LA THÉORIE DE LA MÉTAMORPHOSE

Par H. S€ll(JliTZ*flCHUIiTZBM8TeiIV, prore$fear à rUnivenilé de Beriin.

l.~E««ais nnlérieur* fallu pour trouver dan* le* partie* constitutivra de* plante* rélénient e**eBltel de leur fornattoB.

Avant d'aborder le sujet principal de ce mémoire, Tétude de l'article végétal {anaphyion)^ qui estTélément morphologique essentiel des végétaux, je dois rappeler les essais antérieurs que Ton a faits pour déterminer cet élément par d'auties méthodes. On a compris de tout temps que ce principe général et nécessaire, sans lequel le végétal ne pourrait pas exister, doit en régler l'évolution successive et par conséquent servir aussi bien à en expliquer philosophiquement les diverses formes qu'à en classer systématiquement tes diverses espèces. De là sont nées les tentatives faites, dès les premiers temps de la science, pour découvrir la nature de ce principe. Jusqu'à présent tous les essais qui ont eu lieu dans cette voie se sont bornés à chercher dans les plantes une partie extérieure qui contint ce principe et concourût à la formation des autres parties. C'est ainsi qu'on a regardé successivement comme l'élément essentiel du végétal la semence, l'embryon, la feuille. L'opinion d'Aristote, qui attribue ce caractère à la semence, dans laquelle, dit-il, réside l'âme de la plante, fut adoptée implicitement par Césalpin, puis par Ray et par Jussieu, qui en déduisirent que la graine doit fournir les moyens pratiques d'une bonne classification. Il est vrai que ce fut sans en prouver d'abord scientifiquement la vérité, ce qui du reste n'était guère possible, car l'embryon, abstraction faite de ce qu'il ne se produit pas dans toutes les plantes de la même manière, et de ce qu'il est construit tout différemment dans les classes diverses, ne peut pas être l'élément général de l'organisation végétale. En effet, il n'est pas lui-même un élément simple ; il représente plutôt, quoiqu'en miniature, une plante entière munie de sa racine et de ses feuilles ; il consiste en plusieurs parties, à propos desquelles on doit rechercher de nouveau quelle est de chacune d'elles la partie

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essentielle. D'aiJleurs, si les classes des Acotylédonées, des Monocolylédonées et des Dicotylédonées ont été déterminées par Jussieu d'après la forme de rembryon,ce fut d'abord sur l'ensemble de leur structure qu'elles furent établies, plutôt que sur celle de l'embryon, qui ne servit guère qu'à les nommer : c'est pour cela que souvent les embryons qui appartiennent à une même classe diffèrent tant les uns des autres.

Plus tard se produisît la théorie des métamorphoses dont les auteiu's touchèrent souvent au sujet qni nous occupe. Le but de tous les naturalistes qui ont enseigné cette théorie, depuis Linné jusqu'à Gœthe, était d'expliquer la génération des fleurs et des autres parties de la plante. C'est ainsi que d'après Linné et Swammerdam Li plante serait la larve de la fleur. On a dit d'après cela que la fleur est une plante métamorphosée, et l'étamine \m pétale transformé, Gœthe a retourné cette comparaison en soutenant que la plante est une fleur transformée ; Linné voyait dans la formation de la fleur un développement par anticipation {prolepsis) , qui réunissait dans le même ensemble plusieurs bourgeons de l'année invaginés les uns dans les autres par le raccourcissement de l'axe. A cela Gœthe répondait que l'évolution des verticilles floraux est simultanée, tandis que celle des bourgeons est successive. Mais quoique Gœthe blâmât la théorie de la prolepsis, il Ta cependant admise et conservée en principe, puisque sa théorie de l'évolution simultanée et successive ne dit pas autre chose, en fait, que l'expression dont s'est servi Linné.

D'après la théorie de la prolepsis, les jeunes pousses, formées de tige et de feuilles, sont l'élément morphologique qui doit constituer la fleur ; d'après la théorie des métamorphoses, ce sont les feuilles seules qu'il faut considérer comme l'élément morphologique essentiel, comme la plante primitive, ainsi que l'appelle Gœthe. Celui-ci s'en est même rapporté, dans ses écrits ultérieurs, à C.-F. Wolff, qui considère les feuilles comme des couches de la tige se résolvant en appendices; d'après cela, feuille et tige formeraient un tout organique. Meyer, de Kœnigsberg, pensait que l'idée de Wolfl* n'est que le complément de celle de Gœthe, et plusieurs autres l'ont admis comme Meyer (1) , mais, en réalité, l'idée de Wolff est inconciliable

(1) Yoy« Alfred Kirchhofl, Die Idée der P/lanzen-Metamorphose bei Wolff und Gœthe ; Berlin, 1867. M. Kirchhoff a avancé que l'idée de la métamorphose se Irouvail déjà chez Wolff, el d*aulre part, que Gœllie avait déjà exprimé \"u\ôo de l'anaphylose. Ces deux aftlrmatioQS sont dénuées de tout fondement.

avec celle de la métamorphose des feuilles, puisque selon lui c'est la tige et non la feuille qui serait le véritable élément-type de la plante, et que la métamorphose s'opérerait aux dépens de la tige et non de la feuille ; d'ailleurs il ne paraît chez lui ni l'expression ni l'idée d'un tel phénomène, car il ne discute que la théorie de l'épîgenése, et il me semble tout à fait erroné qu'on cherche chez lui, comme le fait M. Kirchhoff, la première conception de la métamorphose des feuilles.

Au point de vue historique, c'est encore une grave erreur que d'attribuer à C.-F. Wolflf l'hypothèse qui considère les feuilles comme des appendices ou des prolongements de la tige. Cette hypothèse est beaucoup plus ancienne et appartient à Malpighi , qui Ta motivée très-scientifiquement et l'a appuyée de faits probants, sans s'occuper aucunement de l'idée de la métamorphose, et, plus de cent ans avant les travaux de Wolff, Malpighi (1) déduit, comme résultat définitif de ses recherches microscopiques, la conséquence suivante : « Illa enim onmia quae in trunco seu caule, principe vege- » tântium parte, colliguntur et quasi compendio coercentur, ulte- » riore productione in extremis et junioribus partibus solutœ, in M folîa exeruntur, ita ut elongati et laciniati trunci appendices » videantur. » Malpighi trouve les motifs principaux de cette hypothèse dans ses observations, selon lesquelles les faisceaux de vaisseaux ou les nervures des feuilles ont leur origine dans le corps ligneux de la tige. On ne trouve pas plus chez Malpighi que chez Wolff l'idée de la métamorphose des feuilles ; et c'est montrer une entière ignorance des travaux du premier, et se méprendre complètement sur les travaux du second, que de vouloir trouver en lui le précurseur de Gœthe. La théorie du philosophe de Weîmar est plutôt sortie de la métamorphose des insectes qu'enseignait Swammerdam, ou de laprolepsis de Linné.

C'est une erreur non moins grande que d'attribuer à Gœthe l'idée de l'anaphytose. La théorie de l'anaphytose et celle de la métamorphose sont très-différentes, comme le prouvera l'exposition que nous allons faire des principes de l'anaphytose. En produisant sa théorie, Gœthe n'a fait qu'élever la feuille au caractère de principe général créateur de la plante. Selon Im, la nature doit se servir de la feuille, type végétal originel, comme d'une partie simple, toujours présente, pour produire en la métamorphosant tous les autres organes. 11

(1) AnaUme plantamm^ De foliis^ in Optra omMa, Lond.^ 1686, in-fol., p, 38.

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attribue à 1& feaille l'importance de Fembryon» et mfime une importance 8upériem*e, puisque l'embryon est constitué par des feuilles. Telle est, en substance, la théorie de la métamorphose. Malgré l'extension considérable qu'elle a prise, elle tient cependant à des suppositions erronées, et ne se soutient pas devant des objections morpho- I(^ques ettaxonomiques, dont les plus importantes sont les suivantes:

!• Si la feuille était la forme-type, de laquelle dussent sortir toutes les planta et les parties des plantes, il n'y aurait ni plante ni partie de plante qui ne provînt d'une feuille. Au contraire, nous voyons plusieurs parties de plantes, comme les radnes, et beaucoup de plantes, comme les Champignons, les Conferves, se développer sans qu'il y ait eu formation antérieure de feuille. Il existe même des plantes complètement dépourvues de feuilles qui, néanmoins, portent des fleurs et des fruits; d'autres, comme les Mousses, les Fougères, émettent d'abord des axes qui, plus tard, se garnissent de feuillage. De tout cela, il ressort que les feuilles ne sont pas une partie commune et nécessaire d'où dépendent la vie et la forma* tion des plantes.

2** Avant que Ton voulût expliquer par la feuille toutes les autres parties de la plante, il fallait expliquer la nature ou la formation de la feuille elle-même, et en faire comprendre le développement. La théorie de Gœthe prétend tout nous expliquer à l'aide d'un élément qui n'est lui-même ni expliqué, ni déterminé, et dont l'explication est précisément la grande énigme de la botanique.

8» Dans cette théorie, la feuille demeure à Tétat de conception abstraite, d'élément mécanique ; la métamorphose de la feuille ne peut donc être qu'une transformation mécanique, abstraite, mathématique pour ainsi dire ; l'explication de l'évolution végétale se réduit à des formules vides. Or ce prétendu élément simple est en réalité un objet très-complexe, dont la complexité dérive de Tapplication de deux lois, l'articulation et la raniification.

4° En réduisant à la feuille les différentes parties du végétal, on les identifie dans ce qu'elles ont d'essentiel, ce qui contredit complètement la variété de leurs fonctions. Cette observation s'applique surtout à la floraison et à la formation sexuelle de l'embryon. On sait combien les fleurs et les fruits peuvent varier, surtout dans les plantes cultivées, sans qu'il y ait de variations correspondantes dans les feuilles. La formation des hybrides témoigne aussi contre la prépondérance attribuée à la feuille.

lOi CONGRÈS INTERNATIONAL DE BOTANIQUE.

ô"" Les vraies feuilles ont sur la même plante une contexture si différente de celle des fleurs et des fruits, que ceux-ci ne peuvent pas être une simple transformation des premières.

ô*" Si les feuilles étaient vraiment la forme-type de toutes les autres parties de la plante, le caractère particulier des feuilles devrait se retrouver dans les fleurs et dans les fiiiits d'une même espèce de plantes; il devrait y avoir correspondance ou ressemblance entre les fleurs et les fruits d'ime plante et ses feuilles ; mais c'est le contraire qui a lieu.

T De là ressort que Thypothèse de la métamorphose est tout à fait impropre à caractériser et à classer les plantes.

L'idée de la métamorphose des feuilles a été modifiée et étendue par Turpin et de Candolle ; ils ont établi, outre la feuille, une seconde partie morphologique essentielle, à laquelle ils ont imposé le nom d'axe, et l'on a regardé alors toutes les parties de la plantf; comme provenant de feuilles ou appendices rangés autour de l'axe. Cela nous amène à rechercher si ces tiges, considérées comme axes, sont constamment présentes dans le règne végétal. Or cela n'est pas plus vrai des tiges que des feuilles, car :

1" Les tiges manquent chez beaucoup de plantes, comme chez les Ulva^ souvent chez les Lichens, entièrement chez les Lemnacées, tandis que chez d'autres, comme les Hépatiques, la tige ne se développe qu'après un thalle foliacé. La tige n'est donc ni constante dans son existence, ni liée nécessairement à la feuille.

2^ On ne peut point soutenir que les feuilles doivent être nécessairement portées par des tiges, puisqu'elles peuvent aussi nattre sur d'autres feuilles (Fucoïdées, Lemnacées) ; comme le font aussi les fleurs dans leur totalité [liascus)^ ou quelques-uns de leurs éléments (pétales insérés sur le calice, étamines insérées sur la corolle ou sur le périanthe unique).

3" La notion d'axe est tout aussi peu déterminée que celle d'appendice, et n'est tout au plus qu'une abstraction mécanique. Les axes ne peuvent pas être le centre constant de la formation des appendices, puisqu'ils manquent entièrement à beaucoup de plantes et à beaucoup de parties de plantes.

â** On n'explique pas plus l'origine des axes que celle des appendices.

5" Les axes et les appendices ne sont nullement, comme on l'admet, des parties contraires, ni mécaniquement, ni organiquement ;

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mais bien plutôt des parties identiques dans l'origine ; on le reconnaît à ce que souvent les feuilles se changent en véritables rameaux, tandis que, d'autre part, des organes morphologiquement caulinaires se résolvent en feuilles parfaites, comme cela est évident pour les Fougères, les Fhyllocladus, les Ruscus^ les Cycadées, etc., dont on appelle les feuilles rameaux foliacés.

On a pensé que le nombre des appendices renferme une loi de formation. Cependant il s'en faut que ce nombre concorde avec le type des fleurs ou des fruits, pour exprimer le caractère du végétal que Ton observe. Si les proportions numériques contenaient la loi de formation des plantes, le type de la plante entière pourrait être rendu par une formule. Il n'en est point ainsi. Nous voyons au contraire les nombres des éléments floraux varier dans le même type de fleurs, par exemple, chez les Rkeiim^ les Paris; et d'autre part les types les plus difl'érents admettre dans leurs fleurs les mêmes proportions numériques : on en trouve un exemple dans les Liliacées et les Berbéridées. Le système numérique de Linné, en désaccord avec les affinités naturelles, a prouvé surabondamment combien les types sont indépendants des nombres. Qui pourrait déterminer le type des Amentacées, des Cupulifères, des Cycadées, etc., d'après des proportions numériques ?

II. — lia ramlfleatloD, eamelère *iiorpholoci(|ac dm ^lanteii

Si l'on n'a pu jusqu'ici réussir ;\ trouver dans une partie extérieure des plantes l'élément universel de leur formation, c'est parce qu'auciui de leurs organes ne se reproduit constamment chez tous les individus du grand règne végétal. 11 faut chercher cet élément ailleurs, et ce ne peut être que dans les lois de la formation organique. Quels que soient les organes, et quelque nombreux qu'ils soient, depuis la racine jusqu'au fruit, ils doivent porter en eux le caractère que leur impriment ces lois, qui est le caractère morphologique fondamental du végétal. Nous considérons la ramification comme le véritable principe morphologique essentiel de la plante; eUe se reconnaît dans tous ses organes; c'est le fondement de toute formation végétale ; et l'aspect général de la plante n'est qu'une expression tangible de la loi abstraite de la ramification. Il n'y a aucune plante qui ne soit ramifiée dans toutes ses parties, ou qui ne puisse se ramifier.

Dans les théories qui ont régné jusqu'aujourd'hui, on ne consi-

dère cependant pas la ramification comme un caractère général, mais comme une fonction spéciale de certaines parties de la plante, les tiges ou axes ; on ne l'attribue pas aux autres parties de la plante, feuilles, fleurs ou fruits. Aux tiges seules on reconnaît la faculté d'émettre, et par formation axillaire, des bourgeons qui s'allongent en rameaux doués des mêmes facultés. Tout cela est trop restreint et ne convient qu'aux tiges qui possèdent des feuilles. Les tiges aphylles, comme celles de certaines Chénopodées, poussent des rameaux et bourgeonnent sans feuilles ni boutons. Il en est de même des plantes chez lesquelles la ramification se produit au-dessous des feuilles, c'est-à-dire des Équisétacées et surtout des Fougères. Si l'on veut, avec Mettenius, contester chez ces dernières la généralité de ce fait, on devra tout au moins en reconnaître l'existence. Non-seulement les tiges des Fougères produisent, sans la formation préalable de boutons, des pousses situées en dehors de l'aisselle des feuilles, mais encore le même fait s'observe dans les variétés dites prolifères, sur le ^ nervures de leurs feuilles, comme sur celles des Bryophyllum, des Bégonia^ des Cardamine^ et de tant d'autres végétaux. Il n'y a là ni aisselle ni bouton. Et veut-on d'ailleurs considérer la racine? Y a-t-il chez elle feuille ou bouton, et n'y a-t-il pas ramification ? Et ce qui est vrai de la ramification des racines ne Test-il pas de celle des Chara^ des Conferves, des Champignons ? Chez tous ces végétaux vous trouverez des rejetons, mais jamais de feuille.

On voit parfaitement, par ces exemples, que la notion de rameaux, considérés comme issus d'un bourgeon, et telle qu'elle a cours dans la science, ne convient point à l'universalité des cas, et que ce que l'on appelle bourgeon n'est qu'un mode particulier de la formation raméale. 11 importe donc de rendre la notion générale de rameau et de ramification complètement indépendante de l'existence des boutons et des feuilles. La formation des rameaux est aussi indépendante de celle des feuilles que la formation des feuilles Test chez les Lemnacées de celle des tiges.

Lorsqu'on aura abandonné cette manière étroite de concevoir le rameau ou la ramification, on pourra facilement se convaincre de la généralité que présente cette fonction chez toutes les plantes et dans toutes les parties des plantes, dans chacune desquelles on doit naturellement en retrouver le caractère. Aucune sorte de ramification ne peut servir de type à la notion générale de la fonction. C'est

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celle de la tige, répandue à profusion, qui a fidt la plus vive impression sur tous ; aussi a-t-elle été considérée depuis des siècles comme le type de la fonction, même par les botanistes morphologistes qui en ont négligé les autres aspects. Cependant elle se rencontre, j'espère le prouver péremptoirement, chez tous les organes ; il n'en existe aucun qui n'en porte l'empreinte. C'est surtout pour la feuille que nous devons le démontrer.

Si l'indépendance de structure de la feuille a été méconnue, et si l'examen en a été négligé, c'est parce qu'on la considérait, avec les partisans de la métamorphose, comme un appendice de l'axe, pensant que ses vaisseaux ne faisaient que continuer ceux de Taxe. Cependant on aurait dû reconnaître la formation indépendante des feuilles chez les végétaux où il n'existe pas de tige, les Fucoïdées, les Lichens, les Lemnacées. En réalité, les feuilles sont, dans l'ensemble de la vie végétale, supérieures à la tige : elles sont, placées sur elle, et se forment sans elle ; et quand la tige existe, elles forment sur elle des systèmes particuliers, indépendants, constituant, pour ainsi dire, dans l'échelle végétale, un étage supérieur à l'étage des tiges, l'étage des feuilles.

Les rameaux qui prouvent l'existence de la ramification dans les feuilles sont les nervures qui se produisent, comme les mérithalles successifs des racines, par simple anaphytose, c'est-à-dire par simple superposition d'articles, sans bouton ni aisselle de feuille. L'identité de nature de ces deux formations se reconnaît surtout à ce fait que les feuilles submergées de la Renoncule d'eau acquièrent du chevelu, bien que les ramuscules qui le portent alors ne soient que les nervures divisées des feuilles.

Les pétioles sont les troncs dont la ramification fournit les nervures des feuilles, comme celle des troncs fournit les branches. C'est à cause de cela que les pétioles ont en général la structure de la tige ; ce sont soit des tiges complètes, soit des tiges incomplètes, comme divisées par moitié, chaque moitié ayant son analogue du côté opposé. Dans les feuilles à type termocladique {Lupinus^ Malvacées, Hippocastanées, Araliacées), les pétioles présentent des couches concentriques comme les tiges des plantes ; quand les pétioles ne forment qu'une demi-circonférence, ils n'offrent qu'une des moitiés de la structure précédente. Dans les feuilles ramifiées des Ombellifères, des Légumineuses, des Fougères, les nervures médianes des

feuilles se constituent en pétioles principaux, et les nervures latérales eu raniuscules latéraux.

Dans certains cas, la disposition des feuilles sur la tige se répète dans les lobes des feuilles, par exemple , chez certaines Araliacées {Sciadophyllum^ Aclinophyllum) et Légumineuses {Lupinus}^ de sorte qu'alors une feuille munie ^de ses lobes reproduit une plante munis de ses feuilles. On voit même se former, au point où le pétiole finit et oh commence la feuille, des prolongements {ligulœ) analogues à ceux qui existaient parfois aux nœuds de ramification des pétioles, c'est-à-dire à la base des pinnules des feuilles composées [stipulée foliolorum). Partout se renouvelle, des tiges jusqu'aux extrémités des feuilles, la même application de la loi de ramification, à tous les étages de l'échelle organisée qpe représente le végétal.

Il semble, d'après tout cela, que l'on ne puisse douter que les feuilles ne présentent, aussi bien que les tiges des plantes, un système indépendant de ramification, et que, par conséquent, elles ne doivent nullement être considérées comme des appendices dépendant de la tige. L'antithèse mécanique d'axe et d'appendice se retrouve même dans les ramifications des feuilles, puisque dans les feuilles ramifiées (pinnées). les pétioles représentent les axes, et les folioles, par contre, les appendices.

On voit que les conceptions d'axe et d'appendice, telles qu'elles sont admises, conduisent à des distinctions artificielles et contraires à la nature. Ces notions paraissent encore plus en contradiction avec la nature quand on considère les rameaux latéraux, qui conservent ou perdent le caractère d'axe selon qu'ils portent ou non des feuilles: chez les Conferves, les Champignons, certaines Chénopodé.es, ils retombent au rang d'appendice. Les axes et les appendices pourraient donc, suivant l'ancienne théorie, être des parties identiques.

En réalité, dans toute ramification, il ne faut considérer que le rapport de tronc à branche, rapport qui se réalise d'une manière particulière dans chaque système de ramification. Il en existe, comme on sait, trois différents : le système «rcA^V/aJ/yw^ (croissance pyramidale), le système hypocladique (croissance sarmenteuse et par bifurcations) , et le système termocladique (croissance en ombelle ou en éventail) (1) ; et seule, l'étude du genre de système peut

(1) Voyez mes ouvrages intitulés : ?Ceues Syttem der Morpholoqie der PflaiiseUf Berlin, 1867; et Die Anaphytosis oder Verjuengung der Pflamen^ Berlin, 1843.

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conduire à une vue exacte de la nature de la ramification que Ton envisage.

Quand on aura bien compris que les feuilles présentent des systèmes particuliers de ramification, aussi bien que les tiges, tous ceux qui considèrent les bractées, le calice, les pétales, les étamines, Tovaire et les graines comme nés de feuilles métamorphosées et qui les expliquent ainsi, conviendront sans plus tai-der que chacun de ces organes contient aussi bien que les feuilles son système de ramification, et que par conséquent c est la ramification qui est le principe essentiel de leur constitution, et non pas la nature appendiculaire de la feuille ; enfin que pour expliquer Torigine de ces diverses parties, il ne faut pas d'abord redescendre aux feuilles, puisque celles-ci n'existent elles-mêmes qu en vertu de leur propre ramification, mais se prendre directement au système particulier de ramification des organes que Ton considère. Aussi bien ne nous étendrons-nous pas davantage à considérer cet acte organique dans les parties diverses des fleurs et des fruits. S'il est une fois démontré que les nervures des feuilles sont de véritables rameaux qui se forment par la ramification des pétioles caulinaires, il va de soi que les nervures du calice et des pétales, aussi bien que celles des fruits, ont tout à fait la même signification, que toutes ces parties portent en elles le caractère général de la ramification, et qu'un squelette de fruit témoigne de la ramification qui le constitue aussi bien que le squelette de la feuille. Nous avons donc à considérer les fleurs et les fniiis^ aussi bien que les racines^ les tiges et les feuilles^ seulement comme des systèmes de ramification^ et à en expliquer ainsi la formation.

m. — EiCfi Ana^byla (arUeles) eoasidéré* eomnae élémenU morpliolo* glqaeii de In formatloa de la plaalciPhytodonale), et de la coaecptioa organique de la ramtlleaClon.

Les rameaux étant composés d'articles successifs, placés bout à bout, les articles {anaphyta) sont les éléments morphologiques de la ramification [anaphytosis) , et par conséquent, de l'aspect extérieur des plantes. En effet, ce n'est pas par expansion, mais par radjonction de nouveaux articles à leur extrémité, que se fait l'évolution des rameaux. Quand il existe des nœuds sur les tiges, les articles y sont nettement définis ; ils le sont moins chez beaucoup d'arbres, dont la tige cependant s'augmente chaque année par la

formation d*un ou de plusieurs uiérithalles qui sont autant de nouveaux articles. Les articles ne manquent pas non plus dans les autres parties de la plante, la feuille ou la racine. La séparation qui s'eflectue d'elle-même à certaines périodes, suivie de la chute des parties terminales» feuilles, fleurs, fruits ou racines, prouve clairement Texistence d'articles isolés organiquement les uns des autres. Dans les feuilles ramifiées des Légumineuses, des Ombellifëres {Atliamantay Oreoselinum)^ Tarticulation est aussi fortement marquée par des nœuds que dans les tiges ; mais les feuilles simples offrent elles-mêmes {Cratœi/us Oxyacantha) des articles formés par les nervures. Il en est de môme chez les Arlkrophyllum^ les Citrusy etc.

Ces articulations existent à tous les étages du végétal, aux points de séparation des organes de divers ordres, entre les racines et le tronc au niveau du collet, entre le rhizome et la tige annuelle qui en sort (/m, Convallaria) , enti'e les racines et les bulbes, entre la tige et le pétiole, entre le pétiole et la feuille, entre les pédoncules et les fl^rs ou les fruits, entre le réceptacle floral et les organes qui en naissent, en^e le placenta et les semences.

Les nceuds qui ténnagnent la place d'une articulation, et qu'on connaît surtout sur la tige, sont exprimés dans le fruit par les sutures des carpelles. La signification des nœuds a été obscurcie par Tassimilation des nœuds des plantes aux jointures des anhnaux, assimilation amenée surtout par M. Du Mortier; cest h cause de cette interprétation erronée que de Candolle dut déterminer l'articulation comme caractérisée par la cessation naturelle de l'adhérence organique, et par la spontanéité de la séparation des parties voisines. D'après cette théorie, les parties qui ne se séparaient pas ainsi n'avaient ni articulation ni nœud» Il est facile de reconnaître combien cette opinion est fausse : les étamînes, les pétales ^i les sépales ne sont pas caduques dans toutes les plantes, mais souvent persistants bien qu'ils soient articulés sur le réceptacle ; les feuilles, qui sont partout unies à la tige par des nœuds, restent souvent fixées à cette tige après la mort de l'ensemble ; le pétiole môme ne s'en détache pas toujours, bien que la nature de l'articulation smt la même chez lui, qu'il s'en sépare ou non ; les sutures transversales ou longitudinales qui unissent les différentes parties du fruit ne se divisent pas toujours à la maturité (noix, baies, légumes de beaucoup de Minwsai Etwrtkrocarpus^ etc.). Il ne faut donc pas croire que

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la chute soit le signe unique et certain de Taiticulation ; il se peut qu'il y ait articulation sans séparation nécessaire d'articles.

Lorsqu'il se fait une séparation^ elle se produit par la destruction des articulations de vaisseaux et de cellules dans les nœuds ; telle est la raison pour laquelle les parties se détachent les unes des autres, comme cela arrive partout à la maturité d'une formation organique. La chute des couches mortes d'écorces dans la Vigne, la chute des feuilles, des fleurs, des fruits, la séparation des articles de la tige dans beaucoup de plantes, est due à un seul et même procédé de désarticulation, que j'ai désigné sous le nom de diaphytose. M. de Mohl [Bot. Zeil,^ 1860, p. 277) a affirmé récemment que la désarticulation des tiges et des feuilles n'a pas lieu suivant un procédé morpholc^ique, mais suivant un procédé physiologique qui peut se produire dans la continuité de tiges ou de pétioles continus (Gymnocladmy Gleditschia)^ parce qu'il se forme une couche de séparation entre les parties destinées à se disjoindre. M. de Mohl ne dit pas ce qu'il entend ici par physiologique et morphologique^ ni en quoi les deux procédés doivent se distinguer; son opinion demeure un simple jeu de mots. Physiologique ne peut s'appliquer qu'aux diverses fonctions des organes intérieurs ; et l'auteur qui ne distingue ni organes ni fonctions, mais qui ramène tout aux cellules, ne peut parler de physiologie ; morphologique s'applique, dans notre opinion, à la formation extérieure, à l'anaphytose, et à celle-là appartient au premier rang l'articulation. L'erreur de M. de Mohl consiste en ce qu'il regarde comme simples ou continus les tiges-axes et les pétioles qui ne sont point simples, mais composés d'articles. Ce qu'il appelle couche de séparation n'est autre chose que la couche d'organes morts situés au niveau des plaies qui se forment pendant la désarticulation. Cette couche n'est pas plus nécessaire pour la séparation d'une feuille, d'une fleur ou d'un fruit qui tombe, qu'elle ne l'est pour la désarticulation des articles de la tige ou pour celle des folioles d'une feuille composée.

Chaque article ou anaphyton est un individu complet, qui contient tous les organes et toutes les fonctions intérieures de la plante. Il peut, par lui-même, vivre, germer, former de nouvelles pousses ou foumh: une marcotte de la plante. Chaque fragment de racine ou de feuille , ne contenant que des nervures , peut former des boutons. La désarticulation des anaphyia est donc un procédé d'individualisation, par lequel les artioles deviennent indépendants*

L'articulation est le fondement de la ramification ; les rameaux sont des séries d'articles qui croissent sur un tronc formé lui-même de semblables séries d* articles plus âgés. La formation d'articles est la condition de la ramification ; il y a, entre ces deux actes morphologiques, une connexion naturelle et nécessaire. C'est en celle connexion que gît la conception orr/anique ou la signification de la ramification dans le règne végétal; d'après elle, la ramification est un procédé organique de génération. Selon l'opinion générale, on a considéré la ramification comme un partage, une division mécanique des formations axiles préexistantes; et, de nouveau, on a fondé làdessus la théorie des adhérences (adhérence des étamines avec la corolle, etc.). Abstraction faite de ce que cette opinion ne se fonde que sur la ramification de la tige, et qu elle laisse, par conséquent, hors de considération le caractère général de la ramification dans toutes les parties de la plante, elle est fausse par cela même, que la ramification consiste en un accroissement dû à nouveaux rangs d'articles, qui se produisent sur de plus anciens articles formant leur tronc ; de sorte que les nouvelles parties ne peuvent pas être une division des parties préexistantes, qui demeurent au contraire en arrière des plus jeunes.

La pousse durcie de l'année précédente donne au printemps une nouvelle pousse ; pour cela elle devient tl-onc, de sorte que les nouvelles pousses ne représentent que les rameaux qui ne pourraient certainement pas naître par une division du tronc plus âgé. Il n'est pas plus logique de croire qu'une étamine insérée sur un pétale soit née d'une division du pétale et puisse former avec lui une adhérence , puisque l'étamine est une nouvelle pousse, émanant par anaphytose du pétale sur lequel elle s'insère.

La condition fondamentale de toute ramification est donc que la jeune pousse croisse sur l'ancienne comme un rameau, qu'un tronc devienne producteur d'un rameau. Les générations organiques d'articles sont donc la partie essentielle de la vie ou les éléments de la ramification, et si l'on veut saisir la signification de la ramification» il faut retourner «à ces éléments qui en déterminent le système.

11 résulte de ces considérations que l'ensemble du végétal, tronc et rameaux, forme un assemblage d'individus plus âgés ou plus jeunes liés par leur croissance; l'arbre représente un tronc en nature, dont les plus jeunes membres sont les derniers rameaux. Le rapport du tronc au rameau est celui du père à l'enfant, et les notions mécani-

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ques d'axes et d'appendices ne peuvent être ici de mise. Ce rapport se retrouve dans la ramification de tous les étages de la plante, des racines, de la tige, des feuilles, des fleurs et des fruits,

La plante s'accroît par ramification ; sans la ramification et l'articulation, qui en est le complément, il n'y a pas de croissance possible ; la croissance est nécessairement ramification, et la conception de la ramification est identique avec celle de la croissance, La ramification exprime donc le caractère général delà plante, et F on peut définir la plante comme un être qui se ramifie* Là est aussi le caractère qui distingue la croissance de la plante de celle de l'animal. La plante croît par superposition de nouveaux individus, qui meurent dans l'ordre de leur développement; l'animal au contraire coomie un seul et simple individu, par développement des organes intérieurs, développement qui manque toujours à Vanaphyton végétal. La plante ne se renouvelle que dans ses parties extérieures ; l'anima renouvelle aussi ses organes intérieurs.

Ajoutez à cela que l'animal possède l'unité centrale de l'organisation intérieure qui manque aux plantes ; aussi s'accroissent-elles toujours par l'extérieur dans une direction linéaire, en formant de nouvelles pousses par une ramification qui n'est jamais terminée. Tandis que la croissance de l'animal est arrêtée, et que sa grandeur est déterminée, les plantes entassent toujours, par anapbytose, de nouveaux individus les uns sur les autres.

IV. — IVéceaaIté organlqne Batarelle de rarllealatlon et de la ramifleailoB.

La ramification a, pour la plante, deux buts vitaux à remplir; elle est, pour elle, à cause de cela, une nécessité de nature. Ces bots sont les suivants :

!• Réunir entre eux, selon les rangs de génération, les anaphyta comme individus originels, et

V Maintenir cependant séparés les individus distincts.

l"" En premier lieu, se présente la nécessité d'une liaison des ana^ phyta. Le défaut d'un organe central intérieur a pour conséquence une plus grande dépendance des individus-plantes; ceux-ci, par suite, peuvent oiïrir, comme individus, beaucoup moins de résistance au monde extérieur. Il est donc nécessaire que les individus soient réunis en un corps, et forment ainsi une unité organique qui

CO«GBÉS BOT. 8

les rend plus capables de résister au monde extérieur que s'ils demeuraient dans un état isolé. L'unité organique est obtenue par la ramification, qui compense l'organe central dont les plantes manquent. La ramification est le seul moyen d'effectuer cette compensation et d'établir T unité organique de la plante. A cause du défaut d'un organe central intérieur, les plantes ne sont pas assez fortement organisées et individualisées pour pouvoir se défendre à l'état Sanaphyta simples et isolés contre les influences extérieures auxquelles elles sont exposées ; il leur manque les pieds, sur lesquels se tiennent les animaux ; c'est pourquoi les individus doivent se porter les uns les autres réciproquement : l'un doit servir de pied à à l'autre ; la ramification fournit ce support. Le tronc forme tau* jours t unité dans le système entier de ramification.

Le tronc ne se présente point comme le centre mathématique des feuilles; par conséquent, les notions mécaniques d'axe et d'appendice ne conviennent pas, le moins du monde, pour définir l'unité organique de la ramification. Dans la formation des plantes, ce qu'il faut déterminer, ce n'est pas une règle mathématique, mais un but vital. On rencontre une unité organique semblable à celle de la tige dans les autres étages de la plante, qui forment sur le tronc un système achevé de ramification ; de sorte que T uni té de la formation des feuilles existe en elle-même par l'union des nervures avec le pétiole ou par celle des folioles avec la nervure principale dans les feuilles ramifiées; de même pour l'unité de ramification des racines, de la ramification sans feuilles des Champignons et des Conferves. Dans les fleurs et les fruits on voit aussi naître une unité de système de ramification, pour laquelle ne conviennent nullement ni la notion mécanique d'axes, ni la notion mécanique d'appendices que fournit l'hypothèse de la métamorphose. Car il y a aussi des systèmes de ramification que nous avons appelés paracladiques (croissance sarmenteuse par bifurcation), auxquels manquent totalement les axes véritables, quoique leurs parties soient disposées circulau^ment; chez les roses, par exemple, les fruits ne sont pas insérés sur l'axe de la fleur, mais sur les parois du calice. L'unité est donc atteinte ici sans axes, puisque le tronc de la fleur peut se lier avec ses rameaux selon d'autres types.

2^ Dans la construction des plantes, ce n'est pas seulement le but essentiel de l'unité organique du tout et de ses parties, que la nature doit réaliser ; mais aussi la séparation des anaphyta^ afin que cha-

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cun d'eux existe comme individu et puisse entrer librement en COTtact avec le monde extérieur. La plante est formée par des générations d'individus, qui doivent chacun isolément demeurer en relation avec Tair, avec la lumière, et surtout avec les conditions de la vie. Les anaphyta ne doivent pas être enfermés dans un corps commun comme les organes des animaux qui composent l'unité d'un seul individu ; ils ne pourraient pas croître ensemble en un corps épais sans perdre leur individualité. Lorsque les anaphyta plus âgés sont enfermés par la superposition de plus jeunes, comme dans la formation du bois ou de l'écorce des arbres, les couches mtérieures, séparées de la lumière et de l'air, meurent peu à peu, et les plus jeunes couches demeurent seules vivantes. Les rameaux articulés qui sont libres de 4ous côtés, entourés d'air et de lumière, peuvent seuls se maintenir en vie, tandis qu'ils seraient étouffés s'ils croissaient unis en un corps épais. La ramification est le seul moyen d'atteindre le but essentiel de liaison et de séparation réciproque des anaphyta. Ce but n'aurait pu être atteint d'aucune autre manière. En cela consiste sa nécessité naturelle.

Nous voyons donc deux grands buts nécessaires à la constitution des plantes : — la réunion des anaphyta en une unité corporelle, et l'indépendance réciproque des individus isolés, — atteints d'une manière admirable par la ramification ; celle-ci possède avec l'articulation, l'importance la plus grande pour le règne végétal ; elle porte en elle-même le plan de wéation et la loi de formation des plantes.

U reste à montrer ce qui se lie à ces lois, comment toutes les métamorphoses des feuilles et les feuilles eUes*mômes ne prennent naissance que selon des types déterminés d'articulation ou de ramification et par la transformation de ces types ; comment les modes de formation des racines, des arbustes, des tiges, des feuilles, des fleiu^ et des fruits sont produits par des lois précises de ramification et selon les types de croissance qui en dérivent, par ce que j'ai appelé phytodomie; comment en particulier, avec le secours de l'articulation, les divers étages des plantes, les étages des fleurs surtout, se produisent d'après des systèmes spéciaux de ramification, dans lesquels est exprimé le caractère propre des fleurs et des fruits ; comment par un développement graduel des systèmes de ramification se forment des types inférieurs et supérieurs de croissance, qui sont les moyens naturels de l'évolution des végétaux ; comment enfin

la formation de Tarbre n'est réglée que par des particularités spéciales de la ramification et non par la théorie des axes et des appendices.

Mais développer plus longuement les lois que nous avons énumérées ou les questions qui s'y rattachent et qui en découlent, serait dépasser les limites que nous nous sommes imposées en rédigeant ce mémoire.

Résumé.

Pour établir et prouver la différence qui existe entre la théorie de Tanaphytose et celle de la métamorphose, il suffit de montrer que ce qui est conforme à la nature dans Tanaphytose n'a point été déjà observé par Gœthe, comme le prétend M. Kirchhoff (Gœthe, Métamorphose, §§ 113-116), puisque Gœthe dit expressément que l'élément de composition morphologique le plus simple de la plante est un membre de tige uni à une ou plusieurs feuilles, c'est-à-dire à un jet. La supposition de M. Kirchhoff, que tige et feuille (axe et appendice) pris ensemble représentent Xariaphyton, et que les termes de jet et à!anaphyton expriment la même idée, est tout à fait erronée. La différence entre l'anaphytose et la métamorphose consiste essentiellement en ceci :

!*• La théorie de la métamorphose considère la feuille, ou la réunion de la tige et de la feuille, autrement dit le jet, comme l'élément simple , sans expliquer la nature des feuilles elles-mêmes. La théorie de l'anaphytose montre, au contraire, que la feuille n'est point un élément morphologique simple, mais une formation composée par articulation et ramification des parties vraiment élémentaires; qu'elle est formée dès l'origine de la même manière que la tige, par anaphytose; et qu'elle doit être expliquée ainsi, de même que toutes les autres phases de la plante, fleurs et fruits. La grande énigme de la botanique, qui est d'expliquer d'abord la feuille ellemême, se trouve résolue par la théorie de l'anaphytose.

2** D'après l'anaphytose, l'élément simple de la composition morphologique de la plante est Vanaphyton, partie de la plante qui représente un article-individu, susceptible de propager la plante, comme chacune des nervures des feuilles d'un Bégonia ou d'une Fougère. L'anaphytose montre que la répétition et la ramification des articles se trouvent non-seulement dans la tige, mais aussi dans les feuilles ; et que ce que l'on appelle métamorphose n'est pas autre

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chose que les diverses formes extérieures de Tarticulation et de la ramification des anaphyta^ une construction (phyiodomie) formée de membres individuels par ramification ; en conséquence de quoi la plante représente une famille d'anaphyia^ un arbre généalogique. Goethe a tenu pour simple un individu tout composé, la feuille ou le rejeton, et il n*a ni conçu, ni discuté Findividualité des plantes comme une individualité composée ; il a regardé la plante entière comme un individu simple, ainsi que l'avait fait ses prédécesseurs.

3° La théorie de la métamorphose explique les fleurs par ime métamorphose des feuilles. D'après la théorie de Tanaphytose, les fleurs et leurs parties, telles que les étamines et le pistil, ne se forment jamais par une métamorphose des feuilles, mais par ime nouvelle anaphytose à elles propre, c'est-à-dire par un nouveau système d'articulation et de ramification, qui produit un développement graduel propre avec de nouvelles fonctions. Chaque feuille ne croît que selon la forme qu'elle avait d'après le plan primitif; elle ne se métamorphose jamais en une autre partie ; mais les feuilles qui se succèdent présentent de nouvelles foimes par le développement graduel de leur ramification, sans métamorphose de l'une ou de l'autre. Ce que l'on appelle métamorphose ne présente que les degrés de l'anaphytose, et ne peut être expliqué que par Tanaphytose. La métamorphose rétrograde de Goethe n'est pas autre chose qu'une prolifération anaphytosique des étamines consécutive à l'avortement des anthères, et non pas une métamorphose de l'anthère même.

4** Ce que la théorie de l'anaphytose renferme de conforme à la nature consiste dans la connaissance de l'individualité composée de toute la plante, dans celle de ses racines, de ses fleurs, de ses fruits, et avant toutes choses dans celle des feuilles tenues pour simples par Goethe et demeurées jusqu'ici inexpliquées. L'opinion d'après laquelle la plante serait formée par la métamorphose des feuilles n'a aucun fondement naturel ; le fait que les Champignons et les Conferves ne possèdent aucune feuille, et cependant acquièrent une forme extérieure, confirme et appuie l'opinion dont tout ce mémoire expose le développement.

MM. Cosson et Balansa mettent sous les yeux du Congrès des échantillons d'un Eragrostis^ récolté dans la cour du Ministère de la Guerre à Paris.

Cet Eragrostis doit être rapporté à YEragrostis pilosa; il diflé-

lie CONGRÈS INTERNATlOrfAL DE BOTANIQUE.

Ferait seulement de l'espèce typique par ses gaines glabres à leur ouverture et non couvertes de longs poils. Ce caractère, tiré des gaines glabres ou velues, a déjà servi à plusieurs agrostographes pour distinguer plusieurs espèces à'Eragrostis très-voisines les unes des autres, et il est probable, vu le peu de stabilité de ce caractère, que toutes ces prétendues espèces devront disparaître de la nomenclature botanique.

Cet Eragroslis a été trouvé aussi, il y a déjà longtemps, dans la cour de la mairie de Versailles. Il parait avoir été introduit dans ces deux localités par les bois flottés revenant de la haute Seine et servant au chauffage.

Sa synonymie peut être établie ainsi :

Eragrostis pilosa P. Beauv. var.

E. purpurascens Schult. ?

E. inconspicua Hort. par. !

M. Eug. Fournier entretient le Congrès de la publication prochaine d*une Flore morphologique et synoptique de France ^ entreprise par M. Germer Baillière, libraire-éditeur à Paris, et dont la direction principale lui a été confiée.

Cet ouvrage, rédigé en langue française, doit paraître dans le format grand in-8*, avec de nombreuses figures Intercalées dans le texte. Il comprendra deux parties diîstinctes, consacrées la première aux Phanérogames, la seconde aux Cryptogames, qui y seront traités complètement.

Les familles et les genres y seront étudiés conformément aux progrès récents de Tanatomie et de la morphologie végétale, et la terminologie sera, à ce point de vue, l'objet d'une attention toute particulière.

La synonymie et la distribution géographique générale et spéciale de chaque espèce, le sol et l'altitude où elle croît, seront soigneusement indiqués ; mais la description en sera réduite à une courte dia^ gnose. Les auteurs anciens qui ont écrit sur la flore de France, notamment Dalechamp, les Bauhin, Magnol, Tournefort, Barrelier, seront cités quand on connaîtra certainement les plantes dont ils ont parlé. Les genres dont la fondation est antérieure aux ouvrages de Linné seront attribués à leurs auteurs véritables.

Des tableaux synoptique», convenablement choisis^ auront pour