TyrE pes Algues Scopariennes

Cancellophycus reticularis Sap., Vég. jur., 1, p. 142, pl. 7. (PL. VI, fig. 5.)

Cancellophycus Marioni Sap., ibid., p. 146, pl. 10, fig. 4-2. (Pz. VIL, fig. 4-5.) Taonurus Panescorsii Sap. etMar., Évol. des Cryptog., p.90, fig. 27. (PL. VII, fig. 2.) Taonurus Saportai Dew. (PI. VIIT, fig. 2-3.)

Si quelque chose a lieu de surprendre, c’est que les corps marins, longtemps. problématiques, réunis par Schimper sous la dénomination commune d’Alectoruridées, aient pu être assimilés à des traces purement mécaniques. En effet, ces sortes de fossiles sont assez souvent entiers ou partiellement conservés; dans bien des cas, on distingue en eux un point d'attache central ou latéral; plus souvent encore leur contour périphérique se dessine très nettement et se trouve accompagné d’une bordure visible. Les stries ou costules rayonnantes qui parcourent le phyllome en se repliant en ares successifs ne sont pas toujours, il est vrai, bien distinctes ; pourtant, leur ensemble constitue au moins l’ébauche ou garde les vestiges d’un réseau trop complexe pour qu'il ait été l'œuvre accidentelle d’un animal en marche ou du mouvement des flots agitant certains objets. C’est pourtant ce que M. Nathorst est disposé à croire. Bien qu'il lui soit impossible, de son aveu, de fournir une explication tout à fait satisfaisante, il ne doute pas qu'on ne la trouve un jour et cherche avec soin la solution du problème tantôt dans un Ver attaché à son trou, tantôt dans un Ver qui l’abandonne pour rôder alentour, tantôt enfin en faisant tourbillonner de l’eau au fond d’un vase (1). L’éclaircissement qu'il souhaite le fuit, en définitive, par l’excellente raison qu’il est incompatible avec la nature des choses. — En revanche, tout redevient plausible dès que l’origine organique et l'attribution au règne végétal des Alectoruridées sont admises, sans renoncer pour cela aux interpré- {ations très diverses que suggère nécessairement l'étude d’un type aussi singulier. On conçoit donc, à raison même de cette singularité, que les zoologistes aient pu hésiter et que l'attribution à la classe des Algues leur ait paru discutable; mais les

(1) Voici les propres expressions de M. Nalhorst empruntées à la version française de son mémoire : « La voie expérimentale m'a fourni une belle forme correspondant au Spirophyton caula-galli, en produisant un tourbillonnement dans un vase d'eau, dont le fond était couvert de sable fin : d'une petite cavité au milieu rayonnèrent du même côté vers les bords des empreintes irrégulières et arquées qu'on ne pouvait pas distinguer de la structure correspondante chez le Spirophyton (p. 89 de la version française). »

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botanistes paléophytologues ne s’y sont pas trompés, et, à la suite de Heer, de Schimper et de plusieurs autres, ils n’ont pas manqué de reconnaitre une plante marine dans le type scoparien de Victor Thiollière, plus tard subdivisé en un certain nombre de sections, sous les noms d'Alectorurus, Spirophyton, Physophycus, Taonurus, Cancellophycus, ete. I est certain que ce type, très multiplié à l'état fossile et facilement saisissable, a laissé des traces de sa présence dans les terrains les plus anciens, qu'il abonde à divers niveaux successifs des formations secondaires et qu'on le retrouve, bien que moins fréquent, jusque dans le milieu du tertiaire. Il est également certain qu'il n'est plus représenté au sein des mers actuelles, au moins dans l’état de nos connaissances qui ne sont pas tellement fixées que l'avenir ne soit capable de leur apporter un démenti. Mais le fait en lui-même n'a rien de précisément anormal ; n’y a-t-il pas d'autres exemples de types éleints dont les derniers représentants datent d'une époque relativement rapprochée de la nôtre, bien qu’elle soit reculée, si l’on compte par siècles ou par milliers d'années. Les Chondrites et d'autres Algues du Flysch nous ont fait voir ce phénomène, et, parmi les plantes terrestres, les Cycadées el les Sequoia ne sontils pas à la veille de disparaitre, réduits qu'ils sont, à l’état spontané, à des stations de plus en plus restreintes? N’en est-il pas ainsi du Salisburia où Ginkgo, dont le type remonte aux plus lointaines périodes, et qui n’est plus représenté de nos jours que par une espèce unique, qui n'est même réellement spontanée nulle part?

Ceux qui ont considéré les Alectoruridées comme des Algues, sans tenir compte, bien entendu, des traces vagues et incomplètes, se sont-ils trompés? Non seulement je ne le crois pas, mais je saisis avec empressement l'occasion qui m'est offerte par le Mémoire de M. Nathorst, pour insister de nouveau sur les caractères précis de ces organismes, qu'il me parait bien difficile, sinon impossible de ne pas ranger au nombre des Thalassophytes, quel que soit d’ailleurs le degré véritable d'affinité qui les liait aux plantes marines aujourd’hui existantes.

Il m'a semblé que le principal obstacle opposé jusqu'ici à la démonstration de la nature végétale des empreintes « scopariennes » provenait surlout de la rareté d'échantillons assez nets pour laisser, non pas seulement entrevoir, mais saisir les traits de leur structure, ainsi que du défaut évident des figures, qui ne rendent Jamais qu'imparfaitement les exemplaires les mieux conservés. Ces obstacles une fois surmontés, lorsqu'on aura obtenu des planches reproduisant avec fidélité les meilleurs échantillons, on n'osera plus soutenir que des mouvements mécaniques aient été capables de produire des « pseudomorphes » aussi parfaits, aussi complexes Jusque dans les plus petits détails du phyllome. I suffit du reste de compléter la preuve en

ce qui touche l'une des formes du groupe, pour entrainer aussi la convichon à (D

l’égard de toutes les autres. C’est ce que je vais essayer de faire à l’aide d’un certain nombre d'exemples choisis.

Le premier sera emprunté à un échantillon du Cancellophycus reticularis Sap., dont la structure visible explique pourquoi j'avais proposé ce terme générique, en l’appliquant à des Alectoruridées dont le phyllome, moins épais que celui des Taonurus, paraissait parsemé d'ouvertures en forme de boutonnières, circonscrites par des bandelettes étroites, anastomosées de manière à constituer un réseau à jour. La figure 7 du tome 1 des Végétaux jurassiques ne reproduit qu'assez imparfaitement une très belle empreinte qui m'avait été communiquée dans le temps par M. de Longuemar, comme provenant du bajocien de Lisant (Vienne). Cette empreinte, d’une conservation merveilleuse, laissait voir distinctement un plexus d'étroites lanières, cernant des espaces vides ou tout au moins paraissant vides par l'effet d'un amincissement extrême de la membrane qui aurait occupé le fond de chaque dépression. En faisant abstraction de la roche et supposant les mailles du réseau perforées, comme cela me parut certain au moment où j'avais l'échantillon sous les yeux, on obtient la figure 3, pl. VIT, qui représente une portion notable d’un phyllome de C. reticularis, accompagné dans le bas d’un second lambeau moins distinct et moins intact que l’autre. Rien de plus élégant que ce réseau formé par les subdivisions des costules émises le long d’une marge ou rebord, qui se recourbent en arc en donnant naissance, au moyen de ces subdivisions, à des mailles étroites, allongées et très obliques.

Pour se rendre raison de l'aspect que présentait un phyllome de Cancellophycus, dans son entier, il faut consulter la figure 4, pl. VIT, reproduite d’après celle de la Paléontologie française (1), et représentant le phyllome complet du Cancellophycus Marioni Sap., du bathonien de la vallée de Saint-Marc, près d'Aix en Provence. L'organe, réduit au tiers de sa grandeur naturelle, a été observé à la superficie d'une assise qui n’a pu être extraite, mais j'ai pris soin de le dessiner sur place. On voit au centre un point d'attache ombiliqué : autour de ce point, le phyllome s'étale el présente, outre une échancrure qui pénètre jusqu'au milieu, des sinuosités marginales plus ou moins prononcées qui divisent l'organe en autant de lobes arrondis. C'est bien là l'aspect d’une vraie plante marine, qui ne serait pas sans analogie apparente avec les Cutleria, Padina, Zonaria, ete. La figure », pl. VIT, confirme encore cette vue; elle reproduit un échantillon de ma collection qui représente soit une plante jeune de Cancellophycus, soit une très petite forme de ce même type, laissant voir le point d'attache basilaire d'un phyllome arrondi et contourné en fer à cheval, d'une manière tout à fait caractéristique. Cet échantillon provient des mêmes couches que le précédent.

(1) Vég. jur., 1, pl. X, fig. 1.

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Comment ne pas tenir compte de pareils exemples qui éloignent si fort l'hypothèse préconisée par Nathorst? Les Alectoruridées, répandues à travers tout le secondaire, répondent, il faut le dire, à des modes très divers de fossilisation. L'absence de substance végétale, à l'état de résidus, à laquelle M. Nathorst attache une si grande importance, n’est pas même absolue; certains lits schisto-charbonneux sont presque entièrement pétris de traces d’Algues scopariennes accumulées et ayant probablement vécu sur place. Seulement ces traces n'ont ni la précision n1 les contours arrêtés des échantillons conservés à l’état de moules. Ceux-ci sont tantôt vides, tantôt disposés en demi-relief ; tantôt enfin ce sont des «surmoulages » opérés à l’aide d’un remplissage postérieur, qui a reconstitué intégralement l’ancien organe. Les Cancellophycus que j'ai décrits plus haut ont donné lieu à des empreintes au sens propre du mot, c’est-à-dire que, comprimés entre deux assises, ils ont laissé des traces de leur contour sur les plans en contact de ces assises. Au contraire, dans le cas du Cancellophycus scoparius (Thioll.) Sap., figuré page 86, de l'Évolution des Cryptogames, V'organe a été fossilisé en demi-relief, c’est-à-dire qu'il a donné lieu au moulage en relief de sa face inférieure, adhérente et incorporée à l’assise supérieure et à la base de cette assise. Le phyllome ainsi conservé se montre convexe dans son milieu, ce qui prouve que, vivant, il devait être creusé en forme d'entonnoir évasé vers la périphérie, diversement contourné et replié Île long du bord.

Enfin. dans d’autres cas, spécialement dans celui des Zaonurus, plus épais que les types précédents et munis le long de la marge d'un bourrelet en forme de boudin, les Alectoruridées ont souvent donné lieu à des moules complets, c'est-àdire conservant l'empreinte des deux côtés du phyllomeet vides à l'intérieur. Il existe pourtant aussi des surmoulages, amenés par le remplissage de la cavité intérieure; c’est ce que montrent les exemplaires du T'aonurus ultimus Sap. et Mar. (1), d’Alcoy, et encore mieux ceux de la craie blanche d’Anzin (Nord), signalés dernièrement par M. Dewalque, sous le nom de Z'aonurus Saportai (2). (Voy. pl. VI, fig. 2 et 3.)

C'est à l'état de moule creux, susceptible par conséquent de se prêter à une reproduction en relief de l’une des faces de l’ancien organe, ques présente le Taonurus Panescorsii Sap. et Mar., signalé dans le livre de l’Evolution des Cryptogames (3). En publiant une figure de cette espèce, nous pensions faire disparaitre tous les doutes, tellement l'échantillon, une fois moulé en relief, est net et pourvu

: ee des caractères les mieux accentués. Cependant, puisque M. Nathorst n’admet

aucune exception dans son appréciation des Z'aonurus, je reviens à cet exemplaire

) Évol. des Cryptog., p. 91, fig. ?8.

) Annales de la Soc. géol. de Belgique, Mémoires, t. VU, pl. {.

3) Voy. p. 90, fig. 17.

qui provient du conchylien supérieur de Rébouillon, à 7 kilomètres au nord-ouest de Draguignan (Var), où il a été recueilli par M. Panescorse. La figure 2, pl. VII, représente le Z'aonurus Panescorsi sous sa grandeur naturelle et d’une facon fort exacte. On voit que le phyllome de cette espèce résulte d’un bourrelet marginal, replié, pour ainsi dire, sur lui-même; son pied ou prolongement basilaire manque et de plus l'organe semble avoir été ouvert ou lacéré de facon à présenter un lambeau vers la gauche et en haut. En dehors de cette irrégularité et abstraction faite d’une écornure de la pierre, visible au sommet, le phyllome se trouve circonserit par un épais bourrelet qui cerne ses bords, mais en perdant de sa saillie à son retour à gauche et vers le bas. L'espace intérieur que limite ce bourrelet est plat et occupé par des stries qui sortent de sa partie dorsale pour s’irradier et se ramifier en s’anastomosant de manière à constituer un réseau de costules séparant des dépressions obliques et allongées, d’une netteté remarquable. Les figures 2*et 2? reproduisent ce réseau sous un grossissement de deux à trois fois le diamètre.

Est-il possible, en considérant un réseau à mailles si nettes et si régulières, d'admettre qu’il ait été le produit de la marche des animaux inférieurs, de leurs mouvements vibratoires ou simplement de lagitation d'objets inertes remués par un courant sous-marin? Et si, poussé par l'évidence, on avoue qu'il s’agit bien en effet d’une plante marine, pourrait-on dès lors ne pas étendre la même attribution aux autres corps et empreintes de même nature qui offrent les mêmes traits d’organisation, tels que le Z'aonurus ultimus Sap. et Mar. (1), le Taonurus Saportai de M. Dewalque et les spécimens que M. Croizier a recueillis tout dernièrement dans le kimméridien de Ruelle (Charente)? Ces derniers sont des moules creux qui, une fois reproduits en relief, ont présenté des caractères différentiels assez reconnaissables pour dénoter une espèce que je désignerai sous le nom de Zaonurus ruellensis. Les deux premiers, au contraire, représentent les anciens organes moulés en plein, détachés de leur moule et dans un état de conservation qui ne le cède pas à celui des cônes de cèdres de la craie inférieure, des tiges de Cycadées de l'oxfordien de Poitiers et du fruit de Wil/hamsonia, de l'oxfordien des Vaches-Noires, recueilli par M. Morière. En présence d’un procédé de fossilisation aussi parfait, il vaudrait autant admettre que les ammonites ferrugineuses doivent leur origine à des traces d'animaux en marche que de chercher à soutenir que les Z'aonurus sont le tésultat d’une action purement mécanique. Le 7’. ultimus a été figuré dans l’£volution des Cryptogames: j'en dois la connaissance à M. le professeur Vilanova, de Madrid, qui m'a affirmé sa provenance du miocène supérieur d’Alcoy, province

d'Alicante. La matière du remplissage est un calcaire siliceux très dur. Les stries

(1) Evol. des Cryptoy., p. 91, fig. 28. .

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superficielles et le réseau auquel elles donnent lieu, bien que très visibles, n'ont cependant pas la finesse de ciselure que l’on observe dans le Zaorunus Panescorsit; mais c’est là une particularité tenant peut-être au caractère de l'espèce tertiaire d'Espagne, la plus récente du genre, qui ait été encore observée.

Il n'en est pas ainsi du Z'aonurus Saportai Dew. (pl VI, fig. 2-5), dont les échantillons originaux m'ont été libéralement communiqués par M. Dewalque. Empâtés en désordre et dans des siluations très diverses par la craie blanche, ces échantillons ont été convertis en silice amorphe associée à de la glauconie (1), après avoir été préalablement enveloppés par le sédiment crayeux dont leur superficie se trouve encore imprégnée légèrement. Les deux échantillons principaux ne sont pas entièrement pareils ; on voit pourtant qu'ils ont dù appartenir à une seule et même espèce ; ils affectent la forme d’une palette ou d'une raquette oblongue, rompue inférieurement, entourée par un épais bourrelet qui circonserit une aire médiane plane et relativement mince. Sur cette dernière partie courent des ares de stries ramifiés qui s'étendent d’un bourrelet à l’autre et tournent leur convexité 1rrégulière vers le sommet de l'organe dont le bourrelet recourbé sur lui-même cerne entièrement le contour, en décrivant une terminaison arrondie. L'un des échantillons, celui que j'ai figuré pl. VIE, fig. 3, est plus étroit et plus allongé; iltend à s'atténuer inférieurement et présente une légère dilatation en spatule vers le haut. L'autre échantillon est plus court, plus épais et plus large, il montre au sommet une excroissance conique obtuse, qui semble dénoter un mode de bourgeonnement ou de multiplication du phyllome et que l'on observe également sur l'un des exemplaires d'Alcoy (2).

Les deux échantillons, dont il vient d’être question, présentent une cerlaine courbure. une de leurs faces étant un peu convexe et l’autre légèrement concave, mais ils ne sont pas les seuls, et, en dehors de plusieurs fragments, Île bloc reeuellli par M. Dewalque m'a présenté un autre exemplaire qui mérite d'autant plus de fixer l'attention qu'il parait entier (voyez pl. VI, fig. 2). — Il est ovale, discoïde, inéquilatéral, en forme de lobe auriculaire, plus petit et plus mince que les précédents, arrondi au sommet, adhérent par la base et entouré d’un bourrelet marginal peu prononcé. Les ares qui courent d’un bord à l'autre

sont formés de stries ramifiées et entrelacées sous l'apparence de tresses. Cet

(4) Cette substance a été soumise à l'examen de M. Nivoit, dont la compétence est parfaitement reconnue ea pareille matière, par l'intermédiaire obligeant de M. de Lapparent, professeur de géologie à l'Institut catholique de Paris. Selon ce dernier, les grains de Glauconie qui abondent dans la craie du Nord se sont trouvés ici pris «mécaniquement » dans le remplissage interne du Taonurus ; mais la silice a formé essentiellement la substance de ce remplissage et a dû se substituer molécule par molécule au corps organisé enseveli. (Note ajoutée au moment de l'impression.)

(2) Voy. Évolution des Cryptog., p.91, fig. 28 B et comp. avec les figures du Mémoire de M. Dewalque, in Ann. Soc. géol. de Belgique, t. VU.

échantillon curieux que je figure grossi doit être rapporté, selon moi, à une plante jeune qui commencerait à se développer. L'accroissement devait avoir lieu par le haut, au moyen de l’adjonction successive de nouveaux ares superposés aux anciens et entraînant le prolongement apical de l'organe. Pour ce qui est des stries, en les examinant de près et à la loupe, on voit que leur finesse est extrême et qu'elles résultent de minces costules ou plutôt de ridements superficiels, séparés par autant de sillons, anastomosés entre eux de manière à consütuer un réseau à mailles obliques, d’une extrême délicatesse (pl. VIH, fig. 3°). Sur les bourrelets marginaux, ce réseau court dans le sens longitudinal, mais dans l’espace intermédiaire et sur les deux faces du phyllome, ce sont des arcs ramiliés et, pour ainsi dire, tressés, dont les linéaments s’entrelacent et se confondent. Si l’on considère la tranche des échantillons, on reconnait que les stries ou rides correspondent à des vides ou canalicules qui serpentent à l'intérieur du tissu, dans le même sens que les froncements eux-mêmes. — Tel est ce type si étrange et cependant si universellement répandu dans les anciennes mers : mais, si étrange qu'il paraisse, lorsqu'on le compare aux algues cartilagineuses actuelles ou bien encore aux formes feutrées et unicellulaires comme les Codiées, on constate de part et d'autre bien des analogies qui sont faites pour diminuer l’étonnement. I ne faut pas oublier que, chez les Syphonées, la cellule unique dont le thalle est formé offre des ramifications et des prolongements indéfiniment subdivisés qui se croisent, se pénètrent et s'anastomosent, dans les Codium, de facon à constituer un üssu complexe dont le rapport avec ce que montrent les Alectoruridées et les Zaonurus en particulier ne saurait échapper. — Mais comme nous ne raisonnons que par hypothèse, il est juste d'ajouter que les stries obliques et les plis formant réseau se retrouvent à la surface du thalle ou de certaines portions du thalle, soit des Phéosporées, soit des Fucacées. C'est ce qui m'a frappé en examinant l’Æaligeria bulbosa Dne, de la Manche, le Costaria Turneri Gr., de Vancouver, les Lessonia et Macrocystis. H est vrai qu’il s'agissait d'échantillons desséchés, mais les mêmes effets ont pu se produire autrefois, d'une facon normale, dans un type d'Algues dont la substance intérieure aurait été criblée de lacunes et de canalicules, comme cela existe chez les Phéosporées. — En tout cas, il est évident que les stries en réseau des Z'aonurus et d’une facon générale des Alectoruridées ne correspondent pas à des nervures, mais à des plissements ou rides régulièrement disposés à la superficie des anciennes frondes.

En réunissant tous les indices connus, on constate que le bourrelet ou rebord

marginal, déjà visible dans les empreintes du groupe de Chemmung (1) (dévonien

1} Voy. Évol. des Cryptog., p.87, fig. 25.

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de Pensylvanie), constitue un caractère constant chez toutes les Alectoruridées, en dépit d’une foule de variations partielles. Or, l'existence de ce bourrelet est tout ce qu'il y a de plus contraire aux suppositions de M. Nathorst, suivant lequel un ver, attaché à un trou par l’une de ses extrémités, aurait tracé, en s’agitant el se tortillant, les stries en arcs superposés, avec leurs anastomoses. Les vestiges ainsi imprimés auraient dù aller en s’affaiblissant vers la périphérie de l'espace parcouru et rayonner exclusivement du point d’attache ; mais je viens d'établir tout l'opposé, puisque le rebord marginal qui cerne le phyllome, quelles que soient les sinuosilés de son contour, est toujours ferme et plus ou moins saillant, et que de lui sortent, en s’irradiant et se repliant vers l'intérieur, les rangées de stries et de costules entremélées qui occupent la superficie de l'organe.

D'après ces considérations, et sans vouloir nier les obseurités qui restent à éclaircir, nous sommes amenés à reconnaitre l'existence d'une grande catégorie d'Algues fossiles, désignées par la dénomination commune d’Alectoruridées, que l’on observe dans la plupart des mers anciennes, du silurien au tertiaire. Que deviennent les erreurs partielles que certains auteurs ont pu commettre en face de cette notion positive, assurément faite pour exciter l'intérêt et mulüplier

les recherches !