CHAPITRE II

Il est donc bien établi que les plantes peuvent absorber proportionnellement plus de nitrate que d’eau; par suite, il est à prévoir que le liquide renfermé dans les plantes doit être plus riche ensel que la solution qui a fourni ce sel; on pourra alors conclure que le nitrate s’accumule dansla plante, comme le fait un corps qui s’y insolubilise.

Déjà les recherches de MM. Berthelot et André ont fait voir que les plantes qu’ils ont analysées renfermaient une solution de nitrate bien plus riche que celle qui peut exister dans le sol. IL est aisé d'observer des faits semblables sur divers végétaux.

Ainsi, nous avons analysé des racines de paturin venant dans un sol qui, en place, ne renferme jamais plus de 3 à 4 milligr. d'azote nitrique par kilo, pour une teneur en eau de 16 à 20 p. 100; la solution la plus concentrée contiendrait donc, dans ces conditions, 2 mg. 5 d’azote nitrique pour 100 gr. d’eau. Or, 100 gr. de racines de ce paturin renfermaient 78 gr. d’eau et 22 mg. 6 d'azote nitrique, ce qui correspond à une concentralion de 29 milligr. d'azote pour 100 gr. d’eau. Le liquide des racines est donc bien plus riche en nitrate que ne l’est le liquide du sol.

Pour des colzas élevés dans des solutions à 20 milligr. d'azote dans 100 gr., on trouve que 100 gr. d’eau des racines renferment 240 milligr. d’azote nitrique. Les autres plantes fournissent des chiffres analogues.

Le liquide des racines s’enrichit donc bien aux dépens de la solution qui baigne ces organes. Le sel y pénètre et s’y comporte comme s’il était insolubilisé.

Les observations des divers auteurs que nous avons cités prouvent que le protoplasma vivant est imperméable du dedans au dehors pour les corps dissous qu'il renferme; en particulier, une

cellule ayant absorbé du salpêtre ou du sel marin ne l’abandonne à l’eau pure que si la membrane éclate par suite d’une trop forte pression intérieure. On a mis en doute l’imperméabilité parce que l’on a observé qu’une cellule chargée de sel diminue sa pression osmotique lorsqu'elle se trouve plongée dans de l’eau pure; cette diminution a été attribuée au départ d’un corps dissous; aujour-

d’hui, on sait que cette diffusion externe n’a pas lieu et on a dû

chercher d’autres explications à cet abaissement de la pression osmolique‘.

L'observation journalière nous montre d’ailleurs que la plante vivante retient les nitrates comme s'ils étaient insolubles : les végélaux qui croissent en pleine terre sont quelquefois gorgés d’azotate de potasse, malgré les eaux souterraines qui baignent leurs racines et les pluies qui lavent leurs feuilles. Lorsque l’on prépare des plantes pour des dosages de nitrate, on lave les racines à l’eau pour éliminer la terre adhérente, et cependant ces racines sont encore chargées d’azote nitrique.

En immergeant des racines, ou des plantes entières, vivantes, dans de l’eau froide, pendant vingt-quatre heures et plus, on peut s'assurer que cette eau n’a pas dissous de nitrate.

D'autre part, les plantes tuées par l’action de la chaleur ou par la dessiccation perdent cette faculté de retenir les nitrates qui est donc liée à la vie végétale; elles cèdent alors aisément leur contenu à l’eau froide.

Si, au lieu de tuer la plante par la chaleur, on emploie le chloroforme ou l'éther, on observe le même phénomène. Le nitrate est encore aisément enlevé par l’eau froide.

L'expérience suivante résume et précise ces faits.

Un lot de pieds de paturin fut divisé en trois parts de 400 gr. chacune, soit 22 gr. de malière sèche.

La première portion fut séchée à 100°, puis épuisée par de l’eau bouillante; après trois lavages, la matière ne donnait plus aucune réaction avec le sulfate de diphénylamine. Les eaux de lavage furent concentrées au bain-marie et introduites dans l'appareil à dosage; on obtint 36 c.c. de bioxyde d'azote, représentant 22 mg. 6 d'azote nitrique.

1, M. van Rysselberghe admet que dans la cellule il y a précipitation à l'état insoluble de corps primitivement dissous.

Le deuxième lot fut immergé vingt-quatre heures dans un litre d’eau froide ; après ce laps de temps, la réaction de la diphénylamine sur des fragments de plante était aussi violente que la veille; elle était faible, mais sensible, pour le liquide. Celui-ci fournit, à l'analyse, O0 ce. 2 de bioxyde d’azote, soit 0 mg. 1 d'azote nitrique. Les plantes elles-mêmes furent épuisées à l’eau bouillante et fournirent 34 cc. 7 de AzO, soit 21 mg. 8 d'azote nilrique.

Le troisième échantillon de plantes fraîches fut soumis pendant une heure à l’action des vapeurs de chloroforme, puis placé dans un litre d’eau froide. Après vingt-quatre heures, la matière présentait encore faiblement la réaction des nitrates; celte réaction devint nulle lorsque les plantes eurent été lavées quelques instants. Le liquide renfermait 21 mg. 3 d’azote nitrique.

En épuisant alors les plantes par l’eau bouillante, on trouvait qu’elles ne contenaient plus que 0 mg. 2 d’azote nitrique.

Ainsi, la plante vivante retient parfaitement les nitrates; elle les abandonne complètement aussitôt qu’elle est tuée, quelle que soit la cause de sa mort.

Cette expérience a été répétée un grand nombre de fois sur des plantes très différentes : amarante, bourrache, colza, mercuriale, glaciale, etc., et toujours avec le même résultat. Si la plante est très fragile, comme c’est le cas pour la glaciale ficoïde, on brise inévitablement quelques organes et l’eau froide enlève une faible quanlité de nitrate.

On voit donc que les plantes peuvent conserver dans leurs cellules des quantités de nitrate malgré l’eau qui baigne leurs racines dans le sol et les lavages auxquels la pluie soumet leurs parties aériennes. On comprend aussi pourquoiles organes morts, racines ou feuilles, ne contiennent pas de nitrate à la fin de la période de végélalion active (pour des plantes chez lesquelles une fraction importante de l'azote nitrique absorbé n'est pas élaborée); c’est que, généralement, ils ont été lavés par les pluies; avant la saison pluvieuse, il arrive fréquemment, au contraire, que des feuilles sèches, comme celles des betteraves ou du maïs, soient très chargées de nitrate.

Il y a donc accord parfait entre ces observations, faites quantitativement, et celles des micrographes qui ont étudié des cellules isolées. Nægeli, Sachs, De Vries ont observé en effet depuis

longtemps qu'au moment de sa mort, le protoplasma toujours modifié, de la même façon quelle que fût la cause de cette mort, température élevée, dessiccation, agents chimiques, laissait diffuser des matières colorantes qu’il retenait obstinément lant qu'il était vivant.

Les nitrates pénèlrent aisément au travers du sac protoplasmique; cela est mis en évidence par leur facile absorption. Cependant, les auteurs qui ont fait des observations microscopiques sur la pénétration du salpêtre s'accordent à dire que le passage esttrès lent. Selon nous, cela doit tenir à ce qu’ils employaient des solutions beaucoup plus concentrées que les nôtres, à 3 ou &p. 100 au lieu de 0,2 p. 109. En outre, tout porte à croire que le protoplasma n’est pas le même pour toutes les plantes ni pour toutes les cellules d’une même plante; son intraméabilité est variable.

C’est d’ailleurs ainsi que l’on peut concevoir comment diverses plantes, poussant ensemble dans le même sol, renferment des proportions très différentes de nitrates; 1l faut du reste ajouter, avec Frank, que la vitesse de leur élaboration est variable d’une plante à une autre.

Faut-il maintenant admettre que le nitrate persiste dans le suc cellulaire parce qu’il s’unit à des substances préexistantes, comme Pfeffer a montré que c'était le casle plus souvent pour les matières colorantes? On est plutôt tenté d'expliquer, avec De Vries, l’accumulation par des propriétés osmoliques spéciales du protoplasma vivant; c'était aussi l'opinion du regretté Vesque, qui comparait le sac protoplasmique à une véritable trappe. On peut cependant imaginer une explication qui tient à la fois aux deux précédentes. Il est certain que le protoplasma lui-même absorbe les liquides; c’est un fait visible avec les matières colorantes ; il doit absorber des solutions salines et les conserver lui-même, car parfois il n’y a pas de vacuoles, et le protoplasma est une masse gorgée d’eau. Le sel peut y être retenu par des propriétés absorbantes particulières de l’ordre de celles qui permettent à l’argile colloïdale de retenir certains sels, que, d’ailleurs, elle laisse diffuser au dehors Jorsqu’on la contracte par la dessiccalion.

Il est aisé de se rendre compte que les sels à l'intérieur du suc cellulaire n’y sont pas retenus sous la forme d’une combinaison insoluble ou colloïde : ils y conservent (tout au moins une

fraction de la quantité introduite) leurs propriétés physiques.

En effet, il est aujourd’hui démontré que la plasmolyse causée par le salpêtre ou le sel marin n’est que temporaire; la contraetion due au départ de l’eau cesse peu à peu par suite de la pénétration du sel; comme la cellule peut alors résister à l’action plasmolysante d’une solution précédemment hyperisotonique, qu’elle conserve sa turgescence tandis qu’elle l’aurait perdue si, au préalable, elle n’avait pas séjourné dans une dissolution saline, il faut conclure que sa pression osmotique stest accrue. Si le sel avait contracté une combinaison avec un corps préexistant dans le suc cellulaire, le nombre de molécules en solution n'aurait pas varié, le poids moléculaire seul aurait augmenté; par suite, la pression osmotique serait restée constante et la cellule se plasmolyserait aussi aisément après l’introduction du sel qu'auparavant. C’est pour cette raison qu'il nous est difficile d'admettre une comparaison entre la fixation des matières colorantes et l’accumulation des sels solubles.

Îl ne nous paraît pas non plus bien licite de comparer l’absorption des sels à la fixation de l’ammoniaque par l’albumine des protéosomes de Læw et Bokorny ‘. Cette albumine jouit de propriétés spéciales qui l’ont fait surnommer albumine active: en particulier elle peut fixer l’'ammoniaque, mais seulement lorsqu'elle est vivante; les protéosomes morts sont incapables d’opérer celte fixation. L’ammoniaque est un corps qui est doué d’une activité chimique autrement considérable que celle du salpêtre ou du chlorure de sodium, de sorte qu'il est bien difficile d’établir un rapprochement entre les deux phénomènes.

On doit donc considérer le protoplasma vivant comme perméable du dehors au dedans pour les matières salines et imperméable du dedans au dehors. On peut alors se demander comment les substances absorbées cheminent dans les divers organes de la plante. Il ne nous appartient pas de discuter ce point : disons cependant que l’on en voit la possibilité lorsque l’on envisage la continuité du protoplasma dans toute la plante et ses mouvements de cyclose. Janse * a montré en effet que les parois des vacuoles, ou tonoplasma de Went ?, sont perméables dans les deux

1. Revue générale de botanique, 1894, p. 191. 2. Kon. Akademie van Welenschappen, Amsterdam, 1888. 3. Archives néerlandaises, t. XXI (1886), p. 283.

sens ; on conçoit que ces vacuoles soient entraînées par les mouvements du protoplasma et cèdent en chemin les matières solubles qu’elles renferment. Ceci vient à l'appui de la théorie de De Vries qui, prouvant qu'une substance soluble mettrait plus d’une année à cheminer par diffusion des racines à l'extrémité supérieure d’un végélal d'un mètre de hauteur, pense que les mouvements de cyclose doivent jouer un rôle important pour le transport :.