RÉPARTITION DANS LA PLANTE DU SEL SOLUBLE ABSORBÉ
Nous avons donné de nombreux exemples qui montrent que des plantes, dont les racines plongent dans une solution saline, peuvent absorber proportionnellement plus de sel que d’eau. On peut concevoir ce fait en admettant que la paroi protoplasmique est perméable du dehors au dedans et imperméable du dedans au dehors. C’est là une propriété qu’il est malaisé de s'expliquer mais que de nombreux auteurs ont observée; suivant l'expression de Janse, l’intraméabilité existe pour un grand nombre de corps solubles et l’extraméabilité n'a jamais été constatée. Puisqu’une cellule retient ainsi les substances solubles qu'elle renferme, comment ces substances cheminent-elles de cellule en cellule dans la plante?
Diverses théories ont été proposées; entre autres, De Vries pense que le transport se fait par les mouvements de cyclose du protoplasma. D'ailleurs la non-existence de l’extraméabilité n’est pas un obstacle au déplacement des corps solubles puisque, comme on le reconnaît aujourd’hui, le protoplasma est continu; grâce aux connexions protoplasmiques le cheminement par simple diffusion est possible.
Où peut émettre une autre hypothèse. Si une cellule vivante plongée dans l’eau ne peut céder au liquide extérieur les subslances qu’elle renferme, il n’est pas certain que les choses se passent de même lorsque cette cellule est en contact avec une autre; celte dernière pourrait avoir la faculté de prendre une
fraction du contenu de la première. Une cellule placée dans une solution saline absorbe le sel et l’eau en proportions différentes; la concentration du liquide cellulaire ne sera donc pas égale à celle du liquide extérieur ; le rapport de ces deux concentrations sera un nombre a. Si la cellule immédiatement au-dessus de [a première a la propriété d'agir sur le premier liquide cellulaire comme la première cellule agit sur le liquide extérieur, la concentration dans celte seconde cellule sera a*; on trouvera a* pour la troisième et ainsi de suite. C'est-à-dire que la distance au liquide croissant en progression arithmétique, la concentration variera en progression géométrique de raison a. Si a est plus petit que l'unité, la concentration ira en diminuant de bas en haut dans la plante; si a est plus grand que 1, elle ira en augmentant. Comme nous constatons que la solution saline qui baigne les racines s’appauvrit, c’est ce dernier cas que nous devrons observer.
A ce raisonnement on peut faire l’objection suivante : il y a lutte entre les deux cellules voisines, l’une tend à conserver la substance absorbée, l’autre tend à s’en emparer; pour que la concentration allât en croissant de bas en haut, il faudrait que les cellules ne fussent pas identiques, et que leur coefficient d'absorption pour la matière dissoute crût à mesure que l’on s’élève dans la plante. Si, au contraire, les parois cellulaires ont des propriétés semblables dans toute la plante, les matières solubles se déplaceront par diffusion, et à un moment quelconque la concentration devra être plus forte au bas qu’au sommet.
Lorqu'en certains points il y aura évaporation, la répartition du sel sera modifiée, et aux points de grande évaporation on observera des maxima de concentration. |
J'ai cherché à déterminer quelle était l'hypothèse la plus vraisemblable. Pour cela il suffisait de faire absorber un sel à une plante et après un certain temps de déterminer la teneur en sel du liquide de portions de la plante prises à diverses hauteurs.
Comme sel j’ai employé le chlorure de potassium, qui ne subit pas de transformation dans l'organisme végétal et y persiste en nature ; de plus, ce sel à doses modérées n’est pas toxique.
Le maïs est particulièrement commode pour ce genre d’expériences ; grâce à la dimension des graines les plantules peuvent acquérir un développement relativement considérable sans qu’on leur fournisse de matière nutritive; en outre, les feuilles sont
engainanies et on peut aisément parlager une plante en un certain nombre de portions égales.
Les solutions de chlorure étaient à des concentrations diverses ; elles étaient renouvelées tous les deux ou trois jours de façon que pour une culture donnée la concentration restât sensiblement constante.
Lorsqu’on mettait fin à l’expérience, les tiges ayant de 25 à 30 centimètres de longueur, on commençait par éliminer les feuilles jaunes ou mortes, puis on séparait les parties aériennes, les racines et ce qui restait des cotylédons. Les parties aériennes étaient alors partagées en cinq portions d’égale longueur. Dans chacune de ces tranches on dosait l’eau et le chlore, on avait ainsi la concentration du liquide en chlore. Les racines étaient lavées à l’eau distillée puis essorées sur du papier à filtre jusqu’à ce que celui-ci ne fût plus mouillé ; on dosait alors l’eau et le chlore, On a opéré de même pour ce qui restait des cotylédons; on n’y a jamais trouvé que des traces de chlore.
Le tableau suivant résume les déterminations faites sur ce
sujet :
Aa CONCENTRATION CHLORE
e de la solution où dans 100 grammes d’eau des plantes,
je plongent les | am
> D : {re portion : : : 5° portion (chlore p. 100 gr.) Racines. (bas). 2 portion.|3° portion.|4° portion. (sommet).
gr. gr. gr. gr. gr. gr gr.
On peut traduire ces nombres par des courbes; en abscisses on a porté les distances qui séparent le collet des fragments analysés (les nombres relatifs aux racines ne figurent pas sur les courbes) ; les ordonnées représentent les concentrations exprimées en milligrammes pour 4 gr. d’eau de la portion analysée; on a admis que la concentration moyenne d’une tranche était celle du milieu
de cette tranche.
La teneur en chlore de 100 gr. d’eau de la plante décroît à mesure que la portion considérée s'éloigne des racines; cependant les courbes 4, 2 et 4 présentent des paliers; entre les points
Nn
Milligr. de chlore dans 1$r. d'eau de la portion analysée.
(bas) (sommet) Distances qui séparent le collet des portions analysées, la tige étant partagée
en 5 parties d'égales longueurs.
Expériencenn 2
EXPÉRIENCE Sas
= VER ee es TT ‘ LISE
Le TS
la portion analysée.
‘ ‘ ( ; ; ' ï nl !
nlore dans 1£r d'eau d
Miliiér de ct LU
ENTRE CNT CPR LOU 5e (bas) (somms:)
Distances qui séparent le collet des portions analysées, la tige étant partagée eu 5 parties d'égales longueurs.
coù la courbe est horizontale la concentration est constante. La ourbe 5 est beaucoup plus irrégulière.
me
Expérience n°4
Expérience n°522 =
D Le +
Millige. de chlore dans 1 gr d'eau dela portion analysée ,
1 per US ' Ù 1 ; À: Ê nt L DT eee TE Ed : Sert U 0 1 î ' ' 1 4 ! ) ï ! ' \ ol at. mal 1 pt D PE Er Pr a OL cape 8 ?
re 2e 3° 4e 5e (bas) (sommet) Distances qui séparent le collet des portions analysées, la tige étant partagée +
en à parties d’égales longueurs.
Le liquide des racines est toujours beaucoup plus riche en chlore que ne l’est le liquide où elles plongeaient. On peut donc ‘dire que l’ensemble des cellules de la racine possède pour le chlorure de potassium dissous un coefficient absorption plus grand que l'unité; il sera représenté par le rapport de la concentration du liquide des racines à celle de la solution extérieure.
On a ainsi la série de nombres :
En réalité, la concentration des racines doit être un peu supérieure à celle qui a été trouvée, le lavage à l’eau distillée a dû y introduire un supplément d’eau.
Considérons maintenant la portion de la tige voisine de la racine. Dans tous les cas le liquide de cette région est plus concentré que ne l’est le liquide de la racine; les rapports sont les suivants :
Ces nombres sont vraisemblablement un peu trop forts, les racines renfermant en réalité un peu moins d’eau que celle qui y a été dosée; mais l'erreur commise est trop faible pour modifier sensiblement ces nombres.
Conslatons donc qu'ils sont plus grands que l'unité. Les cellules des parties aériennes sont capables d'enlever aux cellules des racines une partie de leur contenu salin et de s’enrichir à leurs dépens. Cette augmentation considérable de la concentration doit être attribuée en partie à ce que les liges sont soumises à l’évaporation, tandis que pour les racines immergées dans le liquide l’évaporation est nulle.
Mais il est possible aussi que les cellules de la tige présentent pour le chlorure de potassium un coefficient d'absorption supérieur à celui que possèdent les cellules de la racine. En effet, dans toutes les parties d’une plante la pression osmotique est sensible ment la même; Stange * a trouvé, par la méthode plasmolytique, que cette pression était la même dans les tiges et dans les racines de toutes les plantes qu'il a examinées, et cela quel que fût le mode de nutrition auquel ces plantes avaient été soumises; M. Maquenne *, par la méthode cryoscopique, a fait voir que cette égalité existait chez les betteraves. J'ai pu vérifier qu'il en était ainsi pour des maïs et pour des pois élevés dans des solutions nutritives. de 9at. 2 pour les tiges.
de 9 at. 3 pour les racines.
de 14 at. 2 pour les tiges.
de 14 at. 4 pour les racines.
Pour les maïs, la pression osmotique était
Pour les pois, —
Ur, pression osmolique est l'équivalent de concentration moléculaire ; cetle quantilé est donc à peu de chose près la même dans les liges et dans les racines, même lorsque celles-ci ont de l’eau à profusion. L'évaporation d’eau par la tige tend certainement à détruire cet équilibre et à accroître cette concentration, mais dans un rapport qui est loin d’être aussi élevé que celui que nous constatons entre les concentrations en chlore. Ceci étant admis, pour expliquer cette augmentation de la teneur en chlore du liquide cellulaire il faut que les cellules de la tige possèdent réellement pour le chlorure de potassium un coefficient d’absorption supérieur à celui des cellules de la racine.
Évidemment, pour que l'équilibre osmotique persiste entre la tige et la racine il faut que celle-ci renferme d’autres substances qui, au point de vue de la pression osmotique, compensent la dif-
