau. Qui ne voil pourtant que ces chances d'erreur, bien qu'il y en ait de nombreux exemples, vont en s’atlénuant à mesure que l'espèce à décrire se prête à un examen plus précis de sa forme extérieure et de ses rapports analogiques, à mesure aussi quelle se trouve représentée par des échantillons plus complets, jusqu'au moment où à la suite d’une étude minutieuse et comparalive, grâce à ce tact délicat que donne l'habitude de l’observation, il devient absolument certain, aux yeux du descripteur et du classificateur, qu'il s'agit bien réellement d’un érable et d’un ormeau.

I n’en est pas tout à fait ainsi des Algues fossiles, il faut l'avouer. Bien que les botanistes aient eu tort de n’attacher aucune valeur aux indices purement morphologiques et que ceux-ci puissent être utilement et légitimement consultés dès qu'il s’agit de {ypes encore existants, comme celui des Delesseria par exemple, il est cerlain cependant que l'extrême polymorphie et les récurrences de physionomie dont les Algues donnent l'exemple dans des sections en réalité très distinctes sont faites pour inspirer de la défiance envers ceux que tenteraient des identifications

de genre uniquement basées sur des apparences extérieures. La difficulté augmente encore à mesure que du présent on remonte un peu loin dans le passé. Les genres actuels, surtout ceux des Floridées, de plus en plus clairsemés, cessent finalement assez tôt de se montrer et l’on se trouve dès lors en présence de types visiblement éteints. dont il devient de plus en plus malaisé de présumer les affinités véritables.

IL existe encore d’autres causes d'incertitude. — La première tient à l'évidente rareté des empreintes d’Algues, mise en regard de l'origine purement marine de l'immense majorité des dépôts anciens. De cette sorte, les plantes propres à l'élément qui a présidé à ces dépôts, sauf dans certains cas exceptionnels, ne nous auraient transmis que des documents insuffisants. Cette pénurie, singulière au premier abord, si on la rapproche de la fréquence relative des restes de végétaux terrestres et aériens, lient à deux circonstances. L'une se rattache à la consistance même des Algues, souvent fugitives, fragiles ou déliquescentes, ne possédant pas toujours un tissu assez ferme pour résister à la décomposition et donner leu à des empreintes reconnaissables.

L'autre circonstance, la principale à mon avis, vient de ce que, loin de couvrir toute l'étendue océanique, les Algues se trouvent en réalité restreintes à une zone littorale étroite, fréquemment interrompue et constituant le long des rivages une ceinture dont la continuité cesse rapidement pour faire place à la solitude, dès que l'on descend au-dessous d’une certaine profondeur. Or, c’est seulement dans les profondeurs que se sont accumulés les grands dépôts. Plus à portée de la plage, ce que l’on nomme les formations littorales, soumises à l'agitation des flots et à l’action des marées, n’ont généralement acquis ni la régularité, ni la consistance, ni la superposition par lits minces stratifiés en série, qui caractérisent les assises les plus favorables à la conservation des empreintes végétales. Ce n’est que sous l'empire de certaines conditions locales, dans des fonds de baies tranquilles, avec la coopération des eaux d’embouchure ou d’un limon charrié de loin par les courants, que les Algues anciennes ont eu quelque chance de passer à l’état fossile ; mais ces conditions ne se sont réalisées qu’à d’assez longs intervalles, sur des points isolés et restreints, et leur absence explique celle des plantes marines dont on chercherait vainement quelques traces dans un si grand nombre de lits et d’étages.

D'autres difficultés ont encore nui à la légitime interprétation des Algues fossiles ; des corps étrangers à celte classe y ont été indûment englobés. Il s’est trouvé, par exemple, que le Zonariles digitatus de Brongniart était un Batïera et par conséquent une Salisburiée ; plusieurs des C'aulerpites de Sternberg et de Brongniart ont été reconnus depuis longtemps pour des rameaux de Conifères. Des animaux marins

invertébrés, principalement parmi les Zoanthaires et les Gorgoniens, ont donné lieu

à des confusions analogues. Il en a été ainsi entre autres des Amansites de Brongniart qui ont été reportés dans les Graptolithes, et les Cylindrites de Gœppert ont fait naître le soupçon de n'être que des Spongiaires. A mesure que l'on pénètre au fond du passé dans des terrains d’un âge reculé, le nombre des corps marins d'une nature problématique se multiplie; les termes de comparaison font défaut, au sein d’une nature de plus en plus différente de la nôtre, et ceux de ces corps qui ont été à tort ou à raison considérés comme des Algues protophytiques sont évidemment entachés de doutes que, dans l’état actuel des connaissances, la science ne saurait entièrement éclaircir. Mais de pareils doutes, si persistants et si fondés qu'ils puissent être, n’ont rien à faire avec le sujet que je veux aborder ici. Il ne s’agit pas même de définir, ni d'établir par des raisons décisives l’origine végétale des fossiles tenus pour des Algues par les uns et pour des corps marins par d'autres, mais seulement et uniquement de distinguer, parmi ces fossiles, ceux qui ne sauraient être assimilés à des traces d’Invertébrés en mouvement. Il est évident du reste qu’en prouvant le plus, le moins se trouvera par cela même démontré; il suffira done de faire voir que plusieurs de mes espèces étaient assurément des Algues pour que le rapprochement prétendu de ces espèces avec des vestiges d'animaux en marche tombe aussitôt et, d'autre part, si pour d'autres espèces, moins surement déterminables, Je me contente de faire ressortir soit l'impossibilité, soit le peu de probabilité de l'hypothèse suédoise, l'opinion de M. Nathorst une fois écartée, il y aurait encore lieu de décider auquel des deux règnes cette seconde catégorie de fossiles devrait être plus naturellement rapportée. Mais le mieux, en ce qui les concerne, est d'attendre le moment où de nouvelles recherches auront mis entre nos mains les éléments de la solution à intervenir. Enfin, en dernier lieu, si les observations de M. Nathorst ont mis la science sur la voie de certaines appréciations dont il paraisse utile de faire son profit et qui soient de nature à influer sur les opinions adoptées jusqu'ici à l'égard de quelques-uns des types controversés, je le dirai également, n'ayant d'autre mobile dans la rédaction de ce travail que la recherche impartiale de la vérité.

IL est un point sur lequel insiste M. Nathorst et que je dois toucher en passant parce qu'il m'a paru ne pas en saisir la véritable portée. Lorsque le savant suédois se plaint de ce que les paléophytologues n'ont pas cherché à se former une idée claire du mode de fossilisation des végétaux, il a raison en théorie, mais il a tort par le fait en ce que lui-même ne se rend compte que très imparfaitement des conditions diverses qui ont présidé au passage d'une plante à l'état fossile ou plutôt qui ont permis à cette plante de laisser une trace appréciable de son ancienne existence. La persistance d’un résidu de substance organique est, il est vrai, un indice précieux

qui, dans bien des cas, peut servir de guide à l’analogie et être allégué à titre de

(ÿ LES ALGUES FOSSILES.

preuve; mais celte persistance est si loin d'être constante ni universelle qu'il est tout à fait hors de propos d’arguer de son absence pour se croire en droit de nier: la nature végétale d’un fossile. L'erreur serait grande en effet et l'abus manifeste, si l'on raisonnait ainsi. Les personnes qui ont l'habitude des plantes fossiles, et Jose penser que trente années de recherches continues m'autorisent à être rangé parmi elles, savent parfaitement comment un végétal a pu se conserver et les procédés de fossilisation dont il offre l'exemple.

On à souvent énuméré ces procédés, en les partageant en plusieurs catégories : l’action chimique qui préserve les détails de structure et l’organisation intérieure est distincte du simple moulage qui ne garde que les contours extérieurs de l'objet, mais 1] existe des moulages et j'ajouterai des « surmoulages », comme des remplissages, de plus d'une sorte. L’empreinte qui s'opère par le sédiment déposé sur l'objet, c’est-à-dire au moyen du recouvrement du fossile par une matière molle, est bien différente du moulage qui s’effectue à l’aide d’une substance minérale précipitée, comme le carbonate de chaux des roches concrétionnées. Ce dernier procédé est l’un des plus parfaits et des plus répandus; on sait pourtant que les résidus organiques ont constamment disparu chez les fossiles oblenus de cette façon. — Dans les schistes marneux, les feuillets charbonneux ou simplement bitumineux, les argiles et les calcaires en strates ou en plaquettes, il s’est produit de véritables empreintes plus ou moins parfaites et dans lesquelles la pression a accompagné le moulage, tandis que la substance organique persiste plus où moins à l'état de résidu charbonné, de pellicule, ou se trouve parfois incorporée à la roche elle-même :; mais dans ce cas encore combien d'exceptions et que de fois cette substance se trouve remplacée par une matière amorphe, souvent par un enduit ocreux pulvérulent, qui n'a rien de commun avec le tissu organisé primitif. Il en est ainsi de la belle flore de Gelinden, dépôt dont la roche est constituée par une sorte de craie marneuse remaniée. Mais M. Nathorst a négligé plusieurs autres « processus » fossilisateurs d’une importance considérable : par les uns, comme dans l'oxfordien de Poitiers dont les carrières fournissent une pierre tendre employée pour la construction, la même pâte calcaire qui constitue la roche a rempli exactement la cavité du moule, après la destruction complète du végétal; c'est ainsi que des tiges entières de Cycadées ont pu être retirées avec leur apparence extérieure encore intacte, le sédiment introduit ayant comblé toutes les sinuosités du vide occasionné par la disparition du tissu ligneux. Ces sortes d'effets s’observent principalement lorsqu'il s’agit de sédiments déposés dans des eaux fortement chargées de principes minéraux et dont l’action chimique plus ou moins rapide a eu pour effet de faire naïtre des grès durs, surtout des arkoses, des calcaires marmoréens ou lHthographi-

ques, enfin des roches à pâte serrée dont il serait impossible d’énumérer ici les

innombrables variétés. Dans ces divers cas, la substance végétale a presque constamment disparu, sans que mon intention soit pourtant de vouloir trop généraliser. Le moule est alors demeuré vide ou bien il a donné lieu à un remplissage par concrélion, par suintement ou infiltration.

Enfin, en dernier lieu, il existe encore un procédé fossilisateur que nous avons

RSA TEL HAE Ter +. +4:

Fig. 1. — Corps organisé F couché sur le sol sous-marin, à la superficie d'une assise inférieure A, et recouvert par le sable d'une assise en voie de formation B.

eu soin, M. Marion et moi, d'exposer p. 70 et suivantes de l’Évolution des Cryptogames. Les végétaux fossiles, dus à ce procédé, sont conservés en demi-relief, c’est-

à-dire qu'une de leurs faces, l’inférieure seulement, se trouve reproduite au moven ÿ

Fig. 2. — Corps organisé F comprimé par le poids de l'assise B nouvellement déposée, imprimant le moule de sa face inférieure à la superficie de l'assise inférieure A.

de la pression exercée par l’assise en voie de formation contre le moule en creux laissé par la plante à la surface de l’assise sous-jacente (1).

Dans le but de faire mieux saisir le procédé sur lequel je viens d’insister

(1) I convient donc de tenir compte d'une conséquence toute mécanique de ce procédé, d’après laquelle une des faces de l’objet est reproduite à l'exclusion de l’autre. La face supérieure disparaît inévitablement sous la pression venue d’en haut, qui ajoute au contraire à la vivacité du moule en relief de la face inférieure. Il suit de là, conformément à ce que montrent les Bilobites, que des fragments organisés, accumulés sur un point donné et ensuite fossilisés en demi-relief, auront l'air de se pénétrer et de s'interrompre, au lieu de paraître superposés, comme dans la réalité. Les parties en contact avec le fond sous-marin ou sous-lacustre sont effectivement les seules qui se prêtent à la reproduction de leur superficie. On se trouve dès lors peu fondé à argumenter de cette circonstance pour contester la nature végétale d’un fossile.

et dont une foule de végétaux, à la fois résistants el destinés à se décomposer

à la longue, offrent l'exemple, j'ai eu l'idée de le représenter ici graphiquement et hypothétiquement, à l'aide de figures destinées à en exposer le mécanisme (Voir

les figures 1 à 4 et leurs légendes explicatives). Les organes moulés en demi-reliel adhèrent toujours, ce qui résulte du

Fig. 3. — Corps organisé F graduellement décomposé, s'affaissant sous le poids de l'assise B dont le sédiment pénètre peu à peu dans la cavité résultant de cette décomposition.

procédé même, à la base de l’assise supérieure, dont ils font partie intégrante; la perfection de ces sortes de surmoulages est parfois étonnante; les fossiles qu'ils constituent n’ont rien du reste d’exceptionnel; on en observe de nombreux exemples

Fig. 4 — Après l'entier remplissage de la cavité tenant la place du corps organisé F, le sédiment de l’assise B vient s'appliquer contre le moule creux formé à la superficie de l'assise A et constituer une reproduction en demi-relief du corps organisé disparu.

qui ne laissent aucune prise au doute. Je n’aurais ici que l'embarras du choix; mais à l'appui de ce que j'avance je citerai particulièrement plusieurs échantillons des calcaires lithographiques de Cirin, comprenant des rameaux de Conifères, Brachyphyllum et Pachyphyllum, et des feuilles de Cycadées, enfin la plupart des rhizomes et jusqu'aux feuilles des Nymphéacées de certaines localités tertiaires

(gypses d’Aix, calcaires marneux de Saint-Zacharie, Ceylas dans le Gard, Armissan près de Narbonne). Une énumération de ce genre mènerait trop loin. Les moules creux ou en relief des plantes fossiles, dénués de tout résidu de substance végétale, se complent en réalité par centaines, et s’il fallait les ranger pour cette seule raison parmi les traces d'Invertébrés en mouvement, on serait entrainé si en dehors du vrai -

Fig. 5. — Rameau de Pachyphyllum cirinicum Sap., fossilisé en demi-relief, à la face inférieure d'une plaque provenant des calcaires lithographiques de Cirin (étage kimméridien inférieur), d'après un échantillon du Muséum de la ville de Lyon ; gr. nat.

semblable, que M. Nathorst reculerait certainement devant les conséquences du principe qu'il semble avoir voulu poser.

Conformément aux considérations qui précèdent je passerai en revue les principaux lypes d’Algues signalés dans mes ouvrages, en commençant par les plus certains, les mieux déterminés et les plus instructifs ; ceux-ci me serviront de point de départ et d'appui nécessaire pour passer aux autres, moins bien connus, et arriver graduellement aux plus éloignés dans le temps, qui sont aussi les plus controversés, mais dont l'intérêt et parfois la singularité sont également incontestables.