SUR LA STRUCTURE DE LA FLEUR FEMELLE DE QUELQUES BALANOPHORÉES

Par M. A.-^W. EICHIiBR,

Privaldocent è rUniTenité de Munich.

Messieurs,

Si j*ose appeler, pendant quelques instants» votre attention sur la famille des Balanophorées, ce n'est pas que j'aie la prétention d'exposer le résultat d'investigations complètes et définitives. Loin de là,

ma communication ne portera que sur quelques parties du sujet ; mais comme elle traite de points encore peu connus, et qu elle pourra jeter sur eux quelque lumière, j'espère que cette savante assemblée voudra bien, en considérant l'intérêt qu'oflrent ces curieux végétaux, me prêter sa bienveillante attention» et m' accorder toute son indulgence.

Malgré les belles et récentes recherches de MM. J.-D. Hooker, Weddell et Hofmeister (1), il est dans l'histoire naturelle des Balanophorées, un point sur lequel il reste encore quelque obscurité : c'est la stnicture et la composition morphologique de la fleur femelle. Qu'il me soit permis, en négligeant les anciennes opinions qui ne pouvaient être que très-imparfaites, à cause de l'insuffisance de la méthode et des moyens d'investigations, de jeter immédiatement un coup d'œil sur l'état actuel de la science en ce qui concerne ce sujet

Dans le cas le plus simple, la fleur femelle se compose d'un pistil nu : telle est l'organisation du Balanophora et du Sarcophyte (f. 1) . Dans les autres genres, il s'adjoint à ce pistil un périgone qui lui est partout adhérent et ne s'élève le plus souvent au-dessus de lui que par un limbe peu distinct (f. 3, 5-9). Tantôt entier,, dentelé ou crénelé (f. 3, 6, 8), ce limbe n'affecte que chez le Mystropetalum la forme d'un périgone prononcé et régulièrement trilobé (f. 10), Cette formation progresse chez le Cynomorium^ dont le périgone se compose de plusieurs pétales, dont le nombre varie de 1 à 8, qui ne sont pas soudés entre eux (f. 11), et n'adhèrent souvent au pistil qu'à sa partie inférieure. C'est encore le seul genre où l'on trouve quelquefois, dans la fleur femelle, le rudiment d'une étamine (f. 1 1). Cet organe manque, en effet, dans les fleurs femelles des autres membres de la famille.

Le pistil présente cette différence caractéristique qu'il est pourvu chez les uns d'un seul style (f. 1, 3, 10, 11), chez les autres de deux (f. 5, 7, 8). C'est d'après cette diflFérence que Ton a divisé la famille des Balanophorées en deux groupes : les Monostyli et les Distyli; et que l'on a pensé qu'il n'y a qu'un seul carpelle chez les premiers et deux chez les seconds.

(1) J.-D. Hooker, On the slructure and afflnilies of Balanophoreœ^ dans lesTransac^ lions of the Linnean Society, t. xii (1859). — Weddell, Considérations sur Vorgane reproducteur femelle des Balanophorées et des Raf/lésiacées, dans les Ann, te. nat. m, 14, p. 166 et suiv. ; Mémoire sur le Cynomorium coccineum^ dans les Archives du Aluséum, t. X. — Hofmeister, Neue Beitrœge sur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen, p. 572 et suiv.

EICHLER. — BAUNOPHORiES. ISO

D'après les observateurs dont nous venons de mentionner les recherches, l'ovaire contient d'ordinaire un seul ovule» dressé dans les uns et penché dans les autres. Dressé dans les Hélosidées (1), il y est à la fois atrope ou orthotrope, sans enveloppe, sessile à base large sur le fond de l'ovaire, et adhérent partout à la paroi ovarienne: c'est une masse de parenchyme ovoïde ou oblong, creusée d'un sac embryonnaire situé dans Taxe près du sommet (f. 6). Mais, selon M. Hofmeister, le Scybalium présenterait une exception remarquable, en ce qu'il aurait deux sacs embryonnaires extra-axiles et symétriquement opposés (2) (f. 7),

L'ovule penché est propre aux groupes des Lophophytées et des Monoslyli. Sur les Lophophytées, nous ne possédons pas d'indications plus récentes que celles de M. Weddell (3), qui font supposer un nucelle nu et anatrope, pendant librement du sommet de la cavité ovarienne (f. 9) . Mais cela est en contradiction avec les descriptions qu'ont données, il y a déjà plus de trente ans, M. Pœppig de VOmbrophytum, et MM. Schott et Endlicher du Lophophytum [h). Selon ces descriptions, dont l'ancienneté a empêché qu'on ne leur accordât beaucoup d'importance, l'ovaire contiendrait deux ovules en deux loges.

Dans les tribus des Sarcophytées et des Langsdorffiées, l'ovule se compose, suivant M. Hofmeister, d'une seule cellule qui pend librement d'un funicule également unicellulaire (f. h f) , près du sommet de la cavité ovarienne (f. â). La situation des vésicules embryonnaires, placées au voisinage du funicule (f. h v) , démontrerait que cet ovule est anatrope, malgré la simplicité de sa structure (6) .

Le groupe des Balanophorées proprement dites, qui ne consiste que dans le seul genre Balanophoray possède un ovule aussi simple, mais composé cependant de quelques cellules. Il est, du reste, comme

(1) Nous suivons provisoirement la division proposée par M. J.-D. Hooker dans le mémoire cité plus haut.

(2) Hofmeister, l. c, p. 599. Dans ce passage, Tauleur suggère une autre explication du lait : c'est qu*il y ait dans le Scyhaiiwni deux ovules dressés et cohérents.

(3) i4nn. se. nat.^ l. c, pp. 186, 185, pi. 10. Je dois faire remarquer que l'interprétation que j'expose n^a pas été donnée par M. Weddell, mais qu*elle est déduite des figures de son mémoire.

(â) Pœppig et Endlicher, Nova Gênera et Species plant, ^ t. n, p. 40, tab. 155.

(5) Scbolt et Endlicher, Meletemata hotanica, p. 1, tab. 1.

(6) Dans le Sarcophyte, on trouve souvent, d'après M. Hofmeister, deux ovules séparés par une cloison. M. Hofmeister suppose que chacun d'eux appartient à un des deux carpelles dont se compose le pistil du Sarcophyte, et que la cloison est formée par la paroi ovarienne. Nous reviendîrons plus loin sur ce point.

ikO CONGRES INTERNATIONAL DE BOTANIQUE.

le précédent, dépourvu d'enveloppe, anatrope, et fixé à un suspenseur unicellulaire au sommet de la cavité ovarienne, dans laquelle il pend librement (f. 2).

Enfin, dans les Gynomoriées et dans les Mystropétalées, nous trouvons l'ovule le plus développé de ceux de la famille : il consiste en un nucelle multicellulaire, revêtu d'une enveloppe simple, mais composée aussi de plusieurs couches cellulaires (1) (f. 12) . Hémitrope dans le Cynomorium (f. 12), il est, dans le Mystropetalum^ parfaitement anatrope ; du resle, dans les deux genres, il pend librement du sommet de l'ovaire par un court funicule, ou bien il est immédiatement fixé à sa chalaze (f. 1 2) .

Telles sont les modifications principales que l'on rencontre dans la structure de la fleur femelle des Balanophorées. Ce sont là des difiérences en apparence très-importantes, que l'on ne rencontrerait que très-rarement, peut-être même jamais, dans un autre ordre du règne végétal, et qui ne peuvent aucunement être ramenées à un type commun. C'est surtout d'après ces différences que l'on a tenté, d'une part, de diviser la famille en groupes, de l'autre, d'en déterminer la position systématique. Quant à leur afiinité, les Balanophorées sont généralement rangées aujourd'hui dans le voisinage des Haloragées, surtout sur l'autorité de MM. J.-D. HookeretHofmeister. Pour caractériser ce rapport, M. Hooker s'appuie principalement sur la structure externe, M. Hofmeister. bien plus sur des raisons tirées de l'embryogénie. M. Hooker dit notamment :

« Le périgone supérieur et l'étamine épigyne du Cynomorium » (lequel genre devrait trancher la question, puisqu'il est le plus » développé de l'ordre) classeraient les Balanophorées parmi les

> Calyciflores épigynes; et ce serait évidemment le genre Hippuris » qui, par son étamine unique, par son pistil monocarpellé et mo*

> nostyle, et par son ovule unique penché, représenterait la forme » la plus rapprochée du Cynomorium. D'autre part , pour les » Distyliy ce serait le genre Gunnera^ aussi de l'ordre des Halora- » gées {sensu ampliort) , qui prouverait l'affinité des deux familles. » Car le pistil du Gunnera (sous-genre Misandra) , avec ses deux » styles, son ovule unique penché, son périgone adhérent, est » presque pareil à la fleur femelle du Lophophytum; la fleur mâle

(i) Dans le jtfys/tiopetalttm, on ne connaissait pas encore cette enveloppe; elle est cependant très-distincte et fiicile à voir. Elle forme sur la graine un testa mince, mem* braneux, qui adhère très-intimement k rendosperme.

EIGHLER. — BALANOPHORÉES. 141

» des deux genres, par son périgone composé de deux pétales et > ses deux étamînes alternes, dénote aussi la plus étroite affinité, »

M. HoPmeister trouve cette manière de voir confirmée, non-seulement parce que l'ovule très-exceptionnel des Balanophorées, réduit à un nucelle complètement nu, se retrouve chez VHippuris^ mais parce que Fendosperme se forme dans ces deux genres d'une manière identique et également exceptionnelle, par la partition complète de tout le sac embryonnaire, et non pas, comme dans la plupart des genres, par des cellules libres. — Parmi les nombreuses hypothèses présentées sur l'affinité des Balanophorées, celle de MM. Hooker fils et Hofmeister est certainement la mieux motivée ; cependant elle pèche en ce qu'elle ne donne que des rapports incomplets, parce que les auteurs ont négligé les formes à ovule dressé, qui n'ont pas d'analogues parmi les Haloragées.

Je demanderai maintenant à l'assemblée la permission d'exposer mes propres recherches, et je choisirai d'abord, comme la plus favorable pour la clarté de ce début, la fleur femelle du Lophophytum^ spécialement du L. mirabite.

Les matériaux qui ont servi à ces recherches consistent en une belle série d'échantillons conservés dans l'alcool, et recueillis dans le voisinage de Ganta Gallo, province de Rio de Janeiro, par l'honorable docteur Théodore Peckolt. Ces échantillons fout partie des collections de M. de Martius ; ils ont été mis à ma disposition par cet illustre savant avec la plus grande obligeance. Je saisis avec empressement cette occasion pour exprimer publiquement à M. de Martius mes vifs et sincères remercîments. Je suis, en outre, extrêmement reconnaissant, pour la communication de matériaux précieux, à M. Naegeli, directeur du Musée botanique de Munich , à MM. Al. Braun et Garcke, qui m'ont envoyé les Balanophorées de l'herbier royal de Berlin , à M. Fenzl, auquel je dois celles de l'herbier impérial et royal de Vienne, à M. Wigand (de Marbourg), à M. J.-D. Hooker et à M. Weddell.

Observée à Textérieur, la fleur du Lophophytum mirabile a la forme d'un cône à six pans, renversé,, allongé, un peu comprimé, un peu rétréci au milieu, et terminé, à son sommet, par une dépression cratériforme d'où sortent les deux styles courts et divergents (f. 8) . Excepté à sa base, cette fleur est d'une consistance dure, presque osseuse vers le sommet, et d'une couleur jaunâtre; sa longueur est de k millimètres et demi environ. Pour faciliter l'iu-

Ii2 CONGRÈS INTERNATIONAL DE BOTANIQUE.

telligence de sa structure interne, qui ne peut s'exposer en peu de mots, il sera bon d'entrer tout de suite dans Texamen organogénique.

La fleur du L. mirabile naît immédiatement sous le sommet de Taxe du capitule, sur lequel se trouvent réunies les fleurs femelles, et qui forme dans sa jeunesse unegibbosité large, mais relativement basse, en forme de mamelon hémisphérique; il n'y a aucune trace de bractées (1) (f. 13 a). Ce mamelon s'allonge ensuite en un court cylindre ou en un corps claviforme, sans autre changement (f. 13 d) ; alors commence une autre phase. Les cellules situées immédiatement au-dessous du sommet s'élargissent, se divisent et se subdivisent, et forment ainsi deux saillies opposées qui se dirigent à gauche et à droite de l'axe du capitule (f. 13 c) . En s' accroissant rapidement, ces saillies prennent bientôt la forme d'une cuiller évasée (f. là), s'inclinent l'une vers l'autre en se courbant au sommet, et finissent par s'unir à partir de la base (f . 14, 1 5) . En faisant cela, elles constituent une cavité de forme ovoïde, comprimée, qui est d'abord en communication avec l'extérieur par un canal placé à son sommet, et qui persiste assez longtemps en cet état (f. 16). L'union des bords, au reste, devient si parfaite, que l'on n'en trouve aucune trace dans la fleur développée. Il convient, en outre, de faire remarquer que ces deux organes (qui ne sont autres que les carpelles, comme on le verra plus clairement par la suite de cette exposition) se partagent tout d'abord, intérieurement, en deux couches constituées par un seul rang de cellules à l'origine. L'une d'elles, l'extérieure, ne s'augmente dans la suite que par des partitions verticales à sa surface, et reste, par conséquent, dans cette direction, toujours composée d'un seul rang de cellules. Plus tard, celles-ci s'élargissent, principalement vers le sommet, et elles acquièrent des parois épaisses, poreuses, dures et blanchâtres; leur contenu devient limpide et disparaît, et le tout se transforme enfin en un épiderme bien prononcé (f. 15-18) (2). La couche intjérieure, au contraire, en s'accroissant

(1) Je ferai observer que M. WeddeU, qui a indiqué des bractées daus cette espèce {Ann. se. tio^., /. c, p. 185), a eu sous les yeux non pas le vrai L. mirabile Schott et Endl., mais le LopKophytwn nommé par Leandro Archimedeaj qui est bien différent du X. miràbUe et constitue une espèce nouvelle que je décrirai dans le Flora brast- Uensis de M. de Martius sous le nom de L, Leandri. Dans le L. mirabile il n'y a jamais dé bractées.

(2) Cet épiderme ne possède pas de stomates, organes dont on sait que la £uniUe deâ Balanophorées est généralement privée. (Cf. J,-D. Hooker, I. c.)

EICHLER. — BALANOPHORÉES. 143

par des divisions en tout sens, se trouve bientôt composée de plusieurs rangs de cellules qui s'augmentent continuellement et se distinguent très-nettement des cellules épidermdques par leurs parois minces et par leur contenu plasmatique, trouble et granuleux (f. 15-18). C'est, par conséquent, de cette couche qu'est formée la plus grande masse, le corps pour ainsi dire de la fleur, et c'est dans cette partie que s'opèrent ultérieurement la plupart des phases de l'évolution.

Le sommet du mamelon primitif, qui donnait naissance aux carpelles, et qui est par conséquent l'axe floral, se trouve, pendant le commencement de l'évolution que je viens de décrire, caché entre les carpelles dans le fond de la fleur, où il forme une gibbosité hémisphérique à peine visible (f. 15 a). Mais bientôt il s'élève, s'allonge en un cône libre dans la cavité ovarienne , et produit latéralement deux nouveaux organes, savoir, deux mamelons celluleux très-petils, qui sont situés chacun en face d'un carpelle. Ceux-ci s'accroissent, et, comme ils s'abaissent peu à peu vers la base, le tout prend bientôt la forme d'une colonne, du sommet de laquelle pendent deux corps ovoïdes (f. 16 ov) , qui sont les ovules dans leur première phase de développement.

Pendant cela, les carpelles, qui étaient demeurés ouverts au sommet, s'unissent encore dans ce point, et la cavité ovarienne se trouve fermée de tout côté (f. 16). Du sommet fermé naissent immédiatement les styles (f. 16). C'est la couche extériem-e (laquelle joue sur l'ovaire le rôle d'un épiderme) qui leur donne naissance, et leur évolution est due à un développement secondaire. Mais il ne serait pas d'un grand intérêt d'entrer dans les détails de ce développement, et je crois pouvoir négliger aussi la description de la structure des styles. Qu'il me soit permis seulement de faire remarquer que chacun d'eux correspond exactement à la ligne médiane du carpelle auquel il appartient, et que, par conséquent, ils sont tous deux orientés, conmie le sont aussi les ovules, à gauche et à droite de l'axe du capitule.

Quant aux changements survenus dans l'intérieur des cai*pelles pendant la naissance des ovules, il n'y en a que deux qu'il importe dénoter. On voit d'abord une zone de parenchyme, située autour du 0ommet de la cavité ovarienne, se transformer en un anneau de cël- Uûes scléreflchymateuses à parois très-épaisses, poreuses et blanchâtres, formées par des couches superposées, et dont le contenu finit

1â& CONGRÈS INTERNATIONAL D£ BOTANIQUE.

par disparaître (f. 16 se). Cet anneau, d'abord très-mince, s'augmente peu à peu, par l'adjonction des cellules voisines qui se transforment en cellules de sclérenchyme, et arrive à représenter un épais manteau en forme de cloche, ouvert au sommet pour laisser passer le tissu mince qui conduit aux styles (f. i7 se). On rencontre encore, dans un degré d'évolution ultérieure, des cellules de même structure dispersées en petit groupe au-dessus de cet anneau, dans le voisinage du sommet (f. 17 se'). — En môme temps conunence la formation des faisceaux vasculaires. Il en entre, à l'origine, deux dans l'axe floral; ils sont situés l'un à gauche, l'autre à droite, et correspondent ainsi aux deux carpelles ; mads, un peu au-dessus de la base, chacun d'eux donne naissance à un rameau qui s'incurve vers la ligne médiane de la fleur, l'un en avant, l'autre en arrière, de sorte que, sur la section horizontale, on en trouve quatre disposés en croix (f, 18 /) , car ces quatre faisceaux s'élèvent en conservant leur situation respective jusqu'au manteau sclérenchymateux, à la surface extérieure duquel ils se terminent brusquement (f. 17 /).

La colonne axile et les deux jeunes ovules qui lui sont attachés, en contmuant de s'accroître, finissent par remplir complètement la cavité ovarienne; la colonne s'élargit si bien dans la direction de la ligne médiane, qu'elle touche les parois en avant et en arrière. Alors tout le système se confond avec les parois ovariennes, de sorte que la fleur entière représente mi corps solide. 11 est bien évident que c'est la colonne qui forme ainsi une cloison complète entre les deux ovules (f. 17-18).

Voilà donc la fleur arrivée à un degré d'évolution que l'on peut regarder à peu près comme définitif. Elle subit bien encore quelques changements jusqu'à son parfait développement ; mais seulement pour achever la formation de parties déjà constituées, et non pour créer des organes complètement nouveaux.

Parmi ces changements ultérieurs, il faut mentionner d'abord l'évolution des sacs embryonnaires. Il s'en forme, conune à Tordinaire, un dans chaque ovule ; dans la fleur développée, le sac constitue une utricule allongée, extraaxile, située dans la proximité de la cloison, renfermant deux vésicules embryonnaires à son extrémité supérieure et deux vésicules antipodes au point opposé (f. 19). On peut conclure de là que l'évolution de l'ovule a suivi le type anatrope et (selon l'expression de M. J.-G. Agardh) apotrope; on était à même de le supposer déjà par la configuration qu'avaient prise les tissus

EICllLER. — BALANOPHORÉES. 1A5

dans les phases antérieures. Le reste du tissu de l'ovule entourant ce sac se transforme par des divisions répétées en un parenchyme régulier très-serré, rempli d'un plasma trouble et opaque, par lequel il se distingue tiès-nettement du tissu de la paroi ovarienne et de la cloison, qui reste bien plus clair (f. 17-19). Je dois cependant faire remarquer que le sommet de la cloison se développe de la même manière que le tissu ovulaire, de sorte que les deux ovules finissent par sembler confondus entre eux, au-dessus de la cloison (f. 17). D'ailleurs, il est à peine nécessaire d'indiquer que ces ovules sont tout a fait dépourvus d'enveloppe, puisque cela résulte évidemment des figures.

La dernière phase de développement dont il me reste à faire mention, consiste en ce que nous voyons se multiplier les cellules à la base de la cloison et dans la couche la plus interne de la paroi ovarienne, vers le moment où les ovules se confondent avec elle. Cette multiplication ne cesse que quand la fleur a atteint sa perfec^ tion. Comme les cellules ainsi formées restent bien plus petites que celles qui les entourent, il se forme de cette façon un manteau parenchymateux spécial qui enveloppe tout le système ovulaire, et s'amincit vers les styles en s'eflilant (f. 17-19 m). C'est une couche de cette partie qui se transforme dans le fruit en coque sclérenchymateuse (1).

C'est par là que se termine l'évolution de la fleur femelle, dès lors apte à recevoir l'imprégnation. Les phases ultérieures appartiennent à celle du fruit.

Après cette exposition, l'explication morphologique des organes floraux du Lophophytum n'ofire plus de difficultés. Le mamelon primordial est l'axe ; les deux organes latéraux qui en nmssent et qui donnent naissance aux styles sont les carpelles. La fleur tout entière n'est donc qu'un pistil nu. La cloison médiane^ qui résulte du développement de la colonne ovulifère primitivement libre et centrale, doit être regardée comme un placenta, et ce placenta conune la continuation directe de l'axe floral ; enfin, le reste se comprend de soi-même. Je dois seulement faire remarquer que les ovules, quant à leur âgnification morphologique, présentent plutôt le

(i) C'est la couche périphérique qui subit ce changement. Dans les fhiits qui avortent, ]e manteau se transforme tout entier en sclérenchyme et forme ainsi un noyau dur, avec une petite cavité centrale où sont les restes des ovules atrophiés.

iA6 CONGRÈS INTERNATIONAL DE BOTANIQUE.

caractère d'un bourgeon métamorphosé que celui d'une feuille (1).

Je viens de considérer la fleur comme un pistil nu; les auteurs qui m* ont précédé lui ont^ il est vrai, attribué im périgone; ils ont pris pour tel le bord cratériforme qui couronne le sommet de la fleur. Bfeis il est évident que cette interprétation n'est pas fondée. En effet, ce bord, ce prétendu limbe, doit, comme nous l'avons vu, sa naieeance aux carpelles ; et, ce qui prouve le mieux combien il est impossible de réserver au périgone, dans la constitution de la fleur, ne fût-ce qu'une seule couche de cellules , c'est que le tissu qui émet les styles et qui, par conséquent, appartient indubitablement aux carpelles, forme la partie la plus externe, c'est-à-dire l'épid^^me de cette fleur. On trouverait, au reste, beaucoup d'exemples analogues à ce prolongement des carpelles autour de la base des styles, notamment parmi les pistils gynobasiques, etc.

La structure de la fleur femelle du Lophophytum nous révèle ainsi une forme tout à fait nouvelle et inattendue dans la famille des Balanophorées; de plus, elle nous permet non-seulement d'expliquer les anciennes indications de MM. Scbott et Endlicher (2), qui ont tant choqué les botanistes modernes, mais aussi de rectifier les vues taxonomiques fondées sur la structure de ce genre. Mais permettez-moi, messieurs, d'abandonner pour un moment ce sujet, auquel je reviendrai plus tard.

La fleur mâle du Lophophytum ressemble beaucoup, dans l'ensemble, à la fleur femelle du même genre; elle ne consiste également qu'en deux organes foliacés : deux étamines supportées par un axe très-raccourci et situées, comme les carpelles, à gauche et à droite de l'axe du capitule sur lequel les fleurs se trouvent encore réunies. Les botanistes lui ont accordé un périgone, en considérant comme tel quelques écailles charnues qui se trouvent entre les étamines, mais qui ne sont que des ovaires avortés. On trouve des organes semblables entremêlés a\ix fleurs mâles du Langsdorffia et d'autres plantes de cet ordre (S)*

La structure que nous venons de décrire n'est pas propre au seul

(1) Si j'émets celte hypothèse, c'est à cause de Tanalogie que Torganisatioa du Lophophytum offlre avec celle des Hélosidées et d'autres tribus, dans lesquelles Tovule représente, comme nous le terrons plus tard, le sommet de l'axe floral. Je reconnais cependant que cette interprétation souffre quelque difficulté, parce que chez le Lophopliytum l'évolution des ovules, organes latéraux nés au sommet d'un axe, répond mieux à la naissance d'une feuille.

(2) Meletemata 60/., /. c.

(3) J'ai observé des formes transitoires qui relient ces écailles à un ovaire bien déve-

EICHLER. — BÀLÀNOPHORÉBS. ikJ

genre Lophophylum; elle se rencontre encore dans quelques autres, et d'abord dans Y Ombrophytum.

Celui-ci est extrêmement voisin du précédent. Ses fleurs femelles, abstraction faite de la grandeur des parties et de quelques détails peu importants, se distinguent à peine de celles du Ijophophytum. Ce que j'avance ici confirme l'exactitude de la description tracée anciennement par M. Pœppig (1) , qui attribuait à cette plante deux ovules séparés par une cloison ; et rien n'esta y changer que l'interprétation morphologique. La même conformité existe entre les fleurs mâles des deux genres.

Un autre genre rentre dans ce type : c'est le Scyhalium. Il serait trop long d'en décrire la structure; je me borne à en donner (pi. Il, f. 20) une figure qui suffira, si Ton se reporte à l'explication des planches, pour démontrer l'analogie parfaite qui existe entre le Scybalium et le Lophophytum. Par cette analogie s'expliquent, non-seulement les anciennes descriptions (2) qui donnent au Scybalium deux ovules séparés par une cloison, mais encore l'mdication plus récente de M. Hofmeister (3) qui lui accorde un seul ovule muni de deux sacs embryonnaires. Ceci provient de ce que M. Hofmeister ne s'est pas rendu compte des deux nucelles, dont il a con fondu les cellules avec le tissu ovarien environnant.

Si nous avons trouvé dans les trois genres précédents, qui sont tous américains, toujours deux carpelles et deux ovules, le Sarcophyte^ au contrah-e, genre de l'Afrique méridionale, présente ces organes au nombre de trois, sans altération aucime des principaux types de l'organisation précédente. Cependant, comme les matériaux dont j'ai pu disposer n'étaient pas propres à l'examen délicat qu'exigent les études organogéniques, je ne puis émettre en toute sûreté cette assertion ; je puis seulement affinner que la description de M. ÎHofmeister (4), lequel attribue au Sarcophyte un seul ovule imîcellulaire penché (ou quelquefois par exception deux), n'est pas

loppé, mais je ne puis insister ici spécialement sur ce point, lequel sera mieux traité ilans la monographie des Balanophorées que je prépare pour le Flora brasiliensit de M. de Marlius.

(i) Pœppig et Endlicher, ^ova Gênera, l. c.

(2) Schott et Endlicher, Mehlemata M., p. 3, Ub. 2.

(3) Neue Beitrœge^ L c, p. 599.

(4) Neue Beitrœge, L c, p. 581 et siiiv. Je dois faire remarqu^îr que les fleuri examinées piff moi proviennent du môme échantillon que':elles qu'a dôcrite^t M. Hoftaeister. Dans r explication des planches, j'ai cherché, autant que possible, à mettre d'accord noi obsenrationi réciproques.

exacte, et que j'ai toujours trouvé moi-même trois ovules à nùcelle multicellulaire, séparés par autant de cloisons qui se rejoignent sur Taxe, et adhérents, de toutes parts, au\ cloisons et aux parois ovariennes (pi. II, f. 21 et 22). J*ignore si ces ovules sont dressés ou penchés, anatropes ou orthotropes, et je ne connais pas davantage, dans ce genre, la nature ou l'évolution des cloisons; mais, en considérant Talfinité incontestable du Sarcophyte avec les Lophophytées, et en reconnaissant combien il se rapproche, par l'ensemble de sa structure florale, des genres de cette tribu, on peut conclure que cette structure ne diffère que par le nombre des organes. Je suis donc disposé à croire que la fleur du Sarcophyte est aussi un pistil nu (comme c'est l'opinion de tous les botanistes), qu'elle se compose de trois carpelles, qu'elle offre d'abord un placenta axile libre, muni de trois ovules descendants, fixés à son sommet, qui deviennent finalement anatropes et apotropes ; que ce placenta s'élargit, dans la suite, en formant des cloisons entre les ovules, et se confond fmalement avec ceux-ci et avec les parois ovariennes en un corps solide.

Les fleurs mâles possèdent un périgone dans le Sarcophyte et dans le Scybalium. Ceci ne peut modifier en rien l'explication que nous avons donnée de la fleur femelle; d'autant moins que dans tous les autres genres des Balanophorées, à l'exception seulement du Ijophophytum et de YOmbrophytum^ il n'y a point de similitude entre les fleurs des deux sexes, relativement à leur composition morphologique.

Nous allons trouver une structure et une évolution tout à fait diflTérentes de la précédente dans le groupe des Hélosidées (dont j'exclus le Scybalium déjà décrit). Je prendrai pour type de ce nouvel examen le genre Helosis; mais, pour être bref, je n'en rapporterai que les traits principaux, renvoyant pour le reste au Flora brasiliensis et au mémoire déjà plusieurs fois cité de M. Hofmeister, dont les investigations relatives aux Hélosidées me paraissent, à peu d'exceptions près, fournir des résultats fort exacts.

La fleur de Y Helosis naît, comme celle du Lophophytum ^ sous forme d'un mamelon celluleux qui représente l'axe floral. Celui-ci produit deux saillies opposées (f. 23) qui, en s'accroissant rsçidement et en s'unissant par les bords, forment bientôt un sac surmontant l'axe et portant deux pointes allongées qui répondent aux sommets des saillies primordiales (f. 2Ji-26). Comme ces deux pointes

EICHLER. — BALANOPHORÉES. 1A9

se transforment plus tard en styles, les organes qui les ont produites, c'est-à-dire les deux saillies, doivent être considérés comme des carpelles. Cependant l'axe floral s'accroît en même temps que les carpelles, sans autre changement (f. 2&'26); et quand ceux-ci finissent par se réunir aussi au sommet et par former la cavité ovarienne, il remplit entièrement cette cavité, et se confond de toute part avec les parois. Bien qu'il en résulte une union très-intime, il reste cependant une suture assez visible, provenant de la différence des cellules juxtaposées, suture qui indique très-nettement où commence l'axe et où se terminent les carpelles (f. 27). Enfin, une cellule située im peu au-dessous du sommet de l'axe, se transforme en un sac embrj'onnaire pourvu, à son extrémité supérieure, de deux vésicules; le tissu voisin se remplit d'un plasma trouble et épais; bref, le sommet de l'axe se transforme directement en ovule (f. 27). Quant aux changements ultérieurs qui s'opèrent dans les carpelles, ils n'offrent rien de bien intéressant ; aussi je les omets, sans négliger cependant de noter que la partie supérieure des carpelles s'élève à peu près comme dans le Lophophytum^ autour de la base des styles, en un limbe court, mince et irrégulier, qui couronne le sommet de Tovaire (f. 25-27) . Ce limbe n'a donc nullement la valeur d'un périgone, valeur qu'on lui a toujours reconnue ; ce n'est qu'un simple prolongement des carpelles.

La fleur de YHelosis se réduit encore à un pistil nu, comme celle des précédents, et se compose, comme celle du Lophophytum^ de deux carpelles ; mais voici la différence importante qui la caractérise: l'axe floral qui se développait, dans les précédents, en un placenta sur lequel naissaient les ovules sous forme d'organes latéraux, devient immédiatement dans YHelosis l'ovule lui-même; il en résulte un seul ovule dressé et orthotrope, tandis que dans les Lophophytées et les genres voisins il se trouvait des ovules descendants anatropes, et aussi nombreux que les carpelles.

La structure de YHelosis est commune à tous les genres de la tribu des Hélosidées connus; bien que nous nesachions l'évolution d'aucun d'eux, nous pouvons inférer des observations précédentes et de cette analogie, qu'ils se développent tous de même que YHelosis.

J'incline à croire qu'il en est encore de même dans les Langsdorffiées. En effet, si ces plantes diffèrent des Hélosidées sur quelques points remarquables, principalement en ce qu'elles n'ont qu'un seul style terminal, du moins, par la structure de leur ovaire et de leur

150 CONGRÈS INTERNÀTIOirÀL DE BOTÀlfIQUE.

ovule, elles leur paraissent fort analogues. Mes investigations m'ont en effet démontré que l'ovule du Langsdorffia ne consiste point, comme l'a affirmé M. Hofmeister (1), en une seule cellule anatrope, descendante et libre; il est, au contraire, composé d'un très-grand nombre de cellules, dressé, orthotrope et adhérent partout à l'ovaire. On se convaincra facilement de la justesse de mes assertions en consultant les figures 28 el 29 jointes à ce travail. .Quant au reste de la structure de la fleur du Langsdorffi,a^ cette fleur est, à mon avis, comme celle de tous les genres précédents, dépourvue de périgone, et ne consiste qu'en un pistil nu ; je ne vois pas, en effet, de motifs suffisants pour attribuer le rôle d'un périgone, à l'exemple des auteurs, au Umbe court qui couronne cette fleur. Ce limbe, d'après sa structure anatomique, a la même signification que celui des Hélosidées et des autres genres déjà étudiés; ce n'est qu'un simple prolongement des bords de l'ovaire lui-même; mais il serait trop long d'exposer ici les détails de cette structure. Quant à savoir si le pistil du Langsdorffia se compose, comme celui des Hélosidées, de deux carpelles dont les styles se seraient réunis par coalescence, ou réduits par avortement à un seul, ou bien si plutôt le pistil ne se compose que d'un seul carpelle, comme le donne à penser la simplicité du style, c'est une question que je ne puis trancher ; les matériaux de mes études, trop insuflisants, ne le permettraient pas, et ce point doit être réservé à des investigations ultérieures. D'ailleurs , pour le moment , il n'est pas d'une grande importance ; il nous suffit, en effet, d'avoir constaté que la fleur du Langsdorffia est un pistil nu, à ovule unique, dressé, orthotrope et dépourvu d'enveloppe, qui a, comme nous le concluons par analogie , la même origine que dans les Hélosidées, en ce qu'il représente Taxe floral métamorphosé.

Pour le genre Balanophora^ je suis à même de constater l'exactitude des recherches de M. Hofmeister (2). Il résulte de ses investigations que la fleur femelle de ce genre consiste aussi en un pistil nu à style unique, et qu'elle ne possède qu'un seul ovule, composé de très-peu de cellules, anatrope et descendant librement du sommet de la cavité ovarienne (f. 1,2). Il est probable, du reste, que dans ce genre le pistil n'est formé que d'un seul carpelle.

(1) New Beilrœge, loc» cil,, p. 576. — Voy. aussi un mémoire de M. Karsten sur ce sujet, dans les Nova Acta Acad, Leop,'Carol, Naturœ Curiosorum, t. XXVI, pars 2.

(2) Loc» ctl.,p. 585 et tnivantet.

EICHLER. — BALAKOPnonÉES. 151

Si nous jetons maintenant un coup d'œil rétrospectif sur les formes dont il vient d'être question, nous trouverons que chez toutes la fleur femelle consiste toi^ours en un pistil nu ^t que les ovules y sont sans enveloppe. Les deux genres qui nous restent à examiner, le Cynomorium et le Mystropetalum^ ne sont pas dans les mêmQS conditions; ils ont non-seulement un périgone bien accusé (f. 10, 11), mais aussi un ovule pourvu d'une enveloppe (f. 12). Il s'y joint quelques autres différences, dont la plus remarquable est peutêtre celle que je vais exposer. Dans toutes les Dalanophorées, à l'exception de ces deux genres seulement, les inflorescences naissent à la manière des bourgeons adventifs : c'est-à-dire qu'elles se forment dans Yintérieur de l'organe de végétation, qui est dans ce cas une sorte de rhizome. Elles y demeurent assez longtemps, et forcent par leur croissance le tissu de ce rhizome à s'élargir pour leur constituer une enveloppe; enfin, en s' allongeant brusquement, elles rompent et dépassent cette enveloppe, qui persiste à la base du pédoncule sous forme d'une gaîne ou d'un calicule , quelquefois peu visible {Phyllocoryne) y mais le plus] souvent bien apparent [Langsdorffia) , et dans quelques cas véritablement énorme [Ombrophytiim) . Au contraire, chez le Cynomorium et le Mystropetalum^ on ne trouve pas cette singulière évolution, qui rappelle en quelque façon celle de la fructification des Agaricus; les inflorescences y forment la continuation des rameaux du rhizome.

Je suis porté à croire que ces différences, celles de la structure florale et de la végétation, sont des motifs suffisants pour séparer ces deux genres des Balanophorées. Ils formeraient la famille des Cynomoriées. On m'accordera tout au moins, quand même on ne serait pas d'accord avec moi sur cette séparation, que les Cynomoriées ont avec les Balanophorées bien moins d'affinité que les membres de ce dernier groupe n'en ont entre eux. D'ailleurs, en considérant combien les genres des Balanophorées, comme nous les définissons, concordent entre eux par les caractères de leur fructification et de leur végétation, mentionnés plus haut, il paraît évident que cet ordre ne peut être divisé davantage.

J'ai essayé d'établir sur les bases de cette étude une disposition systématique des Balanophorées que j'ai lieu de croire naturelle. Les groupes qui en résultent coïncident pour la plupart avec ceux qu'a proposés M. Hooker. J'en exclus naturellement les Cynomoriées.

162 CONGRÈS INTERHATIOIfAL DE BOTAKIQUB.

Trib. I. EobalaDophoreœ.

$. Style 1 ; ovule i, pendant, libre, «natrope. Balanophora Forst.

Trib. IL Langsdorffieae.

9. Style 1 ; ovule 1, orthotrope, adhérent à Tovaire. Langidorffia Mart , Thonntngia Yabl (Dactylanthus Hook. 1 7).

Trib. m. Helosideœ.

$. Styles 2 ; ovule 1, orthotrope, adhérent à Tovaire. — c/*. Un pé-

rigone, 3 étamines. — ' Poib claviformes entremêlés aux fleurs. ^eian« Rich., CorynœaHwk. f., Jtkopalocnemis 5un^., Phyllùcoryne Hook. f., Sphœrorrhizon Hook. t

Trib. IV. Scybalieae.

$. Styles 2 ; ovules 2, pendants du sommet d'un placenta axile transformé en cloison, anatropes, adhérents à la cloison et à l'ovaire. — ç/. Un périgone ; 3 étamines. — Poils claviformes entremékrs aux fleurs.

Trib. V. Lophophyteae.

$. Styles et ovules comme dans les Scybalieœ. — - (f. Pas de périgone ; 2 étamines. — Point de poils entre les fleurs. Lophophytum Schott et Endl., Ombrophytum Pœpp.

Trib. VL Sarcophyieae.

$. Ovaire formé de 3 carpelles; stigmate sessile; ovules 3, pendants du sommet d'un placenta axile élargi en cloisons entre les ovules, anatropes, adhérents aux cloisons et à l'ovaire. — cf. Un périgone ; 3 étamines. — Point de poils entre les fleurs.

Sarcophyte Sparrm.

Permettez-moi encore, messieurs, deux mots sur la situation taxonomique de Tordre des Balanophorées, ainsi constitué. Si Ton convient d'en exclure, à mon exemple, le Cynomorium et le MystropetcUum^ a n'y a plus lieu de lui attribuer avec le gem*e Hippuris une affinité fondée seulement sur le Cynomorium. Comme nous avons constaté que le Lophophytum ne possède ni périgone, ni ovule unique, l'aiSnité avec le Misaiidray supposée par M. J.-D. Hooker^ tombe également. Ainsi disparaît toute analogie entre les Balanophorées et les Haloragées. La vue se porte au contraire dans une direction bien différente; et c'est le Myzodendron que nous reconnaissons comme la forme la plus analogue à une partie de nos gen- Ye^>. En effet la fleur femelle du Myzodetidron consiste également en

EICHLBR. — BAUNOPHORÉES. 155

un pistil nu, formé, comme celui du Sarcophyte^ de trois carpelles ; et l'axe floral s'y allonge aussi en un placenta central qui porte trois ovules situés chacun en face de chaque carpelle, pendants, ana- ' tropes et dépourvus d'enveloppes, comme le sont ceux des Lopbophytées, du ScybaKum et du Sarcophyte. Il est vrai que chez le Myzodendron le placenta ne s'élargit point en cloisons, et que les ovules n'adhèrent pas à l'ovaire. Mais cette différence ne peut soulever d'objections sérieuses ; car non-seulement nous voyons dans le Lophophytum les placentas et les ovules primitivement libres (de sorte que le Myzodendron représente en quelque sorte une phase plus jeune du Lophophytum) , mais encore nous trouvons chez quelques genres très-voisins du Myzodendron un placenta développé en cloisons, et quelquefois même, au moins dans le fruit, ime adhérence entre la semence et l'ovaire (1). Je dois encore faire remarquer que les fleurs mâles sont aussi presque identiques dans le Lophophytum et le Myzodendron; elles ne se composent, en effet, dans ce dernier genre, que de deux ou trois étamines, sans périgone. En un mot, l'analogie de ces deux types est aussi parfaite qu'on peut la désirer. Quant aux Hélosidées et aux Langsdorlliées, à ovule unique, dressé, orthotropeet adhérent à l'ovaire, celles-ci trouvent une analogie frappante parmi les Viscacées et les Loranthées. Car d'après les recherches de M. Hofmeister (2), l'ovaire et l'ovule de ces deux groupes sont formés suivant le môme mode, et l'ovule est dépourvu d'enveloppe. Il est vrai que les Viscacées et les Loranthées sont pourvues d'un périgone, organe qui, nous l'avons vu, fait complètement défaut aux fleurs femelles des Balanophorées. Nous croyons, néanmoins, que les Balanophorées doivent rentrer du*ectement dans la grande classe que M. Bâillon a composée avec beaucoup de raison des Viscacées, Loranthées, Santalacées (comprenant le itfyjcorfendron)^ Olacinées, etc., et qu'il a nommée la classe des Loranthacées. En effet, la différence offerte par la présence du périgone est effacée par les transitions qui relient les différents types de cette classe ; si le Myzodendron possède encore des fleurs nues, les genres voisins ont un périgone simple ou double, et ce perfectionnement se révèle aussi en quelque façon chez les Balanophorées, savoir dans leur fleur

(1) Voyez Bâillon, premier et deuxième 3fJmoir« 5ur le$ Loranthacées^ àansVAdan- Sonia, 1861.

(2) Neue Beilrœge, loc, cit. y p. 539 et suivantes.

(3) Mémoire sur les LoranthacceSf loc. cit.

464 CONGRÈS INTEMiTIOllAL DE BOTAIOQUE.

mâle» laquelle est nue daus les Lophopbytées et pourvue d'un pérîgone dans les autres types. Les Balauopborées, daus la dasse des Loranthacées, constitueraient le groupe inférieur, l'organisation la moins développée» organisation qui, par Tintermédiaire des Myzo- ' dendrées et des Viscacées, se relierait aux formes des Santalacées, Loranthées et Olacinées, qui représentât l'évolution la plus haute du même type.

Cependant il y a une difficulté qui s'oppose encore à cet arrangement systématique ; elle est présentée par le genre Balanophora^ dont l'ovule attaché à la paroi ovarienne, et non émanant d'un placenta axile ou constituant le sonunet de l'axe lui-même, n'a pas d'analogue parmi les Loranthacées. Toutefois il est permis de conjecturer que l'histoire de l'évolution de ce genre, que nous ne connaissons pas encore, nous montrera peut-être qu'il y a dans le Balanophora^ à l'origine, un placenta axile qui se soude plus tard à la paroi ovarienne, et du sommet duquel pendrait l'ovule : conjecture arbitraire sans doute, mais non dépourvue de probabilité. Si cette hypothèse se trouvait justifiée, c'est des Lophopbytées que le Balanophora se rapprocherait le plus ; il rentrerait très-naturellement avec elles dans le type commun de la classe des Loranthacées. Dans le cas contraire, il se trouverait que les Balanopborées ont encore des affinités avec d'autres ordres qu'avec les Loranthacées. Il en serait de même si l'on conservait parmi elles les Gynomoriées ; elles renfermeraient alors des types très-différents, qui les relieraient à des ordres très-éloignés. L'affinité indiquée par les Gynomoriées concernerait du reste YHippuris et les Haloragées, comme je Taccorde sans hésitation à M. Hooker.

M. J.-E. Planchon présente les observations suivantes :

Les rapports des Santalacées, Olacinées et Loranthacées ont été aperçus par R. Brown, par M. Decaisne et par moi-même, bien avant les travaux de M. Bâillon. Il pourrait bien se faire qu'on dût rapprocher les uns des autres des types végétaux qui diffèrent cependant par la présence ou l'absence d'un tégument ovulaire ou même d'un périanthe. Peut-être le Cynomorium est-il simplement une Balanophorée douée d'une organisation supérieure à celle des autres types incomplets de la même famille. On sait qu'il existe dans les Pipéracées un périanthe incomplet qui s'accuse davantage

G. PERSONNAT. ~ VÉOiTATION DE L'àRDÈGHE* 166

dans les Saururées; et d'après M. Eicbler lui-môme, on ne saurait séparer les Myzodendron des Loranthacées.

M. Ëichler répond que les Balanophorées, comme il les considère, sont très-logiquement reliées en un seul groupe par le défaut d'enveloppes ovulaires et par la singularité de leurs bourgeons.

M. C. Personnat, secrétaire, fait au Congrès la communication suivante :

APERÇU DE LA VÉGÉTATION DU DÉPARTEMENT DE LARDÈCHE, Par M. Camille PERSONNAT.

Le dépaitement de TArdèche est fort peu connu dans le monde scientifique, surtout sous le rapport du règne végétal. Il n'a été visité que par quelques rares botanistes, dont les observations ont été signalées dans la Flore de France de MM. Grenier et Godron, dans le Pugillus de M. Jordan (qui y a fait une ample moisson d'espèces nouvelles), ou dans la Flore du centre^ où M. Boreau a accueilli toutes les créations du savant observateur lyonnais. D'autres richesses se trouvent encore enfermées, inédites, dans l'herbier de notre regretté confrère, Henri de la Perraudière, que j'ai eu le trop court plaisir, en 1860, d'accompagner ou de guider dans quelques-unes de ses courses autour de Vais et du Mézenc.

Mais ces fructueuses visites ont eu lieu à de longs intervalles, à la hâte et presque toujours aux mêmes époques de Tannée. Aussi, que de choses ne reste-t-il pas à trouver, à signaler ou à décrire ! Sur ce sol exceptionnel et sous ce climat spécial, il semble que les plantes se déforment et revêtent un faciès ou des caractères propres à la contrée.

L'Ardèche, en effet, se trouve située dans la région méridionale de la France, sur la limite où finit celle du centre, et cette position géographique suflQrait déjà pour recommander ce coin de territoire à Tattention des botanistes ; mais ce qui en fait un pays exceptionnel, sous le rapport de la végétation, c'est le relief que lui ont donné les révolutions volcaniques par lesquelles son sol a été si profondément bouleversé dans les temps anciens ; c'est l'élévation de ses points culminants où la neige persiste pendant plusieurs mois; c'est la tem-

pérature brûlante de la plupart de ses vallées méridionales ; c*est la diversité des terrains qui se montrent à sa surface, et conséquemment la variété de ses productions végétales.

Ainsi, le Mézenc s'élève à près de 1800 mètres au-dessus du niveau de la mer; le Gerbier-de-Joncs à i 600 mètres ; un grand nombre d'autres sommets atteignent de 1A00 à 1600 mètres, et les plateaux des trois chaînes granitiques du Tanargue, des Boutières et du Coiron (jusqu'à Gourdon) conservent une altitude qui varie entre 1200 et 1600 mètres. La région des Hêtres et celle des Sapins sont donc largement représentées sur notre sol; aussi retrouve-t-on, au milieu de ses rochers abruptes, de ses riches forêts et de ses vastes pâturages, presque tout ce qui peut être observé dans la chaîne des Cévennes et une grande partie des espèces qui constituent la végétation alpestre.

Au nord-ouest, le département touche, par les vei'sants occidentaux de la chaîne du Mézenc et par la vallée supérieure de la Loire, à la région qu'on appelle le plateau central de la France. La flore de ce vaste bassin arrive donc jusqu'à nos portes et pénètre même chez nous, entre le Béage et le mont Gerbier. Et à quelques pas de là, les plateaux basaltiques du Coiron, qui conservent encore, autour de Privas, une élévation de 7 à 800 mètres, s'abaissent peu à peu vers le Rhône en changeant de nature et se transforment en coteaux calcaires, dont les pentes inclinées vers le sud et rendues arides par un soleil brûlant reproduisent ou rappellent la nature la plus méridionale. De même, les vallées étroites et escarpées qui prennent naissance dans toutes les déchirures de ces chaînes, qui s'ouvrent vers le midi avec un sol dont l'élévation n'excède plus 70 à 100 mètres, et demeurent conséquemment toujours à l'abri des vents froids, donnent accès, du côté du Gard et jusqu'au pied des monts, au climat et aux productions de la région méditerranéenne; tandis que de l'autre côté de la chaîne à laquelle est adossée la partie sud de l' Ar- «lèche, l'arrondissement de Tournon voit naître sur ses pentes septentrionales et dans ses vallées, une fraîche et luxuriante végétation qui entretient partout un brillant tapis de verdure et de fleurs. — Enfin, du côté de l'est, la grande vallée du Rhône sert de voie facile à cette même nature méridionale et à celle des parties supérieures du bassin, qui, marchant toutes deux en sens inverse, viennent pour ainsi dire s'y donner la main ou s'y croiser en face de TArdèche.

G. P£RSONNAT. — VÂGÉTATION DE L'aRDËCUE. 157

C'est ainsi qu'on peut récolter au Mézenc et au Gerbier-de-Joncs, les Peiasites albus Gœrtn. , Gnaphalium norvegicum Gunn. , Senecio leucophyllm DC. , Crépis grandi flora Tausch, Leontodon pyrenaieus Gouan, Paradisia Liliastrum Bert., Pedicularis comosa L., ArbtUns Uva-Ursi L., Phyteuma hemisphanicum L. et Halleri Ail., Lycopodium Selago L. eialpinum L., Fesluca spadicea L. etpilosa Hall., Juniperus alpina Glus., So/danella alpinaL,^ de nombreux Saxifrages et un grand nombre d'autres plantes des hauts sommets.

Sur les plateaux moins élevéa : les Alchemilla alpina L., Saxi^ fraga hypnoidesL.^ Antennaria dioica GBsvin.^ Anémone montana Hoppe, Valeriana tripteris L., Gentiana lutea L. et autres, Aco^ nitum Napellus L., Dianthus deltoides L., et toutes les plantes de la végétation subalpine.

Enfin, au pied même des montagnes, dans les vallées des bassins de l'Ardèche, del'Ouvèze et du Rhône, les Catananche ccerulea L., Dorycnium suffruticosumYûX.^ Dianthus Godroni iord.^ Satureia hortensis L. , Rhtts Cotinus L. , Helianthemum polifolium DC, et conum Dun., Cistv^ laurifolius L. et albidus L., Aphyllanthes monspeliensis L. , Leuzea conifera DC. , Lavandula latifoUaWillà. , linum narbonense L. et campanulatum L., Linaria simplex DC. et supina DC, Eiiphorbia Gerardiana Jacq., Serrafalcus patulus Pari., Calamagrostis littorea DC, à côté des Hippophaë rham-noides L., Astragalus Cicer L., Asclepias Comuti DC, Salsola KaliL.^ Coris monspeliensis L., Ruta angustifoliaVers.^ Asparagus acutifolius L., Cerinthe aspera Roth, Phlomis Lychnitis L. et Berba-venti L., et une foule d'autres espèces de la région des Oliviers.

On peut donc en quelques heures, sans fatigue, sur un espace restreint, — et c'est là surtout le charme des herborisations dans ce beau pays, — étudier les végétations les plus diverses et faire les récoltes les plus variées.

Mais ce qui excite encore très-vivement l'intérêt, c'est, comme je l'ai dit, la déformation fréquente des types connus, qui a déjà donné lieu à la création de nombreuses espèces nouvelles : le Garduus nigrescens des auteurs y devient le C. vivarietisis Jord. ; le Dianthus hirtus s'y transforme en D. vivariensis Jord., etc., etc.

Voici quelques-unes des dernières observations que j'ai pu noter; elles concernent les espèces suivantes :

158 COAORi^ INTERIfÀTlOIfAL hE BOTAlflQUB.

1* Mu mm m m e BiMitaBii Hoppe.

V Anémone monianaEop^^ par exemple, recueilli sur les coteaux du Goiron, offre des feuilles dont toutes les subdivisions sont pétio* lulées^ tandis qu'habituellement les premières divisions seules présentent ce caractère considéré comme important. C'est cependant en réalité Til. montana Hoppe de MM. Grenier et Godron. Le calice est d'un pourpre noir et en entonnoir lorsqu'il fait soleil ; à l'ombre, les sépales sont connivents, à sommet un peu déjeté. — M. Jordan ayant tiré quatre espèces nouvelles des deux types A . Pulsatilla L. eti4. montana Hoppe (1), notre plante paraltse rapporter à son PulscUillarubra (Lam.) Ann. Soc. Linn. de Lyon^ 1860, p. 424, par la couleur de ses fleurs et par ses feuilles commençant à se développer en même temps que les fleurs. (Il parait, d'après M. Jordan, que ce dernier caractère distingue sa plante du vrai P. montana Hoppe, dont les feuilles ne se développerai^t qu'après les fleurs) . Mais ce qui éloigne notre espèce de celle du savant botaniste lyonnais, c'est que chez nous la tige est toujours couverte d'une villosité longue et soyeuse comme celle de 1'^. montana Hoppe, tandis que le P. rubra (Lam.) loc. cit. ne présenterait que des tiges simplement velues, à poils courts. M. Boreau(F/. cent.) signale deux variations de VA. montana Hoppe, l'une à fleurs d'un pourpre noir, l'autre à coloration moins foncée. Nous avons ces deux formes sur nos coteaux, mais je ne pense pas qu'elles y constituent deux espèces distinctes.

2" Celehienni aatnmnale L. ?

J'ai trouvé assez fréquemment des pieds de Colchicum en fleurs, au printemps, dans les prés un peu humides. Est-ce bien le C. autumnale L.? M. Grenier dit, à la vérité, dans sa Flore de France^ p. 170, que « dans les lieux inondés, les fleurs ne se montrent qu'au printemps », et il donne à cette particularité le synonyme : C. vernale Hofim. ; mais dans les individus que nous avons récoltés ainsi, au printemps, les divisions du périgone sont toujours étroites^ aiguës^ ne se recouvrant pas par les bords, et d'un rose pâle; tandis que dans les fleurs automnales, très-communes dans les environs de Privas, les divisions périgonales sont oblongues, obtuses. La

(1) Ce n*est pas qu« (tous adoptions complètement toutes les espèces jordaniennes et autres de date récente, dont la validiU ne nous paraît pu toiyours stUfisamneiit démontrée; mais ces espèces constituent au moins des formes distinctes de ceUei précédemment décrites, et c'est à ce point de vue ^ue nous les admettons ici.

G. PIRSONMAT* — VÉGÉTÀTIM DK L'ARDÈGUE. 160

fleur du printemps est aussi plus petite et d'une consistance plus ferme.

3* Croena Ternna AU.

Dans tous les individus à fleurs blanches que j'ai cueillis sur les Coirons, la gorge de la corolle et les filets des étamines sont dépourvus de poils, tandis que la plupart des auteurs, et notamment MM. Grenier et Godron, dans la Flore de Frarice^ donnent comme caractère important, pour le C. vernus AU. : « gorge et filets velus ou pubescents. » — Koch dit encore, fauce barbata^ mais il ne parle pas des filets. — M. Parlatore, monographe du genre Crocus^ dit à la vérité : filamentis glabris, mais il ajoute : fatice inter staminum basin ciliata-barbata. — Ce caractère noté comme important n'est donc pas constant. Ce qui le donne à penser, c'est .que, dans notre Crocus, on remarque des granules à la gorge,et, comme on le sait, ces petits tubercules se transforment quelquefois en poils. Ce n'est cependant que le C. vernus Ali. !

Je ne veux point multiplier les citations ; celles-ci suffisent pour démontrer quelle influence le sol et le climat de TArdèche peuvent exercer sur le développement des diverses parties de la plante.

Je demande seulement au Congrès, avant de finir, la permission de lui soumettre trois nouvelles espèces hybrides, dont l'une a été déjà discutée et controversée, mais dont les deux autres ne me semblent pas avoir été observées.

&• PHmnia grandifloro-offleittaii*. {P^ vanabilis Bor. non Greu. Godr.)

Contrairement à l'opinion de quelques botanistes, mais d'accord avec celle de certains autres, la plante que nous avons trouvée sur le bord d'une prairie, à Combler, près de Privas, nous parait être réellement une hybride des P. grandiflora et P. officinalis. Ces deux congénères abondent dans la localité : le P^ grandiflora sur les tertres, et le P. officinalis dans les prés. Toute autre forme de Primula y est extrêmement rare. Nous ne saurions donc douter que notre plante ne soit réellement une hybride. En voici la description :

Fleurs peu nombreuses, dressées ou à peine penchées, à pédicelles pubescents^tomenteux, inégaux, ordinairement plus longs que le calice ; pédoncules radicaux dépassant ordinairement les feuilles. Corolle à limbe plan, d'un jaune pâle et à gorge tachée d'orangé, à

160 CONGRÈS IMTfiRMATlONAL DE BOTANIQUE.

tube non saillant hors du calice. Capsule paraissant plus courte que le calice non étroitement appliqué sur elle. Feuilles inégalement et faiblement dentées-crénelées, oblongues ou obovales, vertes en dessus, tomenteuses en dessous au moins dans leur jeunesse, à peine contractées à la base, ou insensiblement atténuées en pétiole ailé. Fleurs très- odorantes ^ presque aussi grandes que celles du P. grandi flora (2 1/2 à 3 cent.); celles du centre de Tombelle à limbe souvent courte concave^ ressemblant aux fleurs du P. officinalis.

Hab. — Privas, bords d'un pré non loin du ruisseau, dans le ravin au-dessous de Combler. Une seule touffe. — Mai.

Cette plante se rattache donc au P. grandi flora Lam. , par sa corolle àlîmbe j»/«n et d'un jaune pâle, par ses fleurs ordinairement dressées ; et elle s'en sépare par ses fleurs très-odorantes et portées plusieurs sur un même pédoncule.

Ces deux derniers caractères, ainsi que les taches orangées de la gorge, la rapprochent du P. o/jîcinalisJacq.t dont elle s'éloigne par son limbe du double plus grand, plan et d'un jaune pâle.

Elle se distingue, en outre, du P. elatior Jacq. , par ses fleurs odo-rantes^ dressées, non penchées, à calice non vert sur les angles ; par les fleurs centrales de l'ombelle petites, concaves ; et par ses feuilles moins brusquement contractées en pétiole à la base;

Du P. intricata Gr. God. , par ses corolles à tube non saillant hors du calice et ses feuilles non pubescentes à la face supérieure ;

Du P. Thomasinii Gr. God. , par son calice non enflé, vésiculeux et sapubescence moins décidément tomenteuse;

Enfin du P. variabilis Goup. in Gren. et God. FI. de Fr.^ par ses fleurs très-odorantes^ d'un jaune pâle et maculées à la gorge.

Notre plante, quoique plus odorante, nous paraît être la même que celle décrite par H. Boreau sous le nom de P. variabilis ; le P. variabilis de MM. Grenier et Godron ne nous semble pas la mtoie forme que celle analysée dans la Flore du Centre^ et pourrait être le P. officinali-grandiflora.

5* P^lygoiimn Hydroplperl-Perslearia Nob.

Épis grêles du P. Hydropipery un peu interrompus à la base, droits^ comme dans le P. Persicaria^ jamais penchés. Feuilles du P. Persicariay mais ordinairement sans tache et d'un vert pâle, ce qui les rapproche des feuilles du P. Hydropiper. Fleurs à sépales verts à la base et d'un rouge vif au sommet, entremêlés de deux ou