Intestin céphalique

— L’intestin céphalique encore appelé intestin respiratoire est essentiellement caractérisé par la présence sur ses parties latérales des fentes branchiales, limitant entre elles les arcs branchiaux.

Appareil branchial. —

Chez l’embryon humain, aux stades compris entre 3 et 13 millimètres, il existe cinq arcs branchiaux séparés par quatre fentes branchiales. Au niveau de chacune des fentes,

l’ectoderme et l’endoderme s’adossent, mais, chez les vertébrés supérieurs, il n’y a point de communication entre l’intestin et l’extérieur.

Les extrémités antérieures des deux premiers arcs atteignent la ligne médiane; les arcs sous-jacents restent de plus en plus éloignés de celle-ci. Ainsi se forme un espace triangulaire à sommet céphalique, à base caudale, le plastron brandirai. Ce plastron, examiné par sa face profonde, présente les formations suivantes : un tubercule arrondi placé au-dessous de l’union des deux premiers arcs, c’est le tuberculum impar qui formera la partie antérieure de la langue ; — une saillie aplatie qui réunit les 2e et 3e arcs d’un côté à ceux du côté opposé, c’est la pièce commune aux 2e et 3e arcs, ébauche de la racine de la langue;

— entre le tuberculum et la pièce commune on aperçoit un orifice, le foramen cæcum , point de départ de l’évagination qui donnera naissance à la plus grande partie du corps thyroïde. En arrière de la pièce commune se trouve une saillie en fer à cheval, la furcula qui formera l’épiglotte et en arrière de laquelle se produira l’évagination qui donnera naissance aux poumons (v. fig. 741 bis).

Les arcs branchiaux sont placés d’abord les uns en arrière des autres. Mais, au cours du développement, les arcs supérieurs tendent à

Coupe sagittale schématique d’un embryon.

CCA, cul-de-sac amniotique. — g, extrémité caudale. — ia, intestin antérieur. — ip , intestin postérieur. — rpa, repli pariétal antérieur. — rpp, repli pariétal postérieur. — COV, canal omphalo-mésentérique. — VO, vésicule ombilicale.

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recouvrir les inférieurs qui sont rejetés vers la profondeur (voyez fig. 741 bis). Ainsi se forme une dépression profonde sur la région latérale du cou, c’est le sinus pré-cervical, qui disparaît ultérieurement sans laisser de traces.

Chez les vertébrés supérieurs, l’appareil branchial a surtout une signification représentative. Cependant il intervient dans une certaine

mesure dans la formation de la face et du cou. Nous avons signalé les organes qui prennent naissance aux dépens du plastron branchial. Le cartilage du 1er arc persiste pour former le cartilage de Meckel, squelette transitoire de la mâchoire inférieure, ainsi que le marteau et l’enclume. De même, le squelette du 2e et du 3e arc donne naissance à l’étrier, ainsi qu’aux pièces de l’appareil hyoïdien. Le rôle du 4e et du 5e arc est plus problématique. Quant aux fentes branchiales, la première donne naissance à l’oreille externe par sa partie ectodermique, à l’oreille interne par sa partie entodermique. Les fentes sous-jacentes sont le point de départ d’évaginations multiples que nous signalerons plus loin.

Évolution de l’intestin céphalique. — Formation de la bouche. — L’intestin céphalique se termine d’abord en cul-de-sac au niveau de son extrémité antérieure. Mais, dès le stade de 2 millimètres, il se forme en regard de cette extrémité une dépression de l’ectoderme, la fossette buccale. Celle-ci est d’abord séparée de la cavité de l’intestin par la membrane pharyngienne, formée par l’ectoderme et l’entoderme adossés ; cette membrane disparaît bientôt sans laisser de traces.

La bouche primitive ne répond en rien à la bouche définitive. Celleci se délimite secondairement par l’apparition d’une série de bourgeons; bourgeons frontaux, maxillaires supérieurs et maxillaires inférieurs, qui prennent part à l’édification de la face et convergent vers le futur orifice buccal. — La cavité buccale communique d’abord avec les fosses nasales dont elle est séparée ultérieurement par les lames palatines qui s’unissent sur la ligne médiane pour former la voûte et le voile du palais.

Formation du pharynx et de V œsophage. — La partie toute antérieure de l’intestin céphalique prend part à la formation de la bouche et plus particulièrement de son plancher. Le reste forme le pharynx et l’œsophage. Celui-ci résulte de la division du segment postérieur de l’intestin céphalique en deux tubes parallèles, l’un ventral, le tube pulmonaire, l’autre dorsal, le canal œsophagien.

Fig. 741 bis. — Coupe frontale de la tête d’un embryon, montrant les fentes branchiales.

DÉVELOPPEMENT

Dérives de Vintestin céphalique. — Abstraction faite des parties qui dérivent d’une transformation directe de l’appareil branchial, l’intestin céphalique donne naissance à un grand nombre d’organes, formés aux dépens d’évaginations de son épithélium. Ce sont : le lobe antérieur de l’hypophyse qui naît de la partie la plus reculée de la dépression buccale ectodermique (v. t. II, p. 818) ; le corps thyroïde, le thymus et les parathyroïdes (v. t. III, p. 1388); l’appareil pulmonaire (v. t. III, p. 1331) et enfin les glandes salivaires et les dents.

Glandes salivaires. — Les glandes salivaires apparaissent dans le courant du 2e mois. La sous-maxillaire se développe la première (6e semaine); puis apparaissent la parotide et la sublinguale.

Denis. -, — Au cours du 2e mois de la vie intra-utérine, l’épithélium du bord alvéolaire du maxillaire pousse dans la profondeur une crête épithéliale continue, la lame dentaire. Par son bord inférieur, celte lame émet des bourgeons dentaires , qui prennent bientôt la forme de massues arrondies ( organes de l'émail) reliées à la lame dentaire par un pédicule ( collet de l'organe de l'émail). L’extrémité libre de chacune de ces massues se déprime bientôt en fond de bouteille et chaque organe adamantin prend ainsi la forme d’une cloche dont la paroi est formée de deux assises épithéliales, l’une interne, l’autre externe, comprenant entre elles une couche réticulée {réticulum de l'émail). L’assise épithéliale interne {membrane de l'émail) seule, prend part à la formation de l’émail, qui est un produit cuticulaire de cette couche épithéliale.

Chaque organe de l’émail, en prenant sa disposition cupuliforme, emprisonne une certaine quantité de tissu mésenchymatique. Les cellules périphériques de celui-ci se disposent au-dessous de la membrane de l’émail en une assise régulière pour former la membrane de l'ivoire , Abrégé d’Anat. — III. 76

Fig. 742. — Schéma de la formation d’un follicule dentaire. (Mathias Duval.)

A. Première apparition du follicule dentaire : BE, bourrelet épithélial (formation transitoire); audessous, formation du bourgeon épithélial primitif (BP), par végétation profonde de l'épithélium de la région gingivale.

B. Ce bourgeon épithélial primitif prend la forme d’organe de l'émail (OA). — PD, papille dentaire. — 0A2, organe de l’émail de la dent de seconde dentition.

C. État plus avancé; l’organe de l’émail de la: dent de seconde dentition.

D. Follicule dentaire constitué. — GD, gubernaculum dentis. — OA2, organe de l’émail de la dent de remplacement ou de seconde dentition.

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et prennent alors, le nom d’ odontobi cistes. Les odontoblastes émettent par leur extrémité superficielle des prolongements, fibres de Tomes , autour desquelles se dépose l’ivoire. Mais le corps cellulaire des odontoblastes n’est pas englobé dans l’ivoire et ces cellules restent libres à la périphérie de la cavité centrale que ménage l’ivoire et qui forme la pulpe dentaire , essentiellement constituée par les vaisseaux et nerfs de la dent.

L’ébauclie dentaire ainsi formée est entourée par un tissu conjonctif

Fig. 743. — Évolution du follicule dentaire. (Mathias Duval.)

condensé, le sac dentaire. Comme l’émail ne tapisse pas la totalité de l’ivoire, au niveau du point où celui-ci est à découvert, le sac dentaire s’ossifie pour constituer le cément.

Les dents apparaissent en deux séries qui constituent la première dentition (dents de lait) et la deuxième dentition. Le mode général de développement est toujours identique. Mais les dents de la deuxième dentition qui succèdent à une dent de lait se développent aux dépens du pédicule épithélial de celle-ci.

PF, paroi du follicule. — OA, organe de l’émail.

— PD, papille dentaire (organe de l’ivoire et delà 2. Intestin moyen. La

pulpe dentaire). — GD, gubernaculum et ses bour- .

geons épithéliaux. partie moyenne du tube digestif

est située dans la cavité péritonéale. Dès la troisième semaine, elle se différencie en trois régions différentes : le renflement stomacal, l’anse duodénale et l’anse intestinale primitive. Comme la morphogenèse de l’intestin moyen est intimement liée au développement du péritoine, nous l’étudierons en même temps que ce développement (v. p. 1589).

Dérivés de l'intestin moyen. — La région duodénale de l’intestin moyen donne naissance au foie et au pancréas. Au voisinage de ces deux glandes, la rate apparaît dans l’épaisseur du mésentère gastroduodénal.

Foie. — Le foie se développe aux dépens de deux évaginations de la paroi ventrale du duodénum qui apparaissent chez l’embryon de 3 millim. De ces deux diverticules, le postérieur fournit la vésicule biliaire, l’antérieur donne naissance à une série de ramifications qui s’anastomosent entre elles pour constituer un réseau glandulaire. Le

DÉVELOPPEMENT

foie apparait ainsi tout d’aborcl comme une glande tubulée ramifiée. Mais cette ébauche épithéliale est bientôt pénétrée par une ébauche conjonctivo-vasculaire ( bourrelet hépatique) qui émane du septum transversum, futur diaphragme, et qui remanie profondément la glande hépatique primitive pour lui donner sa structure définitive. Le foie est primitivement placé en avant de l’estomac dans l’épaisseur du mésogastre antérieur. Nous verrons plus loin les modifications que subit son appareil péritonéal (v. Développement du péritoine, p. 1589).

Pancréas. — Le pancréas se développe aux dépens de trois ébauches : une ébauche dorsale, qui naît de la paroi dorsale du pancréas et deux ébauches ventrales qui se détachent du diverticule hépatique antérieur ou cranial. Ces trois ébauches se fusionnent pour constituer le pancréas définitif et bourgeonnent dans l’épaisseur du méso-duodénum.

Rate. — La rate apparaît dans l’épaisseur du mésogastre postérieur. Elle est formée par un amas de cellules mésenchymatiques qui se groupent autour d’une branche de la veine porte (future veine splénique). Ces cellules se disposent ensuite pour former un réseau dans les mailles duquel s’ouvrent les branches de la veine de façon à constituer une circulation lacunaire. En certains points cependant, les mailles du réseau restent remplies par certains des éléments cellulaires qui n’ont pas pris part à la formation du réticulum.

3. Intestin terminal. — L’intestin terminal occupe la région postérieure de l’embryon. D’abord terminé en cul-de-sac, il s’ouvre à l’extérieur lorsqu’apparait l’anus. La formation de cette région étant essentiellement liée au développement des organes génito-urinaires, nous l’étudierons en même temps que ce développement (v. t. III, p. 1404).

Fig. 744. — Coupe sagittale d’un embryon, passant un peu à gauche de la ligne médiane, pour montrer la grande cavité pleuro-péritonéale, l’intestin, ses diverticules et les mésos.

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