EMPREINTES DE PAS

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torsion, phénomène facile à expliquer par l'état de mollesse du limon quand ranimai a marché ; or, si, à ce moment, le

Fig. 560. — Pistes fossiles d'un reptile dans les couches houillères du comté de Westmoreland, Pcnsylvanie. — a. Trace d'ongle ?

limon eût été déjà desséché et crevassé, il aurait eu trop de consistance pour recevoir aucune empreinte.

M. King a compté dans une même carrière plus de vingt-

Ch. xxv.j de reptiles a RESPIRATION AÉRIENNE. 139

trois pistes (fig. 560) dont l'arrangement indiquait qu'elles avaient été laissées successivement par un môme animal. Partout on rencontrait une double rangée de pas, chaque rangée se composant de paires formées par le pied de derrière et le pied de devant, et restant également distantes des paires voisines. Dans chaque couple parallèle, l'orteil se présentait alternativement à droite et à gauche. Chez le Cheirotherium mentionné ci-dessus (tome II, p. 41), le pied de derrière et celui de devant avaient chacun cinq doigts, et la grosseur du pied de derrière égalait environ cinq fois celle du pied de devant. Dans le fossile d'Amérique, l'empreinte postérieure n'est pas même le double de l'antérieure, et le nombre des doigts est inégal : il est de cinq pour les pieds de derrière, et de quatre pour les pieds de devant. De même que celle du Cheirotherium d'Europe, l'empreinte fossile d'Amérique montre l'un des doigts dirigé comme un pouce, et tourné alternativement vers la droite pour la rangée de gauche, et vers la gauche pour celle de droite. Le Cheirotherium américain était évidemment un animal plus gros que celui de l'époque triasique en Europe, et appartenait à un genre différent (1).

On peut présumer que le reptile dont les pas sont empreints sur les anciens sables du terrain houiller était un animal à respiration aérienne, car, s'il eût vécu au-dessous des eaux, son poids n'eût pas été suffisant pour imprimer des traces aussi profondes et aussi distinctes. Les moules en relief des crevasses montrent d'ailleurs que, pour sécher et se fendiller, l'argile a dû rester exposée à l'air et au soleil.

La position géologique du grès de Greensburg est parfaitement établie : ce grès se trouve au milieu du bassin houiller des Apalaches ; il supporte la couche de houille appelée Couches de Pittsburg , dont nous avons parlé ci-dessus (tome II, p. 128) ; cette couche n'a pas moins de 2m,75 de

(1) Lyell, Secofid Visit, etc., vol. II, p. 305.

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puissance, et une profondeur de 30 mètres ; on l'exploite dans les environs ainsi que plusieurs autres lits de houille qui existent aussi à des niveaux inférieurs. Au-dessus et au-dessous du niveau des traces de pas de reptiles, on rencontre des empreintes de Lepidodendron , Sigillaria, Stigmaria et d'autres plantes carbonifères caractéristiques.

M. Isaac Lea a découvert plus tard à Pottsville (1849), à 112 kilomètres N.-E. de Philadelphie, des pistes d'un trèsgrand reptile remontant à une époque bien plus ancienne ; elles étaient dans une formation de schiste rouge que M. H. D. Rogers a désignée sous le N° XI dans son State survey of Pennsylvania et qu'il rapporte à la base de la houille, mais que d'autres géologues considèrent comme la portion supérieure du Vieux Grès Rouge. Entre les couches à empreintes de Greensburg et celles plus anciennes de Pottsville, il existe une épaisseur de plus de 520 mètres. Dans le même Schiste Rouge N° XI, qui se trouve entre le groupe Carbonifère et le groupe Devonien sujet à contestation, M. H. D. Rogers a signalé d'autres pas qu'il a rapportés à trois espèces de quadrupèdes. Ces vestiges présentent chacun cinq doigts ; ils forment de doubles rangées et montrent une parfaite symétrie d'opposition, comme s'ils eussent été produits alternativement par le pied droit et par le pied gauche ; ils indiquent aussi une alternance de pied de devant et de pied de derrière. Chaque empreinte de la plus grande des trois espèces couvre un diamètre d'environ 50 millimètres, ce qui fait voir que le pied de devant et celui de derrière avaient à peu près les mêmes dimensions. La longueur de l'enjambée était d'environ 20 centimètres, et la séparation entre le pied droit et le pied gauche d'à peu près 10 centimètres. La pose du pied de derrière arrive à très-peu de distance de celle du pied de devant. L'animal paraît avoir été voisin des Sauriens plutôt que des Batraciens ou des Chéloniens. Parmi les exemplaires, on remarquait plusieurs de ces fissures de retrait que produit la chaleur du soleil sur le limon, et en même temps des traces de

Gh. XXV.] DE REPTILES A RESPIRATION AÉRIENNE. Ul

gouttes de pluie, avec indications d'écoulement des eaux sur une plage humide et sablonneuse ; toutes circonstances confirmant cette opinion que les empreintes ont été laissées par des animaux à respiration aérienne.

En i 852, M. Dawson et moi, nous avons découvert les premiers débris osseux de reptiles dans le terrain liouiller d'Amérique ; ils étaient engagés à l'intérieur de l'une de ces Sigillariées en position verticale qui sont si fréquentes dans la Nouvelle-Ecosse. L'arbre avait environ 60 centimètres de diamètre, et se composait, comme à l'ordinaire, d'un cylindre extérieur d'écorce convertie en houille, et d'un axe intérieur de grès noir, ou plutôt d'un mélange solidifié de limon, de sable et de fragments de bois, le tout coloré par de la matière charbonneuse. Les fragments, réduits à l'état charbonneux, paraissaient être tombés au fond de l'arbre, devenu creux par la décomposition. Dans cette sorte de gangue se trouvaient disséminées la tête, les mâchoires et les vertèbres d'un reptile qui devait avoir eu environ 75 centimètres de long [Dendrer peton Acadianum, Owen). La même gangue nous a fourni une coquille (Pnpa, fig. 561), le premier mollusque pulmoné qui ait été signalé dans la houille ou dans des lits plus anciens que les Tertiaires. D'après le Docteur Wyman, de Boston, le reptile était voisin, par sa structure, du Menobranchus et du Menopoma, espèces de batraciens qui habitent de nos jours les rivières de l'Amérique du Nord. M. Owen a confirmé cette opinion, et, de plus, a signalé la ressemblance des plantes que l'on voyait dans ces crânes avec celles que l'on a trouvées dans la tête faYArchegosaurns et du Labijrinthodon (1). Quant à la manière dont l'animal a été introduit dans le creux de l'arbre, il est difficile de décider s'il y a pénétré à l'époque où le sommet de l'arbre était encore ouvert, ou bien s'il y a été entraîné avec le limon par une inondation.

Des traces de pas de deux reptiles d'inégale grosseur avaient été déjà observées par les Docteurs Harding et

(1) GeoL Quart. Journ., vol. IX, p. 58.

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Gessner, sur les dalles ondulées de l'étage houiller inférieur de la Nouvelle-Ecosse ; elles avaient évidemment été laissées par des quadrupèdes marchant sur l'ancien rivage, ou hors de l'eau ; elles étaient exactement semhlables à celles que laisse le Menopoma actuel.

Avec cette grande espèce de Dendrerpeton. D. Ovenii, on a trouvé les restes d'une seconde espèce, plus petite, qui montrait encore des appendices de derme : l'intérieur du même arbre a fourni les os d'un troisième petit reptile,, semblable au lézard, Hylonomus Lijelli : cet animal avait une longueur de 17 centimètres, les membres postérieurs étaient forts, et ceux de devant étaient comparativement grêles ; le Docteur Dawson suppose qu'il pouvait marcher et courir sur le sol (1).

En 1854, le Professeur Owen a décrit un batracien sauroïde (Baphetes planiceps), de la famille du Labijrinthodon, que M. Dawson avait extrait du gisement houiller de Pictou, Nouvelle-Ecosse. En 1859, M. Dawson découvrit une autre espèce d'Hylonomus, deux fois plus grand que celui qui a été mentionné, ainsi qu'un autre reptile de la même famille, mais d'un autre genre, qui fut appelé, par M. Owen, Hylerpeton. Enfin, en 1862, M. Marsh reconnut dans l'étage houiller des South Joggins, Nouvelle-Ecosse, deux vertèbres caudales, larges, à double concavité, qui lui parurent d'abord appartenir à un animal de l'espèce Enaliosor, et qu'il appela Eosaums Acadianus ; mais ces vertèbres, d'après M. Huxley, se rapporteraient préférablement à un batracien de la famille du Labyrinthodon.

Le Professeur Owen a annoncé en 1853 la première découverte, dans l'étage houiller de Bristol, de restes de reptiles fossiles qui furent rapportés à un nouveau genre de Batraciens, voisin de Y Archegosaurus et appelé Parabatrachus. En 1862, le Professeur Huxley décrivit un nouveau reptile de la famille des Labyrinthodon, aux grandes di-

(1) Dawson, Animaux à respiration aérienne du terrain houiller de la Nouvelle-Ecosse. Montréal, 18G3.

Ch. XXV.] DANS LE TERRAIN HOUILLEK. 1 /, 3

mensions, le Loxomma, qui avait été exhumé du terrain liouiller d'Edimbourg, avec un second reptile d'un autre genre nouveau, désigné sous le nom de Pholidog aster. Cet échantillon, provenant de la môme série de couches que le précédent, comprenait la tête et la colonne vertébrale presque entière; il mesurait une longueur de lm,10. Dans la même année, cet anatomiste donna le nom ÏÏAnthracosaurus à un fossile découvert par M. Russel dans le minerai de fer (blanck band, bande noire) de Airdrie, faisant partie du bassin liouiller de Glascow. Ce Labyrinthodon mesurait environ 2 mètres de long, sa tête avait un prolongement de 35 centimètres; ses mâchoires étaient munies de trente-sept dents et ses vertèbres offraient une structure osseuse qui les faisait ressembler à celle des Labyrinthodons Triasiques du type Mastodonsaurien, tandis que le Pholidogaster, d'après M. Huxley, se rapprocherait beaucoup plus de la division Àrchégosaurienne de cette même famille (1). Ainsi, en dix-neuf ans, on a exhumé du terrain Houiller les squelettes ou les os de plus de douze espèces de reptiles appartenant à neuf genres, sans compter les empreintes de pas qui, pour la plupart, comme celles représentées à la figure 559, semblent différer de toutes celles qu'auraient produites les animaux dont les os nous sont connus.

Ainsi que nous l'avons dit, on ne connaît qu'une seule coquille terrestre, Pupa vetusta, Dawson (fig. 561) qui a été trouvée, en 1852, dans l'intérieur d'une sigillaria fossile en position verticale dans un dépôt de la Nouvelle-Ecosse. Depuis cette époque, le Docteur Dawson a découvert, à un niveau inférieur, un autre lit dans lequel abonde cette coquille ; ce lit séparé de l'arbre contenant le Dendrerpeton par une masse d'une puissance de 370 mètres, et renfermant 21 couches de houille, se compose d'une argile {underclay) d'une épaisseur de 2 mètres, et a fourni des radicules de stigmariés, ainsi que de petites coquilles terrestres, à tous les degrés de

(1) Huxley, Quart. Geol. Joum., 1862, 1803.