CHAPITRE PREMIER

DÉPERDITION DE LA VAPEUR D'EAU PAR L'APPAREIL RADICULAIRE. $ 4. — Historique.

La plante entière, déracinée puis abandonnée à l’air libre, se dessèche au bout d’un certain temps. La déperdition d’eau a-t-elle lieu dans ce cas par toute la surface du végétal indistinctement, ou bien est-elle plus particulièrement localisée dans certaines régions déterminées, dans les feuilles par exemple ?

C’est là un des points les plus obscurs et les plus délicats de la physiologie végétale, et beaucoup d'opinions contradictoires règnent à ce sujet dans la science.

Il importe de remarquer avant tout que les premières obervalions que l’on est à même de faire ordinairement sur ce sujet ne sont point suffisamment concluantes.

Ainsi, tout le monde sait que de tous les organes, ce sont les radicelles qui se fanent tout d’abord dans un végétal déraciné. J'ajouterai que la dessiccation est d’ailleurs plus ou moins rapide selon la région considérée. Rien de plus facile à vérifier, surtout si l’on a l'attention de se procurer des plantes intactes, dont les spongioles soient saines, telles qu'on les obtient enfin en faisant le semis dans l’eau et non plus dans le sol. En retirant alors la plante du liquide pour l’abandonner à l’air libre, on voit aisément les spongioles s’altérer et se dessécher rapidement. Enfin si, après l'avoir laissé suffisamment longtemps à l'air, on rétablit la végétation en submergeant de nouveau le pied, toutes les ramifications dont la spongiole a éprouvé cette altération cessent de s’allonger, mais continuent pourtant à se ramifier ; ce qui montre que le tissu seul de la spongiole a péri. Cette mort ne peut être évidemment attribuée qu’à une trop grande perte d'eau, qu'à une dessiccation.

Mais de ce fait général que dans une plante déracinée c’est la région inférieure qui se dessèche la première, on ne peuten con-

clure que l'appareil radiculaire exhale plus activement que Y'appareil aérien; car le phénomène est susceptible de plusieurs interprétations que je vais successivement examiner et discuter.

D'abord, quand il s’agit d'une plante qu’on laisse fane aprés lavoir déracinée, la question se complique ou plutôt se particularise; et la mutilation des organes radiculaires, conséquence inévitable de l’arrachage doit modifier notablement la nature du phénomène. Dans ce cas particulier il semble probable à priori que les lésions de la racine permettent aux liquides intérieurs de s’écouler librement au dehors, et par suite, il ne peut plus être question ici d’exhalation proprement dite.

Pour résoudre la question, il faudrait donc étudier la fanaison des plantes ayant conservé leur complète intégrité, c’est-à-dire dont les tissus en général et particulièrement le tissu radiculaire ne présenterait aucune solution de continuité, comme cela arrive pour les plantes élevées dans l'eau. C’est ce cas particulier seul qu’il importe d'examiner.

Or, avons-nous remarqué plus haut, quand une plante végétant le pied dans l’eau en est retirée pour être ensuite abandonnée à une dessiccation spontanée, c’est encore la racine qui se flétrit la premiére. Lei l'on a bien affaire à une véritable exhalation puisque les tissus n’ont plus de plaies ni de blessures pouvant livrer passage à la séve. Cependant cette observation unique ne suffit point pour nous fournir des données définitives sur l’exhalation des racines ; car le phénomène est susceptible au moins de deux interprétations differentes.

Admettons en effet pour un moment comme un fait rigoureusement démontré que la racine n’exbale point sensiblement et que la fonction de transpiration soit localisée dans la partie aérienne et plus particulièrement dans les feuilles. Dans une telle hypothèse la fanaison d’une plante exposée à la dessiccation spontanée pourrait encore commencer par les radicelles et le chevelu ; puisque la transpiration des organes foliacés continuerait d'attirer la séve vers les sommités dela plante, comme pendant le cours régulier de la vègétation. Le degré de dessiccation des différents tissus augmenterait donc de haut en bas; comme pendant la vie, ainsi que je

l'établirai plus loin, le degré d’imbibition augmente dans le même sens. On en conçoit d'ailleurs aisément la raison, et ces deux faits sont en concordance parfaite avec les inductions théoriques. Pendant la végétation, Fintroduction de l’eau dans la plante s’effectuant par la racine, la proportion d’eau contenue dans les différents üssus diminue de la base au sommet. Au contraire, pendant la fanaison, la déperdition d’eau s’effectuant par les feuilles, la proportion d’eau diminue de la partie supérieure à la partie inférieure.

Je rapporterai plus loin les expériences qui n’ont permis de déterminer le mode de répartition de l’eau dans les lissus, pendant la période de végétation; c’est un point qui m'a tout particulièrement occupé. Quant à la loi analogue relative à la période de fanaison que je viens d’énoncer également, je ne l'ai pas encore étudiée expérimentalement, C'est là un sujet que je réserve, mais je puis dès maintenant citer des faits et des opinions qui paraissent lui donner un certain degré de probabilité.

Dans un travail récent (1), M. P. Dachartre a démontré que les parties aériennes, lorsque leurs tissus sont sains, intacts et sans blessures où déchirures, ne peuvent absorber l’eau, pourvu toute fois que l’on place la plante dans les conditions normales de végétation. Voici, sur ce point important, les conclusions de ce savant physiologiste.

«En dernière analyse les parties des végétaux qui se trouvent hors de terre ne sucent pas la rosée qui les couvre, contrairement à ce que disait Hales, eta ce que tout le monde a pensé avant comme apres lui; mais celte eau déposée à leur surface par leffet de la radiation nocturne supprime ou à peu près en elles la transpiration, donne même, dans les cas où la production en est considérable, une sorte de pluie locale qui peut devenir abondante ; enfin la terre absorbant pour sa part l'humidité de l'air, ajoute son action aux deux premières au profit des végétaux. »

Antérieurement à la publication de cet important travail, le même savant avait aflirmeé, comme conclusion générale d’expé-

(1) Rapport des plantes avec la rosée et les brouillards (Annales des sciences naturelles, A° série, Bolanique, t. XV, 4861).

riences nombreuses et variées, que les plantes n’absorbent pas l'eau à l’état de vapeur (1).

En s'appuyant sur ces résultats et en admettant de plus, comme un fait avéré, que les racines n’exhalent point sensiblement de vapeur d’eau, on serait conduit à formuler opinion suivante relalivement aux rôles respectifs des parties aériennes et souterraines pendant le cours normal de la végétation.

À la racine serait réservée l'absorption de l’eau nécessaire à la plante ; et le soin de débarrasser l'économie de l’excédant de ce liquide appartiendrait au contraire à la partie aérienne en général et plus particulièrement aux feuilles.

Cette- conclusion est-elle adoptée par la science ? Sur ce point les avis sont partagés. Plusieurs physiologistes, de Mirbel entre autres, pensent que les parties aériennes et souterraines sont, tour à tour et suivant les cas, des organes d'absorption et d’évaporation, d’autres botanistes parmi lesquels je citerai le docteur H. Schacht admettent au contraire très-explicitement la loi citée plus haut.

De Mirbel dit en effet (2) :

« Comme la terre est ordinairement plus humide que l'air, la succion s'opère ordinairement par Îles racines et la transpiration par les feuilles ; mais quand les chaleurs ont desséché la terre, et que l'atmosphère est chargée d'humidité, les feuilles absorbent, et il est très-probable que les racines transpirent. »

Mais, dans ce passage, l’éminent physiologiste ne fait que reproduire d'anciennes assertions sans apporter de preuves nouvelles à l'appui de sa théorie.

En effet, l'opinion professée par de Mirbel n’est que le résumé, à de dégères variantes près, d’une théorie des mouvements de la séve qu'avait proposé Mustel à la fin du siècle dernier. Selon ce dernier observateur la séve serait douée de deux mouvements alternatifs : l’un diurne et dirigé de bas en haut, l’autre nocturne effectué de haut en bas.

Voici comment Mustel explique le premier mouvement (3).

(1) Société botanique de France, séance du 18 octobre, 1857. (2) Article SÉVE, Encyclopédie moderne, t. XXV, 1851. (3) Mustel, Traité de la végétation, t. II, 1781, p. 164 et suivantes.

« La lumière et la chaleur du soleil opèrent sur toutes les parties de l'arbre, et surtout sur les feuilles, une grande force de succion, cette force de succion agissant sur les orifices supérieurs des conduits de la séve doit nécessairement la faire monter des racines aux branches. »

Du reste, en lisant attentivement tout ce qu’il écrit à ce sujet, on voit que, dans son opinion, l'ascension diurne de la séve est duc uniquement à deux causes :

1° L'abondante transpiration des: parties foliacées, la succion des feuilles, selon son expression ;

2 La pression qui serait exéreée sur le liquide souterrain par l’eau vaporisée par la chaleur solaire, et restée emprisonnée dans les interstices du sol comme dans de petites marmites de Papin.

Cette dernière influence serait donc de même nature que celle qui fait jaillir l’eau dans le petit instrument de physique si connu sous le nom de fontaine de compression.

Enfin, voici toujours d’après le même observateur, quelle serait la cause du mouvement nocturne de descente de la séve :

« Lorsque la fraicheur de -la nuit commence, la condensation succède à la raréfaction. . . . . . La transpiration cesse; les parties du tronc et des branches, et surtout les feuilles qui en étaient les principaux organes, deviennent ceux de l'inspiration de la séve (1). »

A ce sujet Mustel fait observer que, peu après le coucher du soleil, il se dépose sur les feuilles de l'humidité provenant, soit de la rosée, soit de la condensation partielle de la vapeur d’eau atmosphérique ; et que ce liquide pénètre ensuite dans les tissus. Puis il se demande comment l’eau absorbée par les feuilles peut descendre jusqu'à l'extrémité des racines. [n’y a pas d'apparence, dit-il, que ce soit par son propre poids; en raison de l'énorme difficulté qu’elle doit éprouver à se mouvoir dans des canaux aussi ténus que le sont les conduits de la séve.

« Quel est donc cet agent se demande-t-il alors ? L'expérience nous le fait connaître, et nous démontre que les racines qui, pen-

(1) Mustel, Traité de la végétation, t. IF, 1781, p. 165 et suivante.

dant la chaleur du jour, étaient des organes de remplacement et de nutrition, deviennent pendant la fraicheur de la nuit des organes d'aspiration et de dissipation; elles ont fourni pendant le jour à l'entretien des parties extérieures et des feuilles, et ces mêmes parties fournissent à leur tour à leur entretien pendant la nuit. »

On le voit, Mustel raisonne ici sans preuves à l'appui, et je n’ai point trouvé, non-seulement dans le traité de la végétation, mais encore dans les écrits des auteurs qui, à ma connaissance, ont adopté les mêmes idées, d'expériences propres à justifier leurs théories,

J'ai dit plus haut que d’autres botanistes admettent au contraire que, dans les circonstances normales, les racines sont chargées d’absorber le fluide nutritif à l’état liquide pendant que les feuilles, par évaporation, débarrassent l'économie de son excédant d’eau.

Voici à cet égard, deux allégations très-explicites du docteur H. Schacht (1).

On lit en effet, page 200 :

€ La racine, en vertu de son organisation anatomique, ne saurait guère excréter que des quantités très-faibles de matière; son écorce meurt très-rapidement et en se subérifiant constitue un obstacle insurmontable à l’excrétion comme à l’absorption. »

Et plus loin, page 340, le même auteur ajoute :

« Tandis que la surface des jeunes racines est à peu près exclusivement affectée à l’absorption de la nourriture terrestre, la surface des feuilles et, en général, tous les organes verts des plantes, ont, en outre, une autre fonction très-importante à remplir, à savoir l’exhalation des gaz et des vapeurs aériformes. »

Cette conclusion, il est vrai, est en partie basée sur un fait encore conjectural, hypothétique : une évaporation nulle ou tout au moins très-lente et très-difficile par l'appareil souterrain. Mais il faut convenir que cette dernière opinion présente en sa faveur des parlicularités anatomiques d’une certaine importance.

Les phytotomistes nous ont appris en effet que la surface des or-

(1) Les arbres, par le doeteur H. Schacht, traduction d'E. Morren, 4862.

ganes souterrains ou sans cesse submergés était, ainsi que la face inférieure des feuilles flottant sur l’eau, constamment privée de stomates ; tandis que ces pores corticaux se montraient toujours en grand nombre sur les surfaces libres des organes aériens et particulièrement des feuilles. On en a conclu naturellement que les slomates sont destinés à faciliter, à activer les échanges entre la plante et l'atmosphère ; et, en particulier, que ce sont les organes principaux de l’évaporation.

La majorité des botanistes partage cette manière de voir.

Ainsi, au dire de Sencbier (1) :

« Hedwig croit que la transpiration se fait au travers de ces pores et quelquefois par de petits canaux prolongés qui ressemblent à des poils plus ou moins longs et roides. »

Hedwig en effet, se préoceupa le premier des fonctions des stomates. Dès 1793, il annonçait que ces organes n’absorbent point la vapeur d’eau contenue dans l’atmosphère, mais sont des pelites bouches par lesquelles s'exhale constamment, sous forme de vapeur, l’eau renfermée dans le végétal. Pour ce célébre botaniste, cet acte constituait là véritable transpiration du végétal considéré comme être vivant; et il distinguait ce phénomène de la simple évaporation physique qui se produit à la surface des organes végétaux comme à celle de tous les corps inertes imbibés d’eau.

Depuis, de Candolle, Sprengel, Link et Rodolphi, ont adopté cette théorie en lui donnant quelque extension. Et aux botanistes qui, de son temps, professaient encore l’idée de absorption de la vapeur d’eau par les stomates, Guillemin (2) faisait remarquer que : |

« Uette opinion est contradictoire aux observations les plus générales, savoir : que les plantes qui absorbent le plus facilement l'humidité, comme les plantes grasses et les algues sont dépourvues de stomates. »

De Candolle (3), comme nous venons de le dire, distinguait deux modes d’évaporalion : la déperdition insensible et l’exhalation

(1) Senebier, Physiologie végétale, t. IV, p. 82.

(2) Guillemin, Ann. de Fromont, t. 1, 1830.

(3) De Candolle, Physiologie végétule, t. X, p. 107 et suivantes,

aqueuse. Il entendait par déperdition insensible, le phénomène physique d’évaporation qui se produit dans tout corps vivant ou inerte, plus humide que l'air environnant.

Par les termes d’exhalation aqueuse, il distinguait au contraire un mode d’évaporation qui n'avait jamais lieu que dans les êtres vivants, et qui était par conséquent un acte essentiellement vital, que beaucoup d'autres physiologistes désignent par le mot de transpiration.

Or, dans l'opinion de ce savant :

« L’émanation ou exhalation aqueuse s'exerce évidemment par les stomales, » — mais — « les racines, les graines, et en général tous les organes sans stomates, ne sont soumis qu’à la déperdition insensible. »

« Tous ces faits, remarque de Candolle, résultent d'expériences faites par Guettard , Saint-Martin, Bonnet et Senebier avant même qu’on connüt l'existence des stomates. M. Knight les confirme en montrant qu'une feuille de vigne n’exhale de goutelettes d’eau que du côté inférieur, c’est-à-dire, celui où elle a des stomates, et non du côté supérieur. »

Depuis, on a continué à professer la même doctrine.

Ainsi on lit dans le traité de botanique d’A. de Jussieu :

« L'évaporation ou exhalaison aqueuse se fait presque entièrement par la voie des stomates. »

MM. J. Decaisne et Ch. Naudin (1) disent, qu'arrivée dans les feuilles l’eau :

« Qui n’est séparée de l'air extérieur que par la faible épaisseur des parois cellulaires, les traverse et se dissipe dans l’atmosphère sous forme de vapeur invisible à laquelle les stomates donnent Issue. »

Il serait facile de multiplier les citations à cet égard. Par exemple on lit à la page 36 de l'ouvrage indiqué plus haut : Les Arbres. ;

« L'absorplion des vapeurs et des gaz, ainsi que leur expulsion, s'effectuent par l'ouverture des stomates. »

(1) Manuel de l'amateur des jardins, t. 1, p. 146.

Je terminerai cette analyse , en rappelant les résultats obtenus par un des expérimentateurs qui se sont, dans ces derniers temps, le plus spécialement occupés de cette question. Dans un mémoire ayant pour titre : Recherches sur l'absorption et l'exhalation des surfaces aériennes des plantes (1), le docteur Garreau pose, entre autres, les conclusions suivantes :

1° Les quantités d’eau exhalée par les faces supérieure et inférieure des feuilles sont le plus ordinairement comme 4 à 2, 1 à 3 et plus rarement 1 à 5 et au delà; ces quantités relatives ne tiennent pas à la position respective des faces, puisque les feuilles renversées donnent les mêmes résultats que dans leur posilion naturelle ;

2° Il existe quelques rapports entre la quantité d’eau exhalée et le nombre de stomates, comme on l'avait admis, mais la transpiration insensible à pour effet de provoquer l’exhalation d’une forte proportion de ce fluide.

$ 2. — Recherches nouvelles.

Il résulte de la revue rapide que je viens de faire des opinions et des travaux des physiologistes, que la partie souterraine d’un végétal transpire moins que la partie aérienne. Toutefois, arrivé à ce point, le problème de la transpiration des racines est loin d’être complétement résolu. J'ai montré plus haut de quelle manière on peut expliquer comment, dans l'hypothèse d’une transpiration nulle où très-faible des organes radiculaires, la racine doit néanmoins se dessécher plus rapidement que la tige, lorsque la plante est soumise à la dessiccation spontanée due à l'influence de l'atmosphère. Mais il est évident que le même fait est susceptible, à priori, d’une autre interprétation. Car bien que la racine transpire fort peu, selon toutes les données de la science, néanmoïns

ette transpiration existe, el l’on conçoit que cette évaporation losale pourrait à elle seule amener une prompte dessiccation de lor-

(4) Annales des sciences naturelles, 3° série, botanique, t. XII, 1840,

gane, dans le cas où ce dernier ne contiendrait qu’une faible proportion d’eau.

Dans ces circonstances, la détermination du rapport entre les proportions d’eau contenues dans les tissus de la racine et de la tige d’une plante vivante offrait ainsi un grand intérêt; et c’est à ce point de vue particulier que je me suis placé dans l'étude de lexhalation aqueuse des racines.

Pour faire connaître en détail mes recherches, je me propose d'indiquer successivement :

I. — Le nom des plantes soumises à l'expérience, leurs caractères de végétation et leur mode de culture;