FORMES DE LA VARIABILITÉ
De nombreux auteurs se sont efforcés de définir les diverses formes de la variabilité, c’est-à-dire tout changement morphologique où physiologique d’un microorganisme qui se différencie plus ou.moins du type normal.
Rodet [72], en 1874 : Clifford Dobell 22}, en 1912 ; Gotschlich [26], en 1927; Rippel [71], en 1929 ; W. B. Brierley [11], la même année ; enfin Mar-
chal [52], en 1932, que nous citerons spécialement. Pour cet auteur il y a :
«1° Des modifications passagères, accommodats ou somations, qui disparaissent avec l’action qui les a suscitées ;
«29 Des modifications de durée, variations à retentissement prolongé ou « Dauermodifikationen » qui survivent durant quelque temps à l’action modificatrice ;
« 3° Des mutations qui, dans leur spontanéité, fixent définitivement un caractère n’existant pas dans les aptitudes du germe envisagé. Elles correspondent
aux modifications durables de certains auteurs. »
Faut-il conclure de l’étude de toutes ces variations que la notion d’espèce perd le sens qu’on lui attribue généralement ?
Avec Guignard [28], nous pensons qu’il n’en est rien. « Pour obscure qu’elle se montre parfois, la notion de l'espèce chez les Bactéries peut donc être dégagée sans trop de peine à travers les variations multiples de la forme et de la fonction » car «ce qu'il faut envisager cest la constance du développement, abstraction faite des variations individuelles peu importlantes. »
Nous donnerons, en dernier lieu, l’avis de Flugge [25], en 1896. « En réalité, toutes les modifications morphologiques ne conduisent pas à la confusion des espèces, au contraire, elles servent, avec des moyens
d'observation plus parfaits, à mieux les caractériser, »
Cytologie bactérienne.
Depuis longtemps, la structure intime du corps bactérien fait l’objet d'âpres controverses. En particu-
lier, la question la plus débattue est celle du noyau. Y a-t-il un noyau ? S'il existe, sous quelle forme ?
Rares sont les auteurs qui nient la présence d’un noyau chez les Bactéries : Alexeieff [1], en 1921, Lazlo Wamoscher [83], en 1930. Cet auteur opère par manipulation des Bactéries (groupe typhique) et leur fait subir une série d'opérations (piqûre, pression, écrasement, allongement, section) ; il conclut que l’existence du noyau est très peu vraisemblable car la section de la cellule bactérienne entraîne tou-
Jours la mort quel que soit le siège de cette section.
La plupart des auleurs, au contraire, affirment la présence du noyau, mais s’affrontent en deux tendances distinctes. Citons d’abord les partisans d’un noyau vrai, central, et, parmi ceux-ci :
Rayman et Kruis [69], en 1903, par coloration à l’hématoxyline ferrique du B. mycoides, mettent en évidence un noyau sous forme d’un granule très coloré au milieu de chaque cellule.
F. Vejdowsky [82]. en 1904.
Arthur Meyer [57], en 1908, obtient dans la spore du B. paslorianus, un petit granule fortement coloré, entouré d’une zone hyaline : le noyau central.
En 1910, E. Mencl [55], après coloration vitale au
bleu polychrome affirme l'existence d’un granule
PC
disposé au centre de chaque cellule et qu'il a considéré comme le noyau.
En 1912; Douglas et Distaso [23] étudient une Bactérie isolée de crachats et de muco-pus ; ils la fixent à l'acide osmique et la colorent au Giemsa : le noyau apparaît très nettement dans tous ses détails.
Kruis [45], en 1913, utilise, non plus les colorants, mais la lumière ultra-violette pour laquelle la substance nucléaire est opaque ; il suffit alors de photographier les Bactéries vivantes à un fort grossissement.
Nello Mori [6o},en 1913, colore au Giemsa diverses Bactéries (B. Coli, B. pyocyanique...) et remarque que la différenciation des noyaux se fait mieux sur un milieu renfermant de la peptone, du maltose ou de la mannite.
En 1923, Nadson et Perfiliev [61], utilisent soit la coloration vitale au bleu de méthylène, soit l’hématoxyline ferrique ; ils constatent un corps central : le noyau.
Enfin, en 1925, il faut citer Gustein [31] qui, lui aussi, met en évidence dans les Bactéries un gros gra-
nule chromatique qu’il considère comme le noyau.
A cette théorie du noyau typique, central, s’opposent ceux qui croient à un noyau diffus. |
Mentionnons tout d’abord Babès, Ernst Büschli, Spengler, Much, Schaudinn.
Pour Swellengrebel [77}, en 1908, il existe dans les Bactéries une spirale chromatique de nature nucléaire.
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Guilliermond [30], en r910, considère, de même, les Bactéries comme des organismes dépourvus de véritable noyau et ne renfermant que des granules chromatiques disséminés dans le cytoplasme (noyau diffus) en une sorte de filament chromatique axial (noyau rudimentaire).
En 1908, Amato [2] fait des colorations vitales au brillant kresylblau du 2. sublilis, B. mycoides, Spirillum volutans ; il pense que le granule central qui existe dans la spore et dans les cellules très jeunes correspond à un noyau qui se résoudrait ensuite en un système chromidial.
CI. Dobell [22], en 1911, émet une théorie satisfaisante pour toutes les opinions. Après avoir coloré de nombreux Spirilles et Bactéries au Giemsa et à lhématoxyline ferrique, il déclare :
« Les Bactéries sont des organismes pourvus d’un noyau qui peut prendre, suivant les cas, l'aspect d’un filament axial, d’un réticulum chromatique ou se dissocier en un système chromidial. Le noyau ne peut être défini qu’au point de vue morphologique. Si l'on se trouve en présence d'une Bactérie qui n'offre pas de noyau, mais dont le protoplasme renferme de nombreux grains colorables, on ne pourra affirmer que ces derniers représentent un noyau diffus, c’està-dire un équivalent du noyau que lorsqu'on aura observé un stade du développement où ces grains s’assemblent en un corps morphologique comparable à un noyau. »
En 1921-1922, Kirchenstein [39], après avoir décrit
des méthodes de coloration spéciales, déclare que «les formations granulaires découvertes dans le plasma des individus de toutes les espèces bactériennes, doivent être considérées comme le noyau ou comme des particules morphologiques possédant les propriétés de la matière nucléaire » et il ajoute : « Quand un Micrococcus offre un seul grain central, on peut admettre que ce grain est un noyau, les corpuscules polaires de la plupart des espèces constituent deux noyaux, la spirale chromatique de certaines espèces est un noyau spiriforme. » Enfin, considérant le cas spécial des variations morphologiques, Kirchenstein affirme : « Les formes atypiques renferment tous les éléments constitutifs des formes normales. La localisalion des granules nucléaires et de la substance nucléaire proprement dite rappelle, à tous égards, celle des formes normales au même stade de division. »
A. M. da Cunha et Julio Muniz |18|, en 1928, mettent en évidence, par la réaction de Feulgen, des grains colorés de façon intense. Cela correspondrait à des grains de chromatine renfermant de l’acide thymonucléinique.
En 1933, H. Petter a observé dans une Sarcine géante un corpuscule central, unique, qui présente les caractères d’un noyau donnant une réaction de Feulgen positive ; dans les Bactéries (B. mycoides, B. megatherium), la réaction s’est montrée diffuse avec électivité dans l’ébauche des spores, fait qui confirme les résultats obtenus par un grand nombre d’auteurs et
qui amène à penser que les Bactéries possèdent, en général, une chromatine diffuse.
En 1934, A. Ch. Hollande [34] colore les Bactéries par les éosinates de soude de bleu de méthylène ou par l’hématoxyline ferrique, après action de fixateurs spéciaux. L’auteur constate dans le cytoplasme dense et homogène entouré d'une fine membrane, l'existence, au nombre de un ou plusieurs par cellule, de nucléosomes, de paranucléosomes et de métanu-
cléosomes ; il émet trois hypothèses, mais ne conclut pas :
19 le nucléosome (qui se présente sous forme d’un granule sphérique très petit) serait, à lui seul, le noyau de la cellule bactérienne ;
29 le nucléosome serait le centrosome ;
3° le nucléosome ne pourrait être comparé ni à un noyau ni à un centrosome, les Bactéries ayant une structure spéciale dans laquelle il n’y aurait
pas de disjonction en noyau et en cytoplasme.
Pour être complet, après les nombreux partisans du noyau typique et du noyau diffus, il convient de citer V. Ruzicka [75], en 1904 et A. Ambroz [3], en 1909, pour qui les Bactéries ne renferment pas de véritable noyau, ni de corps central. Ils considèrent les Bactéries comme des organismes réduits à l’état de noyaux, sortes de noyaux libres.
Enfin, mentionnons la récente théorie de L. Lindegren [51], en 1935, qui aflirme que les Bactéries
renferment des gènes et non un noyau diffus.