TEMPÉRATURE RAPPORTS DIAMÈTRE EN LL RAPPORTS DIAMÈTRE ENU

L’auréole périnucléolaire se précise et le nucléole, cependant, ne comporte aucune modification appréciable. La prophase n'est pas altérée ; les clivages restent très nets : la métaphase est normale, mais il y a fort peu de télophases. La taille des chromosomes a encore augmenté et le nombre de ceux qui sont touchés s’est, par rapport à 349, considérablement accru (fig. 12, 360).

Il nous a été possible de constater que la dernière phase de la division nucléaire est la plus profondément atteinte. Des noyauxfrères ont été observés, les uns nettement séparés, les autres réunis par une file régulière de grains de chromatine, les autres enfin par un filament continu (fig. 9). Ceci confirme les remarques de SCHRAMMEN (89) et celles plus récentes de HE1LBORN (41). I y a

enfm une répartition irrégulière des chromosomes dans le cytoplasme, dont les propriétés à cette température sont fortement changées, ainsi que nous l'avons vu déjà. L’axe de la mitose peut être complètement modifié : une même cellule, coupée dans sa plus grande.longueur, montre une partie de ses chromosomes sectionnée longitudinalement et l’autre transversalement (fig. 10, 360). YAMAHA (109) a signalé vers 35-360 une rotation de cet axe ainsi que LUNDEGARDH (65a), mais à 3665.

A ,380, le noyau au repos présente toujours un réseau très visible, avec des amas irréguliers de chromatine qui lui donnent un aspect grumeleux. Il est encore d’une grande “taille, comparable à la précédente. Les nucléoles se mamelonnent et commencent à se fragmenter. Il est contenu au milieu d’un cerne qui s'agrandit (fig. 11, 380). La membrañe nucléaire disparaît parfois, le noyau s'étale et se fragmente en éléments petits et fins qui se présentent parallèlement orientés les uns aux autres, comme l'avait noté LUNDEGARDH. À la télophase, cette membrane ne paraît pas se former et les noyaux restent diffus. 5

Les chromosomes sont généralement raccourcis et élargis (fig. 12, 380). Les figures de division sont d’ailleurs peu nombreuses. Le fllament du spirème est parfois visible, mais il est toujours lâche et épais. Sa fragmentation doit être rare, car aucun chromosome en provenant n’a pu être observé. Ces chromosomes se répartissent enfin d’une façon très irrégulière dans la cellule tout entière, comme l'indique la figure (fig. 10, 380).

À 40, il y a absence complète du réseau qui s’est transformé en granulations inégales et inégalement distribuées. Le noyau, d’un volume nettement inférieur à celui des précédentes tempéra tures, se déforme parfois. Le nucléole est fragmenté et entouré d’une vaste auréole, il peut prendre également un aspect croûtelleux.

Peu de figures de division sont reconnaissables. Il n’y a pas de spirèmes nets ; ils ont des aspects aberrants et sont formés de filaments et de masses chromatiques enchevêtrés ; les chromosomes, énormément déformés, mais légèrement plus petits qu’à 360 et 380, restent adhérents les uns aux autres, constituant des “blocs variables de chromatine (fig. 12, 400).

A 500, il y a une augmentation considérable de l’affinité du noyau pour les colorants. Il nous a fallu régresser plus de deux

heures dans l’alun à 6 00, et beaucoup de noyaux sont démeurés d’un noir d'encre. Le nucléole se vacuolise comme l’indiquèrent PrirciEux (83) et YamarA (109) mais beaucoup plus tôt d'après ce dernier : (34-389). Ces nucléoles, conformément aux observations

DLe]

& b œ b 50° GO?

Fig. 12. — Tailles et aspects des chromosomes dans la racine de Vicia Faba, après 36 heures aux températures indiquées. — Grossissement : 2.100

(sauf à 220 : 1.800). Helly.

le

de pbE LiTARDIÈRE (62) restent peu colorés, alors que les noyaux apparaissent fortement teintés. Mais, contrairement à ce qu’il affirme, l’action de la température est très déformante. Les spirèmes sont rétrécis, ratatinés, très souvent fragmentés en masses irrégulières. Les chromosomes sont de tailles variées, de toutes formes, de toutes orientations, mais cependant leur. grosseur est plus faible qu'aux précédentes températures (fig. 12, 500). Ils ne se dispersent plus dans tout le cytoplasme comme auparavant, car sa fluidité, nous le savons, a énormément diminué et ils forment des amas irréguliers dans le milieu de la cellule.

: A 600, il y à diminution considérable des volumes nucléaire et nucléolaire ; le noyau est généralement déformé, plus ou moins dentelé. Il prend souvent un aspect fripé, parcheminé, en même temps que granuleux. Le nucléole renferme parfois un granule central, fortement coloré par l'acide osmique du fixateur de Mèves, ainsi que de nombreuses petites vacuoles ; il est entouré d’une très grande auréole. Le réseau n’est plus visible et on trouve quelquefois encore des granulations chromatiques.

Les figures des noyaux en division sont très fortement altérées et difficilement reconnaissables. Seuls, quelques spirèmes sont bien conservés. Les chromosomes sont déchiquetés et informes et les plaques équatoriales formées d’éléments à peine visibles et vacuolisés (fig. 12, 600). -

Conclusions. — Ainsi, cette étude des noyaux et de leur division montre que l’action maxima de la température se fait sentir aux environs de 36-389, soit qu’elle empêche toute caryocinèse, soit qu'elle modifie celles, qui sont en voie d'évolution.

Dans les mêmes conditions, la taille des noyaux au repos est la plus considérable, ainsi que celle des nucléoles (fig. 11).

L'élévation de température rend de plus en plus apparente la structure réticulaire du noyau, en même temps qu’elle amène une séparation de plus en plus considérable entre le nucléole et la substance avoisinante. L’affinité pour les colorants croît pour la chromatine, tandis qu’elle décroît pour la substance nucléolaire.

La taille des chromosomes augmente énormément à partir de 340 pour atteindre son maximum à 389, pendant que leur possibilité d’individualisation diminue et que les changements de

leurs formes, bien que se traduisant dans l'ensemble, par un raccourcissement et un épaississement, deviennent de plus en plus irréguliers (fig. 12). Nous n'avons pas trouvé de vacuolisation de la «caryotine », comme l'indique YAMAHA, à 440, Cette action est sans doute due à l'effet de l’eau distillée. Elle ne se produit, dans nos expériences, qu’à partir de 500,

L'action de la chaleur sur le nucléole (fig. 11) amène un gonflement, surtout chez la racine, jusqu'à 36°, puis à 380, une lobulation prélude d’une fragrnentation qui s’observe nettement à 400, Le volume des globules formés semble indiquer une perte de substance au moment de la division. Les températures de 50° et 60° déterminent une vacuolisation qui n'avait, auparavant, que rarement été observée et, à 600, le volume du nucléole diminue dans les mêmes proportions que celui du noyau. YAMAHA l’observe beaucoup plus tôt, à partir de 340, et il en conclut que la « nucléine » se coagule .plus tôt que le «caryoplasma ». Cette déduction nous paraît un peu prématurée. L'eau distillée hâte sans doute la vacuolisation. Quant aux températures de coagulation, elles sont très : certainement bien supérieures à celles qu'il indique et l’ ultramicroscope nous amènera à des conclusions différentes des siennes.

Les différentes phases de la caryocinèse sont inégalement touchées : ce sont les télophases qui sont d’abord atteintes, puis les anaphases, les métaphases et les prophases le sont ensuite. Cela doit sans doute êtré d’une part enrelation avec les changements chimiques qui accompagnent la mitose et, d’autre part, avec les actions physiques de la température sur le cytoplasme et les constituants du noyau. Rappelons que la membrane nucléaire se montre sensible à ces conditions anormales.

Cependant, ces constatations ne nous paraissent pas suffisantes pour conclure d’une façon ferme sur les différences diverses entre les phases de la division nucléaire, tant au point de vue physique qu'au point de vue chimique. EPHRuss1 (28) a tenté avec succès de le faire sur un matériel qui s’y prêtait : les œufs d'Oursin. Nous avons indiqué ses principales conclusions : elles ne Concordent pas exactement avec les’ nôtres. Il accorde une grande importance aux rapports étroits existant entre cytoplasme et noyaux ; selon lui, durant la prophase, l'élévation de température agit «sur un mécanisme protoplasmique régissant l’évolution nucléaire », Mais

ACTION DE LA TEMPÉRATURE SUR LES VÉGÉTAUX Gi

ce mécanisme étant réversible, il y a reprise de l’activité nucléaire. Durant l’anaphase, autre stade sensible, le retard mis au retour à des conditions normales est suffisant pour amener des anomalies de constitution.

Il est certain qu'il y a interdépendance étroite entre les deux constituants de la cellule ; toute modification du eytoplasme entraîne des modifications du noyau dans la constitution et l'emplacement de ses parties. Les tailles maxima des chromosomes coïncident avec les premiers changements visibles du cytoplasme, en particulier avec son augmentation de volume ; il en est de même pour la grosseur des noyaux. Mais il n’est pas possible d’en déduire des relations de cause à effet.

En aucun cas, au moins avant 450, on ne saurait uniquement ramener la cause de ces actions à la coagulation de telles ou telles protéines et aux différences entre leurs points de coagulation : …—l est probable que leur diversité n’est pas sans influence sur les

‘ phénomènes étudiés, mais il n’y a pas de véritable confirmation

expérimentale.