UTILISATION ET FÉCONDATION

Nous avons vu que les Orchidées affectent trois modes différents de végétation; d’après cela on les divise en trois classes au point de vue végétatif :

Ire classe. Celle des Saprophytes dont le système radiculaire est spécialement conformé pour absorber les substances organiques de l’humus dans lequel elles plongent.

IIme classe. — Espèces terrestres à bulbes ou à racines fibreuses.

IIIme classe. — Les Epiphytes, appartenant aux contrées chaudes, et dont aucune espèce n’est sauvage en Europe sauf le Malaxis et le Liparis qui croissent sur les Sphaignes.

Les espèces terrestres nous intéressent ici plus spécialement. Elles sont généralement caractérisées par la présence, sur leur souche, de plusieurs tubercules ou sortes de bulbes qui constituent pour la plante des réservoirs, de vrais greniers d’abondance pour les jours de disette. On sait que les plantes bulbeuses appartiennent à des contrées où elles ont à souffrir de la sécheresse pendant une partie de l’année et qu’elles sont munies d’un réservoir bulbeux, dans lequel toute la vie de la

plante se retire et reste à 1 état latent pendant la saison sèche, qui est celle du repos pour elle.

Lorsqu’une plante d’Orchis a fleuri, et au moment de la maturation de ses graines, ses feuilles et sa tige jaunissent et se dessèchent, pendant que la sève superflue emmagasine dans ce tubercule souterrain des provisions de fécule et de vitalité pour la saison prochaine. Ensuite tout rentre dans le repos; le tubercule, dans lequel ne cesse de se produire un lent mouvement moléculaire, renferme tout l’avenir de la plante et garde précieusement tous les caractères de celle-ci dans ses cellules diversement conformées suivant l’espèce. Pendant 1 automne ou la saison des pluies il se produit alors dans cet organe un mouvement plus intense qui provoque dans sa partie supérieure la formation d’un bourgeon, autour duquel se dessinent les racines qui vont avoir la fonction d’alimenter le très rapide développement des feuilles, de la tige et des fleurs. Après qu’il a livré toute la vie qu’il contenait, le tubercule épuisé se ride, noircit et meurt, tandis qu’un nouvel organe, en tous points semblable à lui, prend naissance et se développe à son côté. C’est ce qui nous explique la présence, lorsque nous déracinons un Orchis pendant l’époque de sa floraison, de deux tubercules dont l’un est blanc-grisâtre, gorgé de nourriture, frais, tandis que l’autre est vide, ridé et noir. Ces organes sont des bourgeons nés à l’aisselle des feuilles ou des écailles les plus inférieures de la tige. En mai 1897, on m’a apporté un gros exemplaire d’Orchis mascula arraché en pleine sève. Au lieu de le dessécher pour mon herbier je le plantai en jauge et, le 1 2 juin, en le retirant pour soigner le bulbe mûri, j’ai trouvé à côté des deux bulbes réglementaires, une forte bulbille en plein développement. La sève, contrariée dans sa circulation par le fait de l’arrachage intempestif et de la destruction de plusieurs racines, avait formé un nouvel amoncellement de fécule sous forme de tubercule.

Dans le groupe des Ophrydinœ qui nous occupe ici les plantes

sont toutes munies de tubercules, entiers ou palmés. Ces espèces représentent le type le plus parfait des Orchidées terrestres. Chez d autres genres, les Listera par exemple et les Cephalan tereœ, 1 absence de tubercules est compensée par l’épaisseur et le grand nombre des racines, qui sont charnues, gonflées, et conservent la vie en elles-mêmes pendant le temps de repos; cette période, du reste, est de peu de durée, attendu que ces plantes appartiennent toujours à la flore des bois, où la fraîcheur et l’humidité sont constantes, ou bien à celles des marécages toujours humides. Il existe encore une troisième catégorie d Orchidées terrestres ( Calypso, Liparis, etc.) chez lesquelles les réservoirs de nourriture, au heu de se trouver dans les racines, sont placés au bas de la tige qui forme alors un renflement ou pseudo-bulbe aérien et qui est très fréquent chez les espèces épiphytes. Enfin, en ce qui concerne la souche de ces plantes, il est une quatrième catégorie, dont le genre le plus caractéristique est le Goodyera, où la tige est souterraine et constitue un rhizome dans lequel une partie de la sève se retire pendant l’époque de repos.

Chez les Orchidées, la distribution géographique répond à celle des genres. Il est peu de familles de plantes dont le groupement des espèces soit aussi localisé qu’il l’est ici et où la dispersion dans la nature dépende pareillement de la situation géographique. L’aire du genre Ophrys par exemple, c’est-à-dire d’un genre comprenant plus de trente espèces et un grand nombre de formes et variétés, est rigoureusement limitée au bassin méditerranéen et à l’Europe centrale. Encore faut-il admettre que les Ophrys de notre centre européen ne sont que des irradiations de la flore méditerranéenne que des causes diverses ont poussées vers le nord. En dehors des pays entourant la Méditerranée, soit en Europe, soit en Asie, soit en Afrique, il n’existe pas d’Ophrys et ceux qu’on rencontre en Angleterre, en Allemagne, en Belgique, appartiennent tous à des espèces méditerranéennes. Le genre Orchis, dont le nombre d especes

atteint presque la centaine, est strictement confiné en dehors du même bassin méditerranéen, dans l’Europe (surtout centrale et méridionale) et dans l’Asie occidentale et septentrionale, sauf deux espèces nord-américaines, qui semblent avoir passe dans ce continent à 1 époque reculée où il était relie a notre Vieux- Monde. Les Serapias sont tous exclusivement méditerranéens, car les géographes ne m’en voudront pas si je rattache les Açores, où croît un Serapias particulier, à la région méditerranéenne. En dehors de deux espèces européennes, le genre Platanthera, qui compte plus de soixante-dix espèces, est essentiellement américain; et, tandis que les dix Gymnadenia que nous connaissons appartiennent tous à l’Europe et à la Sibérie, le genre très voisin des Habenaria, qui comprend plus de trois cents espèces, n’a pas un seul représentant dans ces deux territoires.

Il est donc bien certain que, contrairement à ce qui se passe chez les Fougères, dont les espèces ont une dispersion si vaste, les Orchidées sont soumises à une localisation rigoureusement limitée. Chez les Fougères, les anthérozoïdes, qui constituent l’élément fécondant et s’en vont à travers les airs fertiliser un prothalle, fût-il placé à une grande distance, ou bien encore les spores si ténues que les vents transportent à travers les Océans, sont des agents d’expansion que ne possèdent pas les Orchidées.

Mais nous retrouvons ici les phénomènes de variabilité qui caractérisent les Fougères, car le nombre des formes qui dévient du cadre ordinaire de l’espèce est relativement considérable chez les Orchidées. Ces variations, si fréquentes dans le monde organique, prouvent bien que l’ancienne conception de 1 espèce doit être abandonnée et que les limites tracées par Linné n ont plus qu’une valeur historique. La nature, nous le savons aujourd hui sûrement, est régie par deux lois opposées entre lesquelles 1 espèce poursuit son développement. Ces lois sont celles de 1 hérédité d’une part et de la variabilité d’autre part. Or, il est bien démontré que la seconde l’emporte trop fréquemment sur la première pour qu’il soit permis de douter

de son importance et du rôle qu il lui appartient de jouer dans 1 évolution des êtres du règne végétal. Le nombre des variétés d Orchidées observées, surtout dans le groupe des Ophrydinées qui est le mieux étudié, est considérable.

La grande variabilité chez les Orchidées terrestres provient avant tout de la fécondation croisée qui produit des hybridations nombreuses. Ces formes intermédiaires et ces variétés ont été observées depuis longtemps mais ce n’est guère que depuis un demi-siècle qu on les étudie sérieusement. Le professeur Max Schulze, en a publié en 1894 un certain nombre \ L’excellent observateur qu’est le botaniste Emile Mantz de Mulhouse, en cite toute une collection dans son opuscule sur les Orchidées d’Alsace 2.

Notre compatriote l’avocat G. Keller, à Aarau, député au Conseil des Etats à Berne, possède la plus riche collection que je connaisse des aquarelles d’Orchidées terrestres, car il a mille planches représentant autant d’espèces, types, variétés et hybrides différents et il compte les publier dès que les conditions d’impression redeviendront normales. Le texte qu’il a préparé à ce sujet et qui est le résultat d’une longue et sérieuse étude et d’observations poursuivies pendant de longues années, doit être imprimé prochainement et sera j’espère bientôt à la disposition du public. Il sera strictement scientifique, en latin pour les diagnoses des espèces, et en allemand pour les variétés et les hybrides. Il comportera en outre un travail de l’auteur sur les noms populaires, la bibliographie, etc. Cette publication sera un événement et elle est attendue avec impatience par les amis des Orchidées. Je dois mentionner encore les belles aquarelles que peignait un ami défunt, le professeur Charbonnel, de Saint- Claude (Jura). Il avait réuni la collection complète de toutes les Orchidées jurassiques en cinquante-trois aquarelles qu il comp-

1 Bulletin de la Société Industrielle de Mulhouse, 1913. E. Mantz, Liste des Orchidées de la Haute Alsace.

aMax ScHULZE. Die Orchidaceen Deutschl. und der Schweiz, Jéna 1894.

tait publier, quand la mort la enlevé à son travail et à ses amis.

Pour les espèces méridionales nul n’a mieux étudié la question que le colonel anglais M. J. Godfery qui, passant ses hivers dans le Midi, est mieux que quiconque à même d’observer les Ophrydées et les espèces méditerranéennes. Il a publié dans diverses revues anglaises le résultat de ses observations et a découvert des types nouveaux ( Epipactis Muelleri, Godferii, Serapias Gregaria, Godferii, etc.). Mme Godfery, dont le pinceau est celui d’une habile et grande artiste, couche sur le carton, en de vivantes aquarelles, les types rencontrés et a réuni ainsi la collection de toutes les Orchidées du lumineux Midi, de leurs hybrides et de leurs variétés. Le Révérend pasteur Stephenson, à Ely (Cambridge), publie, lui aussi, dans le Linnaean Society Journal ou dans celui de la Botanic Society de Londres, des notes extrêmement intéressantes au sujet des variétés et hybrides d’Orchidées d’Europe.

D’autre part, M. E. G. Camus, de l’Académie des sciences de Paris, nous a donné en 1921 un atlas de 122 planches d’Orchidées terrestres dont 1 1 0 contenant chacune plusieurs variétés sont coloriées à la main, représentant la presque totalité des espèces européennes et un très grand nombre d’hybrides.

Les Orchidées ont peu de propriétés condimentaires, officinales ou pharmaceutiques. Le salep , matière nutritive formée d’une fécule analeptique, est pourtant extrait des tubercules de nos Orchis communs. On ignore généralement les propriétés aromatiques qu ont les feuilles de plusieurs de nos Orchis qui peuvent parfumer un appartement pendant plusieurs années si

I on a soin de les dessécher à l’ombre.

Le Dr Planchon, de Montpellier, a consigné cette intéressante découverte dans le journal Montpellier Médical de 1892.

II s agit de la présence, dans ces feuilles, de la coumarine, principe odorant contenu dans la fève de Tonka et dans plusieurs de nos plantes indigènes, telles que la Flouve odorante, le IVlélilot, 1 Aspérule odorante, et qui a beaucoup d’analogie avec celui

de la Vanille. Il existe dans les feuilles des Orchis militaris et Simia et surtout des Aceras anthropophora et longibracteata, mais son parfum délicieux ne s’y manifeste que quand elles sont a 1 état sec. Les Arabes ont depuis longtemps découvert ce principe odorant chez l’Aceras. Les feuilles sèches de cette plante ont le goût d un bâton de vanille en partie épuisé; leur amertume est très légère; le parfum en est doux et très délicat. Chez YOrchis militaris il est moins agréable et plus faible. Le Gàrtnerzeitung N° 36, 1899, affirme que certains Cypripedium du Brésil portent des capsules au goût de vanille qui se vendent sous le nom de « petite vanille ». Avis aux gourmets et aux amateurs de crèmes et de plats fins.

Ce que je puis affirmer, parce que j’en ai fait l’expérience, c’est que nul parfum, nul aromate n’est plus exquis, plus pénétrant et plus durable que celui qu’offrent les feuilles d’Aceras conservées dans le tiroir d’une armoire ou d’une table. Je signale ce fait au journal la Parfumerie Moderne que rédige avec tant de talent le Dr Jean Gattefossé de Lyon et qui s’occupe de tous les végétaux susceptibles d’agrémenter en parfum la vie humaine.

Le sujet de la fécondation des Orchidées par le moyen des insectes a été étudié à fond par l’illustre Charles Darwin, qui a publié, dans un volume spécial et du plus haut intérêt, les observations et les découvertes qu’il a faites 1. Il n’y a rien au monde de plus remarquable que cette organisation qui permet aux fleurs de s’adapter aux formes des insectes; qui les pare de brillants atours dans le but unique d’attirer l’auxiliaire ailé qui doit assurer la reproduction de l’espèce; qui place, au fond de la gorge d’une fleur, la provision de miel dont 1 appât excite l’ardeur d’une certaine espèce d insecte et le porte a s attarder juste assez longtemps pour permettre à la pollinie dont il est forcé d’attoucher la base, de se fixer sur sa trompe et d’y rester jusqu’à ce que le pollen qu elle contient s epande au contact du

1 La fécondation des Orchidées par les insectes. Traduction française par M. L. Rérolle. Pans

ALBUM DES ORCHIDEES DEUROPE

stigmate d’une fleur voisine. Les fleurs des Orchidées, surtout chez les exotiques, sont d’une longue durée et se maintiennent à l’état frais, beaucoup plus longtemps que celles des autres plantes en général. On en a vu conserver leur fraîcheur l’espace de soixante-dix à quatre-vingts jours, à condition de n’avoir pas subi l’acte de la fécondation. Mais dès qu’une fleur d’Orchidée est fécondée, elle se fane et son éclat, désormais inutile, disparaît. En général, les insectes sont attirés par la beauté des fleurs, la vivacité des couleurs et le parfum de leur corolle; mais il arrive aussi que, chez certaines espèces, c’est l’odeur fétide et nauséabonde de la viande gâtée qui attire les insectes spéciaux chargés de provoquer la fécondation.

Les insectes (et les oiseaux-mouches chez plusieurs espèces brésiliennes) sont donc les grands auxiliaires de la nature pour la fécondation des Orchidées, car il est très peu d’espèces sujettes à l’autofécondation. Il importe par conséquent que la fleur soit constituée de telle manière qu’une mouche, une abeille ou tout autre insecte puisse s’y reposer un instant, tout en suçant le nectar. C’est pour cela que nous trouvons presque toujours sur le bas de la fleur, et comme formant une plateforme devant les organes de la fécondation, un pétale élargi, souvent bosselé, de manière à offrir de la prise aux pattes d’un insecte, ou muni de poils, ou bien encore replié et offrant des sinuosités de terrain, des replats. Ce pétale, soit le labelle , est aussi la partie la plus saillante de la fleur et celle qui frappe le plus les yeux, de sorte que, de loin déjà, l’insecte aperçoit la plateforme vers laquelle, sans hésiter, il dirige son vol. Le nectar est sécrété tantôt dans un éperon plus ou moins long, tantôt par des glandes placées dans diverses situations, mais toujours dans la meilleure place permettant l’enlèvement des masses polliniques par 1 insecte. Avant d’aller plus loin, examinons une fleur, celle de YOrchis mascula, par exemple. Les organes de la fécondation sont protégés par les trois sépales ou segments extérieurs du périgone, qui sont connivents et forment une sorte de casque

au-dessus d eux. A droite et à gauche, deux autres segments, les intérieurs ou pétales, sont dressés et forment un rempart contre les vents ou les chocs qui pourraient se produire; ils guident, en outre, 1 insecte en lui permettant de voir d’emblée ou se trouve le centre de la fleur. Le nectaire est recourbé en dessous et forme un long éperon, qui sécrète du miel en abondance entre la double paroi dont il est formé et dont l’entrée est rétrécie par le fait du prolongement en avant de la colonne (gynostème) que termine le rostellum, sorte de poche contenant un ou deux disques visqueux nommés rétinacles. Au-dessus du rostellum et plongeant dans son sein au moyen des rétinacles, s’élève l’anthère de l’étamine fertile, composée de deux loges distinctes s’ouvrant en avant par une fente longitudinale et reliées entre elles dans leur partie supérieure. Dans chacune de ces loges se trouve une pollinie, et leurs rétinacles jouent un rôle important dans l’acte de la fécondation; ils sont arrondis, convexes en dessous et libres entre eux, baignant dans le fluide dont est revêtu intérieurement le rostellum et ne sont maintenus en position que par une petite membrane qui les attache au rostellum sur leur face postérieure.

La membrane, qui forme la poche du rostellum, est d’abord continue; mais dès que la fleur est ouverte, au plus léger contact, elle se rompt transversalement. Cette rupture fait de la partie antérieure du rostellum une lèvre qui s’abaisse avec la plus extrême facilité, en mettant ainsi à découvert les deux rétinacles. Comme cette rupture de la membrane n’a pu se faire spontanément et que c’est, ou bien la présence d un insecte, ou toute autre cause mécanique qui l’a provoquée, les deux rétinacles, tout chargés de fluide visqueux et portant chacun une pollinie encore faiblement retenue dans la loge ouverte de 1 anthère, se trouvent immédiatement en contact avec la trompe ou la tête de l’insecte. La viscosité qui les maintenait dans le rostellum les attache alors à l’insecte; puis, cette matière durcissant très rapidement comme un ciment, dès qu elle est mise

ALBUM DES ORCHIDEES DEUROPE

en contact avec l’air, l’adhérence devient si forte au bout de 20 à 30 secondes, que l’insecte, en retirant sa tête et en s’envolant, emporte la ou les pollinies solidement fixées sur son avant-train. Il se passe alors un phénomène singulier et qui montre bien quelle sagesse admirable a présidé à l’organisation de toute vie. La pollinie qu’emporte l’insecte est, en effet, stérile sur son côté postérieur (qui devient antérieur sur la tête du petit animal puisqu’il l’a enlevée par devant) et ne pourrait jamais, d’ailleurs, dans cette position-là, fertiliser un stigmate, attendu qu’en restant dans la position dressée qu elle avait au moment d’être enlevée, elle serait tout simplement, chez une nouvelle fleur, poussée contre les loges de l’anthère d où elle est sortie. Or, le stigmate se trouvant au-dessous du rostellum, il faudrait que la pollinie pût s’abaisser en avant sur la trompe de l’insecte pour arriver à le toucher et à y déposer le pollen. C’est précisément ce qui a lieu grâce à un mécanisme merveilleux. Bien que la surface visqueuse reste adhérente et immobile, le rétinacle auquel est fixé le caudicule est doué d’un remarquable pouvoir de contraction, qui fait que la pollinie s’abaisse en décrivant un arc d’environ 90°, toujours dans la direction de la pointe de la trompe. Ce mouvement, dit Darwin, a lieu en moyenne dans l’espace de trente secondes. Il favorise évidemment la fécondation croisée, puisque la pollinie ne peut fertiliser la même fleur et ne s’abaisse qu’une fois que l’insecte l’a quittée. Une pollinie ainsi transportée par un insecte peut fertiliser plusieurs stigmates, car ceux-ci ne sont pas assez visqueux pour détacher la pollinie entière de la tête de l’insecte et ce n’est que petit à petit que celui-ci est déchargé de son fardeau, en fécondant ainsi plusieurs fleurs avec une seule et même pollinie.

Le Journal d agriculture suisse (juillet 1921) dit qu’on a cru longtemps que les insectes butineurs qui portent ainsi des pollinies attachées à leur trompe étaient atteints d’une maladie ; on la nommait « maladie des cornes ». Ce n’est qu’après une obser-

vation attentive qu’on s’est aperçu qu’il s’agissait de masses polliniques transportées d’une fleur à l’autre et restant attachées sur le front de la bête.

La fécondation des Ophrys a longtemps intrigué les botanistes, leurs fleurs ne possédant pas de nectaire et par conséquent n offrant aucun appât pour les insectes. Darwin avoue ne pas comprendre ce que ceux-ci vont chercher dans les fleurs d Ophrys, ni pourquoi celles-ci miment certains insectes. Il appartenait à 1 excellent observateur qu’est le juge Maurice Pouyanne, conseiller à la Cour d’appel d’Alger de nous renseigner. Dans un travail excessivement documenté paru à Paris en 1916 1 l’auteur décrit comment il a surpris certains insectes mâles qui sortent de terre de huit jours à quatre semaines avant les femelles, voler çà et là cherchant leur belle et, apercevant les fleurs de certains Ophrys mimant leurs congénères vont à elles, passant de l’une à l’autre, cherchant et flairant, transportant ainsi le pollen d’un organe à l’autre et provoquant la fécondation. Les observations subséquentes que j’ai sous les yeux et qui devaient paraître ici même si l’éditeur avait pu permettre une telle extension de ce travail confirment pour d’autres espèces d’Ophrys ce que M. Pouyanne avait découvert en premier lieu pour quelques-unes.

* Bulletin de la Société Horticole Nationale de France, 1916.