IG
(Chien, Loup, etc.)» l’aile antérieure de l’iléon étant très-étroite et occupée surtout par l’articulation sacro-iliaque, le muscle iliaque naît d’une petite crête placée sur le bord antérieur de l’iléon, en avant de la cavité cotyloïde. Dans ces deux derniers cas, il n’existe pas de fosse iliaque interne ou préaxiale, et le muscle est peu développé ; mais par contre les muscles psoas sont forts et volumineux. Ils le deviennent encore davantage chez les animaux sauteurs, tels que le grand Kanguroo (PI. Vil, fig. o) et le Lièvre (PI. VII, fig. 6). Mais de plus, chez ces animaux, l’aile iliaque antérieure est peu étendue, et l’articulation sacro-iliaque se fait par une large surface voisine de la cavité cotyloïde. Les muscles puissants des gouttières vertébrales remplissent la partie postérieure considérable de la face interne de l’iléon qui fait partie de ces gouttières, tandis que les psoas volumineux occupent entièrement la petite portion de la face interne de l’iléon qui se trouve au-dessous et en avant du sacrum. Il n’y a plus place sur cette face interne pour l’insertion du muscle iliaque, et ce dernier s’insère alors sur le bord antérieur de l’iléon et sur une bande voisine de la face externe de cet os, bande limitée par une petite crête sur les deux figures ci-dessus, et marquée m. il. Ce muscle iliaque, qui est réellement externe au lieu d’être interne, se trouverait en dehors du tendon direct du droit antérieur si ce tendon existait sur le bord antérieur de l’iléon; mais il se trouve en dedans du tendon réfléchi ou cotyloïdien de ce même muscle, m. dr. a.
Chez les Chéiroptères, le muscle psoas iliaque présente des particularités qui ont donné lieu à des appréciations diverses et occasionné des erreurs d’interprétation. Cuvier niait à tort l’existence de ce double muscle. Meckel en reconnaît l’existence, et dit que l’iliaque s’insère sur le fémur un peu plus bas que le grand psoas. Macalister décrit un grand psoas et un iliaque, et fait observer que le muscle iliaque est très-remarquable par son insertion purement externe à l’os des îles.
Le Dr Alix 1 fait observer qu’en dehors de l’iliaque, qu’il considère comme iliaque interne, et comme s’insérant dans une fosse iliaque interne , on
Alix-, Sur l’appareil locomoteur de la Roussette d' Ediuards. (Soc. Pliilom., 3 août 1837 )
trouve un faisceau bien distinct et très-épais quis’attache largement à l’épine iliaque antérieure et supérieure, et qui va se terminer sur la ligne âpre, dans la longueur de plus d’un centimètre au-dessous du petit trochanter, immédiatement en dedans du vaste interne. L’attache supérieure de ce muscle, dit-il, est celled’un couturier , maisson attache inférieure semble devoir le faire considérer comme une partie de l’iliaque interne. Il y a là, ajoute-t-il, une question difficile à résoudre.
Le Dr Maisonneuve, dans un travail récent et consciencieux sur la mvologie du Vespertilio murinus' , n’hésite pas à reconnaître qu’il y a chez ces animaux deux muscles psoas iliaques, l’un interne et l’autre externe. Le psoas iliaque interne se compose de deux portions: la portion psoas ou grand psoas interne, qui naît des corps des troisième, quatrième et cinquième vertèbres lombaires et des première et troisième vertèbres sacrées, et la portion iliaque, ou muscle iliaque interne, qui s’insère sur la lèvre de la crête iliaque et à la moitié supérieure de la fosse iliaque interne , qui est très-étroite, et regarde en avant et en dehors. Vers la partie inférieure de cette fosse, le muscle iliaque se réunit au grand psoas pour constituer un seul muscle; au niveau de l’éminence pectinée, les fibres les plus internes du psoas passent dans l’espèce d’échancrure située entre cette éminence, qui est très-prononcée, et la fosse iliaque ; puis la portion commune aux deux muscles passe au-devant de la capsule fibreuse de l’articulation coxo-fémorale, et y adhère parfaitement, pour se terminer enfin à la crête saillante qui fait suite au trochanter antérieur , lequel représente le trochanter interne des autres Mammifères.
Le psoas iliaque externe se compose également de deux portions ; la portion psoas ou grand psoas externe, qui part de la base des apophyses transverses des trois ou quatre dernières vertèbres lombaires, et se confond avec la portion iliaque pour aller s’insérer un peu au-dessous du trochanter antérieur, sur la partie inférieure de la crête dont nous avons parlé, et la portion iliaque ou muscle iliaque externe, qui est inséré à Y angle externe de la crête iliaque et va se confondre avec le psoas externe.
1 Maisonneuve -. Ostéol. et Myol. du Vespertilio murinus. (Thèses de la Faculté des Scieuces 'le Poitiers, 1878.)
Les deux muscles psoas iliaques reposent en haut sur la face antérieure du carré des lombes, et en bas sur l’articulation de la hanche et sur le triceps crural qui les sépare du moyen fessier. Entre les deux psoas iliaques se voit un interstice cellulaire dans lequel chemine un gros tronc nerveux.
Cette récente manière de voir mérite réfutation; elle est basée sur une conception erronée de l’iléon des Chéiroptères. Cet iléon est prismatique, triangulaire. De ses trois faces, d’après M. Maisonneuve, l’une est interne et répond au sacrum, avec lequel elle s’articule : c’est la moins large ; une autre regarde en avant et en dehors: elle répond à la fosse iliaque interne des autres Mammifères ; la troisième est postérieure. « La face antérieure et externe est bien loin, dit M. Maisonneuve, de ressembler à la large fosse iliaque interne des autres Mammifères ; elle est très-étroite, légèrement convexe de dehors en dedans, et donne insertion au muscle iliaque.» Cette manière d’envisager l’iléon, qui a quelque chose de spécieux, répond à l’idée de Gratiolelet d’Huxley, qui considèrent la fosse iliaque interne comme correspondant à la fosse sus-épineuse, et le muscle iliaque interne comme représentant le muscle sus-épineux. L’aile antérieure de l’iléon serait alors l’épine de l'omoplate, c’est-à-dire le développement exagéré de cette crête arrondie saillante que j’ai décrite sur la face externe de l’iléon du Kanguroo (PI. VII, fig. 5), et que j’ai considérée en effet comme représentant l’épine de l’omoplate. Mais j’ai regardé d’autre part cette crête de l’iléon du Kanguroo comme représentant la crête qui divise en deux la fosse iliaque externe du Ruminant (PI. VI, / Ig . 5, sa. il.) de l’iléon humain (PL V, fig, 1, sail. il.), et de la plupart des Mammifères dont l’iléon est pourvu d’une véritable aile iliaque. 11 résulte de là que la fosse antérieure dans laquelle s’insère le muscle iliaque du Kanguroo et du Lièvre appartient bien à la fosse iliaque externe, et correspond à la fosse iliaque externe du squelette humain, des Ruminants, etc. J’ai donné des preuves de ma manière de voir tirées de considérations osléologiques et myologiques, et j’ai fait remarquer que îa direction en haut et en dehors des ailes de l’iléon chez l’Homme, qui produit 1 évasement si prononcé du grand bassin et qui a pu faire penser à assimiler l’aile de l’iléon à l’épine de l’omoplate, est le résultat du développement de la cavité abdominale et des viscères qu’elle renferme ; car, chez l’embryon et le fœtus, cette obliquité est à peine indiquée, et l’iléon est,
comme le scapulum, un os phalangiforme très-aplati, dont les faces offrent des sinuosités à peine marquées. J’y ajoute cette autre preuve que le muscle moyen fessier s’insère largement dans celte fosse antérieure du Kanguroo et du Lièvre, dont une étroite bande antérieure seulement appartient au muscle iliaque. Or, je ne sache pas qu’on ait encore essayé de considérer les fessiers comme des muscles de la face interne de l’iléon ou de la fosse iliaque interne.
Si du reste il fallait considérer l’aile de l’iléon comme l’homologue de l’épine du scapulum, on serait en droit de demander pourquoi, parmi les muscles qui prennent naissance sur l’épine de l’omoplate ou sur l’acromion, il n’en est aucun qui représente le couturier ou le droit antérieur. Une pareille différence ne saurait trouver une explication rationnelle que dans le cas où l’épine scapulaire ne serait qu’un représentant atrophié de l’aile iliaque. L’absence des muscles ci-dessus serait alors corrélative du faible développement de l’os. Mais c’est le contraire qui a lieu, l’épine du scapulum étant, chez les Mammifères, d’une existence plus constante et d’un développement plus accentué que l’aile antérieure de l’iléon.
Si, par suite de ces considérations, la face antéro-externe de l’iléon du Kanguroo doit être regardée comme étant une partie de la fosse iliaque externe, je crois qu’il est permis de considérer la face antéro-externe de l’iléon des Chéiroptères comme ayant la même signification. 11 existe en effet de très-grands rapports de ressemblance entre ces deux bassins. Dans l’un et dans l’autre, l’iléon est prismatique, triangulaire, et les deux faces antéroexterne et postérieure sont libres, tandis que la face interne est destinée à l’articulation sacro-iliaque. Ces faces se correspondent exactement dans les deux bassins : elles ont donc la même signification; etsi la face antéro-externe de l’iléon de Kanguroo représente, comme je crois l’avoir démontré, la portion de la fosse iliaque externe qui est antérieure à la saillie iliaque (ou épine de l’iléon), la face antéro-externe de l’iléon de Chauve-Souris doit avoir la même signification.
Voici comment doivent être comprises, à mon avis, les relations entre les éons prismatiques et les iléons pourvus d’ailes iliaques.
L’iléon primitif est une tige osseuse phalangiforme légèrement aplatie
entre ses faces interne et externe. La face interne est destinée à l’articulation sacro-iliaque. Elle peut être plus ou moins occupée par la surface articulaire. Sur la face externe s’élève une crête parallèle à l’axe de l’iléon, crête plus ou moins saillante, et qui divise la face externe en deux portions : une portion antéro-externe et une portion postérieure. Cette crête est la saillie iliaque ou épine de l’iléon répondant à l’épine du scapulum. Elle porte, sur sa portion voisine de la cavité cotyloide, l’insertion du tendon cotylo'idien du droit antérieur du triceps crural. Les iléons de Kanguroo et de Chéiroptère rentrent dans ce type ainsi modifié.
Sur cet iléon prismatique peuvent naître des ailes, l’une antérieure, l’autre postérieure, qui élargissent ainsi les deux portions de la face externe de l’iléon. Ces ailes ne sont que le résultat de l’extension en avant et en arrière des bords antérieur et postérieur de l’iléon. 11 en résulte que, tandis que chez le Kanguroo (PI. VII, fig. 5) et les Chéiroptères, lasur face articulaire sacro-iliaque occupe tout le diamètre en largeur de la face interne de l’iléon, dans l’iléon ailé la surface articulaire n’occupe qu’une partie de ce diamètre élargi, et qu’il y a surtout en avant et quelquefois en arrière de cette articulation une portion libre de la face interne. Cette portion libre antérieure est le rudiment de la fosse iliaque interne. On trouve un premier degré de celte modification dans l’iléon de Lièvre (PI. \’ll, fig. 6), et l’on voit que la saillie iliaque est toujours pourvue, comme chez le Kanguroo, à son extrémité cotyloïdienne, de l’insertion du droit antérieur fémoral.
L’iléon de Ruminant présente un degré de plus (PI. Yl, fig. 4, 5), et montre l’iléon prismatique, sur lequel les ailes ne se sont développées que sur l’extrémité supérieure. La fig. 4 montre les limites de la surface articulaire sacro-iliaque, surf, sac., ses relations avec les ailes iliaques antérieure et postérieure, et par conséquent la fosse iliaque interne encore peu développée, mais déjà bien évidente. La saillie iliaque ou épine de l’iléon {fig. 5, sa. il.) a conservé à peu près sa situation primitive, mais s’est cependant légèrement transportée en avant, avec l’aile antérieure. Elle porte toujours à son extrémité cotylo'idienne l’insertion du tendon externe ou cotylo'idien du droit antérieur fémoral. Ici commence à paraître un tendon interne ou iliaque de ce même muscle, qui va s’attacher dans une fossette, sur le prolongement du bord antérieur de l’iléon.
Sur l’iléon du Cheval, les deux ailes antérieure et postérieure se prononcent encore davantage et sont séparées par un large sinus ou échancure qui occupe le bord épiiléal de l’os. L’aile antérieure est plus large et forme une fosse iliaque interne occupée par le muscle iliaque interne. La saillie iliaque ou épine de l’iléon, moins prononcée que chez les Ruminants, s’est transportée plus en avant, sur l’aile iliaque antérieure. Son sommet supérieur correspond au tubercule poslérieurdu bord supérieur de l’aile iliaque antérieure. Sur son extrémité proximale se trouve la fossette destinée au tendon externe ou cotyloïdien du droit antérieur crural.
Enfin, chez l’Homme (PL V, fig. 1), l’aile antérieure s’est encore fortement agrandie et élargie ; elle forme une vaste fosse iliaque externe que divise la saillie iliaque ou épine de l’iléon, dont la position a suivi l’aile de l’iléon dans son développement antérieur, et s’est fortement transportée en avant, mais tout en conservant ses relations essentielles avec la cavité cotyloide et avec l’insertion du tendon externe ou réfléchi du droit antérieur.
11 résulte de cet examen que la face antèro-externe de l’iléon, considérée par M. Maisonneuve comme représentant la fosse iliaque interne, n’est que la portion antérieure de la face externe, et que, par conséquent, le muscle qu’il décrit comme iliaque in terne est en réalité iliaque externe. Chez les Chéiroptères^ ainsi que l'avait bien vu Macalisler, l’iliaque est bien réellement externe et passe en dedans du tendon externe ou cotyloïdien du droit antérieur fémoral, qui existe seul. 11 n’y a qu’un seul muscle psoas iliaque, dont les insertions sont pour le psoas ce qu’elles sont chez les autres animaux (corps des vertèbres lombaires et apophyses transverses), et pour l’iliaque ce qu’elles sont chez les animaux qui n’ont qu’un iliaque externe. Seulement (et c'est ce qui a contribué à induire M. Maisonneuve en erreur) un interstice cellulaire destiné au passage d’un gros nerf semble diviser en deux muscles distincts ces faisceaux qui, en réalité, forment un seul et même muscle. Ce rapport du muscle psoas avec un gros nerf du plexus lombaire n’a pas du tout lieu de nous surprendre, car nous savons qu’il a lieu chez tous les Mammifères, et que, chez l’Homme notamment, les nerfs inguinaux interne et externe passent à travers les fibres du muscle psoas, sans qu’on puisse penser à considérer ce muscle comme formé de deux muscles distincts.
Chez les Oiseaux, le muscle iliaque, réduit à une lame musculaire peu
étendue, s’insère sur une crête pincée à la face externe de l’axe massif ou col de l’ilcon antérieur, et va s’insérer sur le fémur, dans un point qui correspond au petit trochanter. Ce muscle passe, non plus en dedans, ni3is en dehors d’un muscle grêle qui naît de l’épine iléo-pubienne, et qu’il faut considérer (nous le démontrerons plus loin) comme un droit antérieur fémoral n’ayant qu’un tendon direct. C’est que chez les Oiseaux l’aile antérieure de l’iléon est entièrement occupée par la série des articulations sacro-iliaques ; et du reste le muscle iliaque a son point de départ sur la tige massive ou portion axiale de l’iléon, en arrière de l’aile de cet os, et lui est par conséquent étrangère.
Cette revue des dispositions diverses affectées par le muscle iliaque démontre que le muscle dit iliaque interne ne mérite pas toujours cette dénomination, puisqu’il est parfois exclusivement externe , et parfois intermédiaire lorsqu’il s’insère sur le bord antérieur de l’os iliaque qui sépare la face interne de la face externe.
Nous voyons aussi que le muscle iliaque, qui passe ordinairement en dedans du tendon direct du droit antérieur, acquiert, en devenant iliaque externe, une situation telle qu’il pourrait être extérieur à ce tendon, si ce dernier existait sur le bord antérieur de l’iléon , et que même, chez les Oiseaux, où le muscle droit antérieur n’a pas d’autre tendon que ce tendon direct, le muscle iliaque passe réellement en dehors de lui. Ce sont là des modifications intéressantes, qui sont faites pour frapper l’attention et pour soulever des questions dont la solution n’est pas toujours facile, ainsi que nous l’avons vu notamment pour la signification des diverses parties de l’iléon.
Une étude attentive de la disposition du muscle iliaque chez l’Homme, où il atteint son plus haut degré de développement, pourra contribuer à nous donner la clef de ces variations d’insertion et de rapports.
Chez l’Homme, le muscle iliaque ne s’insère pas seulement sur les points signalés précédemment, et qui appartiennent tous à la fosse iliaque interne; mais il y a un faisceau qui est passé généralement inaperçu et qui existe toujours plus ou moins développé. Ce faisceau provient de la partie supérieure du sourcil cotyloïdien et d’une partie de l’excavation qui est placée en dehors de l’épine iliaque antérieure et inférieure (PI. V, fig. \,m. il.). Il est
situé en dehors du tendon direct ou droit antérieur, et en dedans du tendon réfléchi ou cotyloïdien. Il s’enfonce par conséquent dans l’intervalle des deux tendons et est en grande partie recouvert par le tendon réfléchi. Celte situation spéciale qui le cache aux regards , ses faibles dimensions, et l’habitude trop générale des anthropotomistes d’étudier l’anatomie de l’Homme pour elle-même et en dehors des considérations de l’anatomie comparée, permettent de comprendre qu’on ait méconnu l’existence de ce faisceau iliaque externe. 11 a pourtant un intérêt anatomique assez grand, puisqu’il nous permet de trouver le lien qu’il y a entre les animaux dont le muscle iliaque est externe et ceux où il est interne.
Nous voyons en effet que chez l’Homme, où le muscle iliaque est le plus développé, il se compose de deux parties : l’une iliaque interne, très-importante, placée en dedans du tendon direct du droit antérieur; l’autre iliaque externe, de faible volume, placée en dehors du tendon direct et en dedans du tendon réfléchi de ce même muscle. Chez la plupart des animaux, tels que les Ruminants, les Solipèdes, les Carnivores, etc. , il n’existe que la portion iliaque interne, qui passe en dedans du tendon direct du droit antérieur. Chez le Kanguroo, le Lièvre, les Chéiroptères, etc., et les Mammifères dont la fosse iliaque interne n’existe pour ainsi dire pas ou est remplie par les grands muscles psoas et par l’articulation sacro-iliaque, la portion iliaque interne fait défaut; mais la portion iliaque externe prend par con pensalion un volume inusité, et constitue à elle seule le muscle iliaque. Elle se trouve, comme le faisceau iliaque externe chez l’Homme, en dehors du bord inguinal de l’iléon, qui est le lieu théorique d’insertion du tendon direct du droit antérieur, et est par conséquent virtuellement extérieure à ce tendon, tandis qu’elle est placée en dedans du tendon réfléchi, qui existe seul, et dont le lieu d’insertion, à la fois théorique et réel, est situé sur la crête que j’ai nommée saillie iliaque et qui représente l’épine de l’omoplate.
Chez les Oiseaux, le muscle iliaque, peu développé, n’est représenté que par la portion iliaque externe. Mais, le muscle droit antérieur ne possédant qu’un tendon direct inséré, comme toujours chez les Mammifères, sur un point du bord antérieur ou inguinal de l’iléon, il arrive ici, comme pour la portion iliaque externe de l’Homme, que le muscle iliaque passe en dehors du tendon direct du droit antérieur pour aller s’insérer sur le fémur,
dans un point qui correspond au trochantin, en dedans du vaste interne.
Ainsi s’expliquent ces différences de situation et de rapport qui ont pu surprendre ceux qui se sont occupés de cette question, et qui ont pu même les conduire à des conclusions erronées' .
Si nous comparons maintenant chez l’Homme le muscle iliaque au muscle sous-scapulaire, il nous sera facile de saisir les ressemblances et les différences. Le muscle iliaque occupe toute la fosse iliaque interne, c’est-à-dire toute la portion de la face interne de l’iléon qui est au-dessus de la crête du détroit supérieur. Il n’a aucune insertion dans la portion de l’iléon qui est au-dessous du détroit supérieur et qui fait partie du petit bassin. Il a de plus une petite portion iliaque externe. De là, il va à la tubérosité interne ou trochantin du fémur, et à la branche de bifurcation correspondante de la ligne âpre.
Le sous-scapulaire occupe toute la fosse sous-scapulaire, et s’insère, nonseulement dans toute la portion de cette fosse qui est supérieure à la crête qui correspond au détroit supérieur de l’iléon1 2, mais encore dans la gouttière plus ou moins profonde qui est inférieure à cette crête et qui représente à l’épaule la portion iliaque de la cavité du petit bassin. Bien plus, ce faisceau axillaire du muscle est très-développé, très-puissant . et est renforcé par des fibres naissant de la face antérieure d’une aponévrose qui sépare ce muscle du grand rond et de la longue portion du triceps brachial. Les fibres charnues convergent de tous ces points pour venir s’insérer sur la tubérosité interne ( ou trochin) de l’humérus, et un peu sur le bord interne de la gouttière bicipitale3 .
Il résulte de ces déterminations que le muscle sous-scapulaire manque
1 C'est ainsi que M. Lannegrace ( loc . cit.. pag. 19) dit, en parlant du droit antérieur des Oiseaux, qu’il appelleàtort pubio-tibial : «Le muscle iliaque est placé endehors du pubio-tibial-. cette seule connexion me permet d’affirmer. . . que le pubio-tibial ne répond pas au droit antérieur de la cuisse » .
2 Le scapulum est supposé placé comme dans la fig. 12, PI. VI, pour faciliter la comparaison avec l’iléon.
2 Dans la dernière partie de ce travail, quand il sera question delà signification des trochanters, j’aurai l’occasion d’apprécier la valeur relative de l’insertion fémorale de l’iliaque et de l’insertion humérale du sous-scapulaire. C’est là une question très-délicate, qu’il serait prématuré d’aborder ici.
d’un faisceau scapulaire qui répondrait au petit faisceau iliaque externe, mais qu’il représente tout le muscle iliaque interne par sa portion supérieure au détroit supérieur, tandis que la portion inférieure ou axillaire naissant au-dessous de la crête interne de l’omoplate ou détroit supérieur scapulaire n'est pas représentée dans le muscle iliaque proprement dit. Il reste à savoir si ces faisceaux axillaires n’ont pas de représentants dans un autre point de l’iléon, et c’est ce que j’examinerai bientôt.
Muscles obturateurs interne et externe. — Petit fessier. — Petit rond. — Les muscles obturateurs interne et externe du bassin méritent de fixer hautement notre attention. On peut les considérer théoriquement comme possédant chacun trois rayons musculaires faisant partie des deux étoiles dont le centre est formé par les tubérosités fémorales supérieures. Je vais commencer leur étude chez l’Homme par le plus complet et le mieux caractérisé, c’est-à-dire l’obturateur interne.
Ce muscle s’insère d’une part :
1° A la face interne du corps et de la branche descendante du pubis (chef pubien) ;
2° A la face interne de la branche ascendante et du corps de l’ischion (chef ischiatique) ;
5° A la face interne de toute la portion de l’iléon qui fait partie du petit bassin, c’est-à-dire, au détroit supérieur et à toute la surface de l’iléon qui est au-dessous de ce détroit ;
4° A la face postérieure de la membrane obturatrice et à l’aponévrose pelvienne qui revêt la face interne du muscle ;
5° Par ses fibres les plus inférieures, au prolongement réfléchi du grand ligament sacro-sciatique qui est appliqué contre l’ischion.
Nées de ces diverses insertions, les fibres convergent pour former un corps charnu qui gagne l’ouverture circonscrite, en haut par l’épine sciatique et le petit ligament sacro-sciatique, en dedans et en bas par le grand ligament sacro-sciatique, et en dehors par le corps de l’ischion. Ce muscle contourne le bord de l’ischion, sur lequel il se réfléchit comme sur une poulie, et se porte horizontalement en dehors, pour venir s’insérer au bord supérieur du grand trochanter, au-dessus de l’obturateur externe.
Les insertions sur le grand ligament sacro-sciatique sont dues à des relations de contact, et doivent être rapportées au chef ischiatique, qui est de beaucoup supérieur aux autres. C’est le chef le plus volumineux, et qui est le représentant principal du muscle. Le chef iliaque et le chef pubien sont moins importants.
Cherchons maintenant, dans la ceinture thoracique de l’Homme,, les représentants de ces divers éléments.
Le chef pubien n’est pas représenté à l’épaule, ce qui n’a pas lieu de nous étonner, car le précoracoïde, un peu développé chez l’Homme, chez quelques Singes, chez quelques Édentés, chez quelques Rongeurs et chez les Cétacés, est extrêmement rudimentaire chez presque tous les autres Mammifères, soit monodelphes, soit didelphes, soit ornithodelphes. Le chef pubien, déjà d’une faible importance au bassin, disparaît à l’épaule, où le précoracoïde est loin d’avoir un développement équivalent à celui du pubis.
Le chef ischiatique n’est pas non plus reproduit à l’épaule par un chef coracoîdien. Nous savons que le coracoïde n’est représenté que par un faible noyau osseux. Le muscle faisant défaut, l’os correspondant a fait également défaut.
Le chef iliaque trouve sur le scapulum une partie qui lui correspond. C’est le faisceau axillaire du sous-scapulaire, qui naît de la face interne du scapulum : i° sur la crête arrondie qui représente le détroit supérieur ou scapulum axial (PI. VI , fig. 12, dét. sup. sc. ax.); 2° de la surface concave ou gouttière placée au-dessous de cette crête; 5° d’une aponévrose qui, continuant le bord axillaire de l’omoplate, sépare ce muscle du grand rond etde la longue portion du triceps brachial. Cette aponévrose n’est en réalité qu’un prolongement fibreux du bord axillaire de l’os, et est représentée par les tissus fibreux qui enveloppent les vaisseaux et nerfs fessiers à leur sortie par la grande échancrure sciatique.
Le rapprochement entre ces deux éléments musculaires peut être d’autant plus précis et rigoureux que non-seulement leurs insertions iliaques et scapulaires se correspondent exactement, mais qu’encore l’un et l’autre contractent des rapports avec la face antérieure de deux tendons dont je démontrerai plus tard l’homologie : le tendon du long triceps brachial d’une
part, et le grand ligament sacro-sciatique ou tendon du long biceps crural d’autre part.
Dans le bassin, le muscle iliaque interne passe au-dessus de l’éminence iléo-pubienne, et par conséquent au-dessus du pubis et de l’ischion. Le chef iliaque de l’obturateur interne passe au contraire au-dessous de l’ischion. Ces deux muscles sont par conséquent séparés par le triangle osseux formé par le pubis et l’ischion. 11 en résulte que, l’un sortant du bassin par le détroit supérieur et l’autre par le détroit inférieur, ils divergent à partir de leurs insertions iliaques, ce qui peut donner une couleur paradoxale à cette assimilation de ces deux muscles avec le muscle sous-scapulaire, dont tous les faisceaux sont au contraire convergents. Mais si l’on supprime au bassin la tubérosité de l’ischion, de manière à ramener l’os coxal aux éléments de l’arc scapulaire, le chef iliaque de l’obturateur interne n’aura plus à se diriger en arrière pour contourner le bord postérieur de l’ischion, et il pourra seporter directement en avant et en bas pour s’insérer sur le trochanter. Il deviendra alors parallèle au muscle iliaque, dont il ne sera séparé que par l’épaisseur du pubis. Mais si nous supposons ici un pubis atrophié et raccourci, qui, n’étant plus assez long pour retenir le muscle iliaque au-dessus de lui, lui a permis de passer au-dessous, nous aurons reproduit exactement les conditions du précoraco'ide à l’épaule, précoraco'ide au-dessous duquel passe le sous-scapulaire ; le bord inférieur de l’iliaque sera contigu et parallèle au bord supérieur du chef iliaque de l’obturateur interne, et ces deux muscles seront réunis en un seul et môme muscle. Les insertions trochantériennes, éloignées par l’effet de la divergence des deux muscles, se rapprocheront en même temps qu’eux, et le sous-scapulaire sera, dans tout son ensemble; représenté par le muscle iliaque interne et par le chef iliaque de l’obturateur interne.
Chez les animaux qui, comme le Cheval, ont un os iliaque pourvu d’une tige ou portion axiale mince, la divergence des deux faisceaux musculaires est très-faible, l’un passant au-dessus et l’autre au-dessous de cette tige osseuse, relativement étroite ; et l’on peut saisir clairement combien il est facile de rendre les deux faisceaux entièrement parallèles et de les confondre en un seul et même muscle convergent.
11 importe d’ajouter d’ailleurs que les différences qui empêcheraient
d’assimiler les deux muscles en question sont uniquement des différences de trajet et de direction ; et nous savons combien peu d’importance il faut attacher à cet ordre de caractères dans l’établissement des homologies musculaires. Les muscles obturateurs nous fourniront plus tard une preuve trèsfrappante de ce fait.
Les rapprochements que je fais trouveront dans les considérations d’anatomie comparée des preuves d’une certaine valeur et que je laisse de côté pour le moment, afin de ne pas séparer l’étude de l’obturateur externe de celle que je viens de faire de l’obturateur interne.
L’obturateur externe chez l’Homme présente, comme l’interne, la forme d’une étoile à trois rayons ou chefs musculaires.
11 s’insère, d’une part : 1° au pourtour du trou obturateur, c’est-à-dire à la face antérieure du corps et de la branche ascendante de l’ischion et de la branche descendante du pubis ; 2° à la face antérieure de la membrane obturatrice et de l’arcade aponévrotique qui complète le canal sous-pubien; d’autre part, à la cavité digitale du grand trochanter, c’est-à-dire à une excavation de la face postérieure de cette éminence. '
Les insertions pubiennes de ce muscle se font seulement au voisinage du trou obturateur. La plus grande partie des fibres charnues naissent de l’ischion, de l'épi ischion et de l’épipubis, ainsi que la membrane obturatrice.
L’obturateur externe ainsi constitué ne présente que deux chefs : l’ischiatiqueet le pubien. Le chef iliaque est représenté par un muscle qui en est séparé par un angle ouvert en dedans, angle dans lequel se logent les tendons du pyramidal, de l’obturateur interne et des jumeaux : c’est le muscle petit fessier. Ce dernier muscle, en effet, s’insère sur l’iléon, à la partie externe de l’échancrure sciatique, c’est-à-dire précisément sur la portion de la face externe de l’iléon qui est symétrique de la portion de la face interne qui fait partie du petit bassin, et sur laquelle s’attache le chef iliaque de l’obturateur interne. Seulement les insertions du petit fessier dépassent cette région et s’étendent à toute la portion de la fosse iliaque externe qui est au-dessous de la ligne demi-circulaire antérieure. Le chef iliaque de l’obturateur externe s’est élargi et s’est insinué sous le muscle moyen fessier ; mais ^on point de départ principal est sur le bord interne de l’échancrure
scialique, tandis que son insertion mobile est sur le bord antérieur de la moitié antérieure du bord supérieur du grand trochanter.
Cette disposition étalée du petit fessier ou fessier profond est spéciale à l’Homme et aux animaux dont l’iléon, dépourvu d’un col allongé, s’élargit brusquement en un os plat formant une fosse iliaque externe étendue. Chez les Mammifères dont l’iléon possède un col allongé, tels que les Solipèdes et les Ruminants, les insertions du fessier profond' reproduisent exactement à l’extérieur les insertions internes du chef iliaque de l’obturateur interne. Chez le Cheval, notamment, le fessier profond est un muscle petit, court, épais, quadrilatère, qui part de la zone du col de l’iléon qui borde l’échancrure sciatique, et de la crête sus-cotyloïdienne , c’est-à-dire de la portion de la face externe de l’iléon qui correspond exactement aux insertions iliaques internes de l’obturateur interne. 11 en est de même chez les Ruminants, quoique le muscle fessier profond y soit plus développé, et l’on peut voir en m. f. p. (PI. YI, fig. 5), sur la crête sus-cotyloïdienne, les rugosités osseuses convergentes qui servent d’insertion au muscle fessierprofond. On voit qu’ici ce muscle est exclu de la fosse iliaque externe, dans laquelle il s’est partiellement introduit chez l’Homme et les animaux dont l’aile iliaque antérieure s’est fortement étalée.
Nous trouverons à la ceinture thoracique un représentant de l’obturateur externe dont la composition rappelle fidèlement celle du représentant de l’obturateur interne. Les chefs ischiatique et pubien y font défaut, le coracoïde étant rudimentaire et le précoracoide étant incomplètement développé. Le chef iliaque trouve au contraire son homologue dans le muscle petit rond. Ce dernier muscle nait en effet d’une portion de la fosse sous-épineuse (PI. V, fig. 2, m. p. r.), qui est séparée du reste de la fosse par une crête et qui est située au-dessus de la surface rugueuse d’insertion du muscle grand rond. Cette surface d’insertion correspond exactement aux insertions du petit fessier qui sont voisines de l’échancrure sciatique (PI. V, fig. i, m. p. /,). Les relations avec le grand rond et avec la portion iliaque du grand fessier, muscles dont je démontrerai l’homologie, sont identiques dans les deux cas, ainsi qu’on peut en juger par le rapprochement des deux fig. 1 et 2 de la PL V. Enfin, le petit rond s’insère sur la portion infé-
rieure et postérieure du troehiter, c’est-à-dire, comme pour le petit fessier, sur la partie la plus voisine de la tubérosité supérieure du premier article du membre.
Chez beaucoup de Mammifères, les rapprochements entre le petit fessier et le petit rond sont encore plus étroits que chez l’Homme. Chez le Cheval, entre autres, et chez les Ruminants, les insertions du petit rond ont lieu sur une bande postérieure de la fosse sus-épineuse, et par un court tendon sur un petit tubercule situé au côté externe du sourcil de la cavité glénoïde. !i suit de là que ce muscle s’insère à la fois sur le bord axillaire de l’omoplate qui répond au bord ischiatique de l’iléon , et sur la partie du scapulum où s’insère le long triceps huméral. J’ai désigné cette partie sous le nom de scapulum postérieur, et nous savons qu’elle répond àla crête sus-cotyloïdienne de l’iléon, qui est l’iléon postérieur, et où s’insère le long biceps fémoral. On trouve donc là des rapports étroits et précis, qui permettent de serrer de près les homologies'.
Il résulte de ces considérations que les muscles obturateurs interne et externe de la ceinture pelvienne ne sont représentés à la ceinture thoracique que par un de leurs trois chefs, le chef scapulaire, qui correspond au chef iliaque. Seulement, tandis que le chef scapulaire interne ne se distingue que faiblement du muscle sous-scapulaire proprement dit, le chef scapulaire externe est séparé du sous épineux par une lame aponévrotique forte, qui sert d’insertion par ses faces à l’un et 5 l’autre muscle, et n’est qu’un développement plus prononcé des lames aponévrotiques minces qui séparent les fibres du sus-scapulaire.
Les chefs ischiatiques ne sont pas représentés à l’épaule, parce que le coracoïde homologue de l’ischion est réduit à un point osseux peu étendu .de la cavité cotyloïde. Quant aux chefs pubiens, auxquels devraient correspondre des chefs précoracoïdiens, ils font également défaut, ce qui ne s’explique pas de prime abord, puisque le précoracoïde atteint chez l’Homme et chez quelques Mammifères un développement relativement grand, et que
1 Nous verrous dans la suite du travail que le long biceps fémoral est l’homologue du long triceps brachial.
chez tous les Mammifères il est au moins représenté par une saillie osseuse suffisante pour donner insertion à des muscles.
Nous trouverons l’explication de cette absence de chef ou rayon précoracoïdien dans cette observation que le précoracoïde est toujours incomplet, même chez les Mammifères où il est le plus développé, et que chez ces derniers, chez l’Homme par exemple, il ne possède que sa portion axiale supérieure, voisine de la cavité articulaire, portion qui, dans le pubis, ne porte point les insertions des obturateurs. Cette portion du précoracoïde appartient à d’autres muscles dont nous aurons à discuter la valeur. Au reste, l’anatomie comparée viendra apporter ses preuves à l’appui des considérations qui précèdent, en démontrant que les chefs coracoïdiens et précoracoïdiens des obturateurs sont toujours plus ou moins représentés à l’épaule des Vertébrés dont le coracoïde et le précoracoïde ont atteint un développement normal, et que le chef coracoïdien existe seul quand le coracoïde seul s’est suffisamment développé. Ainsi se produira une nouvelle confirmation du principe (que je m’efforce d’établir) de la corrélation étroite des os et des muscles, corrélation telle que le muscle commande la formation de l’os, et que, là où le muscle fait défaut, l’os fait également défaut. 11 en résultera encore une nouvelle preuve de la fixité des insertions musculaires, les muscles ne transposant pas leurs insertions et ne se fixant pas sur un autre os, quand l’os d’insertion ordinaire fait défaut.
Ces principes vont trouver une confirmation éclatante dansl’élude que je vais faire des muscles obturateurs chez les Vertébrés autres que les Mammifères, et chez les Mammifères ornilhodelphes.
On peut dire d’une manière générale que, soit à la ceinture pelvienne, soit à la ceinture thoracique, quand les éléments osseux sont suffisamment développés, il existe des chefs musculaires qui appartiennent aux muscles obturateurs, et dont l’importance est proportionnée à celle .des éléments osseux. 11 existe donc, à l’épaule comme au bassin, de véritables muscles obturateurs, dont l’homologie n’est pas douteuse, qui représentent dans l’une et l’autre ceinture la couche la plus profonde des muscles qui en naissent, couche dont l’insertion mobile ou distale se fait sur les tubérosités supérieures de l’os qui forme le premier article du membre. • Cette
présence, à l’épaule, de véritables muscles obturateurs ne semble pas avoir frappé l’attention des observateurs, quelque intéressante qu’elle soit au point de vue de la comparaison des deux ceintures. Les désignations données aux muscles de l’épaule par les anatomistes ne rappellent en rien cette conformité de structure entre les deux ceintures, et prouvent suffisamment que l’attention des naturalistes ne s’est point portée sur ce point, d’un réel intérêt. Je désire combler ici cette lacune regrettable, et démontrer ainsi combien sont étroites et précises les ressemblances des deux arcs thoracique et pelvien. Aussi vais-je rechercher dans la série des Vertébrés les muscles obturateurs delà ceinture scapulaire en lescomparant à ceux de la ceinture thoracique.
A. Amphibiens. — Chez les Amphibiens urodèles, dont la ceinture pelvienne se compose d’un iléon dorsal étroit et d’un large ischio-pubien ventral, il existe un obturateur interne qui part de la face interne de l’ischion et un peu de la portion pubienne de l’os, et qui, sortant du bassin par son oriOce postérieur, va s’insérer sur les tubérosités de l’extrémité proximale du fémur. Le chef iliaque fait généralement défaut, ce qui est en relation avec les faibles dimensions relatives de l’iléon chez les Urodèles.
L’obturateur externe n’est pas un muscle distinct et isolé. Il peut être considéré comme une portion profonde de la masse des adducteurs. Ces derniers s’insèrent en effet sur toute la face inférieure de l’ischio-pubis, et sur le bord interne du fémur depuis la tubérosité trochantérienne jusqu’au condyle. Le chef iliaque est confondu avec la partie du muscle fessier qui va de l’iléon à la partie supérieure du fémur.
Sur la ceinture pectorale des Batraciens urodèles, on peut nettement reconnaître un obturateur interne et un obturateur externe. C’est ainsi que chez la Salamandra maculosa j’ai trouvé un bel obturateur externe, formant une couche musculaire composée de trois chefs aplatis, disposés en éventail et convergeant vers la tubérosité supérieure de l’humérus. Il y a un chef coracoïdien large tapissant presque toute la face externe du coracoïde, un chef précoracoïdien dont l’étendue est proportionnée aux dimensions du précoracoïde. Ces deux portions de l’obturateur externe ont été décrites par Owen comme des portions du grand pectoral chez la Salaman-
dra terrestris, quoiqu’il eût reconnu leur indépendance et leur autonomie
( a but so lhat the coracoïd portion is almost a distinct muscle ' »).
Le chef scapulaire est représenté par un muscle qui naît de la face externe du scapulum (suscapulaire des auteurs, petit rond mihi) et correspond à ce muscle tout entier.
L’obturateur interne est constitué par des lames musculaires qui partent de la partie externe de la face profonde du coracoïde et du précoracoïde, et qui s’unissent avec unchef sous-scapulaire assez réduit et contournent lebord du coracoïde pour aller se porter sur la tubérosité proximale de l’humérus.
Chez l’Axolotl, comme chez la Salamandre, les chefs coracoïdiens et scapulaire de l’obturateur interne se réunissent bientôt en un seul muscle qui va s’insérer sur la tubérosité humérale.
Les modifications de la ceinture pelvienne, chez les Batraciens anoures, ont leur retentissement naturel sur la disposition des muscles obturateurs. Les plaques ischio-pubiennes sont appliquées l’une à l’autre par leur face interne, d’où résulte l’absence des chefs ischio-pubiens de l’obturateur interne. Quant au chef iliaque, il est difficile de le distinguer, vu la forme anormale et rétrécie de l’iléon ; mais on peut cependant le considérer comme confondu avec le muscle intra-iléo-fémoral, qui naît de la face interne de la portion postérieure aplatie de l’iléon, et qui, se réfléchissant sur le bord antérieur du pelvis, va s’insérer sur la face externe du fémur dans presque toute son étendue.
Quant à l’obturateur externe, il est plus reconnaissable et plus complet ; ses chefs ischio-pubiens font partie d’une masse musculaire située à la face profonde du grand adducteur, s’insérant sur la face externe de l’ischion et du pubis, et allant s’attacher sur le tiers supérieur du bord interne du fémur. La portion la plus antérieure de cette masse se distingue assez bien du reste du muscle, qui est un véritable adducteur profond, et elle va s’insérer immédiatement au-dessous de la tête du fémur. Je crois qu’on peut, avec raison, considérer cette portion comme représentant l’obturateur externe. Le chef iliaque de ce muscle ne peut être distingué du muscle fessier.
^wen-, Anatomy of Vertebrates, I, pag. 217.
Les obturateurs de la ceinture scapulaire sont plus normaux et plus complets que ceux de la ceinture pelvienne, ce qu'il était facile de prévoir, vu l’état complet de développement et l’indépendance relative des éléments de l’arc pectoral.
L’obturateur interne ( Rana esculenta ) se compose d’un chef coracoïdien assez volumineux qui occupe la face interne du coracoïde, et d’un chef sousscapulaire plus important, qui, réunis en une masse commune, passent en arrière de la ceinture thoracique et vont s’insérer sur la tubérosité de l’extrémité proximale de l’humérus, dans le sillon postérieur de la crête deltoïdienne. Le chef précoracoïdien est réduit à quelques fibres musculaires et semble faire à peu près défaut; mais il est en réalité remplacé par le chef précoracoïdien d’un muscle important que nous retrouverons dans la ceinture pelvienne des Lacertiliens et des Chéloniens, où Owen le désigne sous le nom de pectineus. Ce muscle important, composé d’un chef intra-précoracoïdienet d’un chef sous-scapulaire, sort en avant de la ceinture thoracique, dont il contourne le bord antérieur ou précoracoïdien, et va s’insérer sur le trochiter et une portion des faces interne et antérieure de l’humérus.
L’obturateur externe se compose d’un chef précoracoïdien naissant de la partie externe de la face inférieure du précoracoïde, et d’un chef coracoïdien qui s’insère sur la moitié externe de la face inférieure du coracoïde. Le chef coracoïdien est contigu et pour ainsi dire continu avec un muscle grand adducteur coracoïdien qui correspond à l’adducteur ischiatique. C’est là un rapport qui doit d’autant moins nous étonner, qu’il existe dans la ceinture pelvienne des Mammifères et même de l’Homme : la portion ischiatique des obturateurs y est en effet continue avec le bord supérieur du carré crural, qui n’est qu’un faisceau supérieur du grand adducteur ischiatique.
Le chef sus-scapulaire de l’obturateur externe doit être considéré comme représenté en tout ou en partie par un muscle qui, s’insérant sur la face supérieure de l’épiscapulum et du scapulum, va se terminer à côté des deux autres chefs, sur les tubérosités supérieures de l’humérus.
B. Reptiles. — Chez les Reptiles, nous retrouvons aussi et plus nettement encore les obturateurs pelviens et thoraciques, avec des modifications qui sont corrélatives de la constitution des ceintures osseuses.
i°Chez les Chéloniens (Testudo mauritanica, Cistudo europcea, Chel- Ihydra serpentina), on trouve à la ceinture pelvienne les deux obturateurs interne et externe, plus un muscle surnuméraire, 1 e pectineus d’Owen, qui doit être rattaché aux obturateurs, et dont je rechercherai la signification.
L’obturateur interne s’insère sur toute la face interne de l’ischion, sur la membrane obturatrice et sur le bord postérieur du pubis. A ce faisceau, assez volumineux, qui représente les chefs ischiatiques et une partie du chef pubien, s’unissent des fibres provenant des faces internes de l’iléon, et des faisceaux pubiens que nous étudierons sous le nom de muscle pubien interne, ou pectineus d’Owen.
Les fibres naissant de la face interne de l’ischion s’unissent à des fibres naissant de la partie postérieure de la face interne de l’iléon et du bord postérieur de cet os, et sortent par l’orifice postérieur de la ceinture pour se rendre sur le fémur, au voisinage de la grosse tubérosité. Les fibres naissant de la face interne du pubis sortent par l’orifice antérieur de la ceinture, se réfléchissent sur le bord antérieur du pubis et s’unissent au muscle iliaque interne, qui nait du bord antérieur de l’iléon pour se porter vers la petite tubérosité du fémur. 11 y a donc deux faisceaux distincts : l’un antérieur et l’autre postérieur, composés chacuu d’un chef ou ischiatique ou pubien, et d’un chef iliaque, postérieur ou antérieur. C’est là une disposition qui se retrouvera à la ceinture thoracique, et qui se reproduit chez les Sauriens et chez les Crocodiliens.
L’obturateur externe fait partie d’un faisceau musculaire volumineux provenant de la face inférieure de l’ischion, de la face inférieure du pubis, et de la membrane obturatrice. Les fibres pubiennes de cette masse musculaire sont bien plus importantes que les fibres ischiatiques. Cette masse musculaire est croisée à sa face inférieure par le ligament ischio-pubien (PL IV, fig. 11, lig. isc. pu.). Owen la désigne sous le nom de triceps adductor , dénomination qui a ceci de juste que la masse musculaire ainsi décrite ne correspond pas seulement à l’obturateur externe, mais aussi aux adducteurs pubiens.
Au reste, les deux muscles composants sont clairement séparés par un sillon très-marqué qui 'permet de les distinguer. Les adducteurs pubiens, s’insérant sur le pubis et formant la partie antérieure de la masse, vonts’in-
sérer su r la partie supérieure delà ligne âpre du fémur, tandis que l’obturateur externe, s’insérant un peu sur le pubis, sur la membrane obturatrice et surtout sur l’ischion, va s’attachera la petite tubérosité ou tubérosité antérieure du fémur.
Quant au chef iliaque de l’obturateur externe, il se confond avec les muscles iléo-fémoraux ou fessiers profonds, qui s’insèrent également sur le trochanter.
A ces muscles , il faut ajouter un muscle volumineux , décrit par Owen sous le nom de pectineus, et par Bojanus sous le nom d’iliacus internus. Ce muscle, ayant son point de départ sur la face supérieure du pubis et de l’apophyse pubienne , se réfléchit sur celte dernière pour aller s’insérer sur la tubérosité interne ou petite tubérosité du fémur, et sur une ligne courte qui part de cette tubérosité. Ce tendon terminal reçoit, ainsi que le fait remarquer Owen, un petit faisceau qui. naissant du corps de la neuvième vertèbre dorsale et de la dixième pleurapophyse, peut représenter le psoas. Ce muscle n’est exactement ni un muscle pectiné proprement dit, comme le pense Owen, et encore moins un iliaque interne, comme le pense Bojanus. Pour combattre l’opinion de Bojanus, il suffit de faire remarquer que ce muscle n’a aucune relation d’attache avec l’iléon. Ce n’est pas non plus un muscle pectiné, dans le sens rigoureux du mot, à cause de ses insertions sus-pubiennes et trochantériennes. Il faut le considérer comme un muscle complexe répondant, d’une part au vrai pectiné par ses fibres externes nées de l’apophyse pubienne et allant à la partie supérieure de la ligne âpre, et d’autre part à un muscle pubien interne par ses fibres intra-pubiennes et trochantériennes. Ce dernier muscle serait au chef pubien de l’obturateur interne ce qu’est le muscle iliaque par rapport au chef iliaque de ce même obturateur. Le muscle pubien interne , comme Yiliaque interne , sont des muscles de renforcements antérieurs considérables des chefs correspondants de l’obturateur interne, renforcements dont la présence est en relation avec un développement considérable de l’os sur lequel ils s’attachent, et qui passent l’un et l’autre au-devant de la ceinture pelvienne.
A l’épaule des Chéloniens existent des muscles obturateurs bien développés et bien caractérisés.
Sur la face inférieure delà portion coraco-précoracoïdienne de la ceinture thoracique, on trouve deux faisceaux musculaires qui ne sont séparés que par un sillon peu profond, mais qui convergent vers la tubérosité interne ou deltoïdienne de l'humérus, ou petite tubérosité. L’un de ces muscles est antérieur et s'insère sur toute la face inférieure du précoracoïde et sur l’épiprécoracoïde. Owen, qui regarde le précoracoïde comme une clavicule, est amené par là à considérer à tort ce muscle comme un faisceau du deltoïde. Le deltoïde est toujours étranger aux éléments coracoïdiens et précoracoïdiens de la ceinture thoracique. Il appartient à l’élément scapulaire et aux éléments surajoutés ou de formation secondaire de cette ceinture, c’est-àdire la clavicule et l’interclavicule, quand elles existent. Le second faisceau, bien plus volumineux que l’antérieur, s’insère sur la membrane obturatrice dans toute son étendue et sur la face inférieure du coracoïde. Il s’unit au faisceau antérieur, au niveau de son insertion humérale sur la tubérosité interne : c’est le subcoracoideus d’Owen 1 . M. Alix 2, pour des raisons trop subtiles et trop peu rigoureuses pour que je les discute ici, en fait un muscle sus-épineux.
Ces deux faisceaux réunis doivent être considérés comme un véritable obturateur externe thoracique dont les chefs précoracoïdien et coracoïdien sont nettement et fortement développés. On pourrait peut-être ajouter que le faisceau précoracoïdien ne correspond pas uniquement à l’un des chefs de l’obturateur, mais qu’il représente à la fois le chef précoracoïdien de l’obturateur externe, elle précoraco-huraéral (coraco-brachialdesanthropotomistes), dont les insertions seraient limitées à la région trochantérienne de l’humérus et ne s’étendraient pas au corps de cet os, à cause de la situation spéciale de l’humérus, qui, chez les Chéloniens, est dirigé en avant et non en arrière, comme chez tous les autres Vertébrés.
La face supérieure ou profonde de la portion coraco-précoracoïdienne de la ceinture est occupée par une masse musculaire triangulaire très-volu mineuse, qui dépasse notablement en arrière les limites de la région osseuse, et qui est à ce niveau séparée du bord postérieur de l’obturateur externe par
1 Owen; Anat. of Vertebrates, I, 238.
2 Alix; Essai sur l'app. locom. des Oiseaux , pag. 422.
un sillon profond dans lequel se trouve logé le biceps brachial. Celte niasse musculaire s’insère à toute la face supérieure du coracoïde, de l’épicoracoïde, et de la membrane obturatrice sur le bord postérieur du précoracoïde; elle converge vers la grosse tubérosité on tubérosité externe de l’humérus. Avant de s’y insérer, elle s’unit avec un faisceau musculaire assez volumineux, qui provient de la face interne du scapulum.
On peut distinguer dans la masse musculaire sus-coracoïdienne plusieurs faisceaux faiblement séparés. Owen y a reconnu, chez l ’Emys europœa, un supercoracoideus qui serait le faisceau postérieur, que je considère comme le carré crural, et un teres minor ou petit rond, ce qui n’est point justifiable, puisque le petit rond est proprement un muscle scapulaire et non un muscle coracoïdien.
11 est très-rationnel de considérer cette masse musculaire comme constituée à la fois par le chef coracoïdien très-volumineux de l’obturateur interne qui s’unit à un chef sous-scapulaire postérieur, et par un muscle coraco-huméral bui occupe le bord postérieur de l’obturateur interne, avec lequel il est continu, et qui représente un grand adducteur coraco-huméral réduit à sa portion proximale ou carré huméral. Ce muscle correspondrait au carré crural, qui est la portion proximale du grand adducteur ischio-fémoral. On sait d’ailleurs que le carré crural (quand il existe à l’état distinct, comme chez l’Homme), ou dans tous les cas la portion proximale du grand adducteur fémoral, sont continus avec le bord postérieur ou inférieur de l’obturateur interne, et même des deux obturateurs. Je rappelle que la face profonde de cet obturateur interne des Chéloniens est recouverte d’une aponévrose qui devient le point de départ de ce muscle plat, qu’Owen a nommé serratus magnus , et dont je me suis longuement occupé à propos du petit pectoral.
Le chef prècoracoïdien de l’obturateur interne est peu développé. C’est un muscle naissant de la face interne du précoracoïde, sur le parcours du bord antérieur , et qui, s’unissant à des fibres nées sur la face interne de l’extrémité inférieure du scapulum, va s’insérer sur la tubérosité externe de l’humérus, au-dessous de la crête deltoïdienne. C’est là un chef prècoracoïdien accompagné d’un chef scapulaire antérieur de l’obturateur interne et sortant par l’orifice antérieur de la ceinture. Ce muscle est très-remarquable, parce qu’il reproduit exactement à l’épaule la disposition du pectineus d’Owen au
bassin . Et puisque ce dernier a été considéré par moi comme un chef pubien de renforcement de l'obturateur interne, il est rationnel de regarder le muscle correspondant de la ceinture thoracique comme un chef précoracoïdien de renforcement de l’obturateur interne. Ce chef précoracoïdien s’unit à des faisceaux scapulaires antérieurs, et sort par l’ouverture antérieure de la ceinture thoracique, comme le chef pubien correspondant s’unit à des faisceaux iliaques antérieurs pour sortir par l’orifice antérieur de l’arc pelvien.
2° Chez les Lacertiliens ( Lacerta ocellata ), il y a à la ceinture pelvienne : 1° un obturateur interne qui s’insère sur l’ischion, sur la membrane obturatrice et sur le bord postérieur du pubis ; quelques fibres naissent de la portion proximale de la face interne de l’iléon ; le faisceau ischiatique est de beaucoup le plus volumineux, le faisceau pubien étant très-réduit ; 2° un obturateur externe qui est ischio-pubien et qui, comme chez les Batraciens et les Chéloniens, peut être considéré comme correspondant aussi aux adducteurs par ses fibres superficielles et postérieures qui, dépassant le trochanter, vont à la ligne âpre ; et 5° un pubien interne très-développé ou pectiné d’Owen, exactement comparable à celui des Chéloniens, et auquel s’appliquent les mêmes remarques.
La ceinture thoracique des Lacertiliens kionocràniens possède aussi un obturateur externe et. un obturateur interne dont la détermination mérite d’être discutée. L’obturateur externe est bien plus développé que l’interne. 11 est fort et large, et se compose de plusieurs faisceaux. Il est recouvert en avant par le deltoïde claviculaire et en arrière par le muscle pectoral. Chez le Lézard occellé, où je l’ai disséqué avec soin, ce muscle comprend un faisceau coraco-huméral, un faisceau précoraco-huméral, et un faisceau scapulo-humèral. Le faisceau coracoïdien est le plus volumineux ; il s’insère sur la face inférieure du coracoïde et de l’épicoracoïde dans la moitié antérieure de cet os, sur le pourtour du trou obturateur, sur la membrane obturatrice jusqu’au niveau du précoracoïde. Les fibres de ce muscle divisée parfois en deux couches superposées, l’une superficielle et l’autre profonde (i Scincoidea , Uromcistix ), convergent et vont s’attacher sur la tubérosité latérale externe de l’humérus.
La signification de ce faisceau musculaire a été très-diversement comprise. Meckel et Pfeiffer en ont fait une dépendance du muscle deltoïde, ce qui n'est pas soutenable, attendu que le deltoïde n’est pas un muscle coracoïdien. D’autres lui ont donné des dénominations neutres et ne préjugeant en rien sa signification. Mivart l’a appelé M. epicoraco-humeralis ; Rüdinger M. coraco-brachialis proprius et proprius anterior ; Fürbringer, M. coraco-humeralis /et II. D’autres anatomistes, Stannius, Rolleston, lui ont reconnu une grande ressemblance avec le second pectoral des Oiseaux, et surtout des Ratites, et l’ont considéré comme son homologue. Rolleston et Sanders ont les premiers, dernièrement, cherché son homologue parmi les muscles de l’Homme. Rolleston !’a comparé au muscle sous-clavier des Mammifères, et Sanders au sus-epineux dans ses travaux sur le Platydactylus et sur le Liolepis, tandis que dans son dernier travail (sur le Phrynosoma ) il le reconnaît comme l’homologue en partie du sus-épineux et en partie du sous-clavier. Fürbringer, à qui j’emprunte ces détails historiques, pencherait fort pour la première opinion de Sanders, c’est-à-dire pour la détermination de ce muscle comme l’homologue du sus-épineux, attendu que l’insertion humérale des deux muscles est bien réellement identique. 11 fait pourtant observer que ce serait considérer comme homologues le coracoïde, l’épicoracoïde et le précoracoïde des Sauriens d’une part, et la fosse sus-épineuse des Mammifères d’autre part, ce qui n’est pas admissible. Fürbringer s’arrête enfin à cette opinion que le muscle des Sauriens, que nous étudions et auquel il donne le nom d e, supra-coracoideus, et le sus-épineux des Mammifères, ne sont pas homologues, que ce sont deux muscles distincts appartenant au même groupe de muscles (le système des muscles supra-coracoidien, sus-épineux et sous-épineux), mais différant trop entre eux par leur situation et leurs insertions fixes pour qu’on puisse les considérer comme complètement homologues. Il va sans dire qu’en vertu même du principe de la constance des insertions musculaires, que je soutiens ici, je rejette toute homologie directe du muscle supracoracoïdien de Fürbringer, soit avec le sous-clavier, soit avec le sus-épineux des Mammifères. Quanta considérer, avec Fürbringer, le supracoracoïdien et le sus-épineux comme des muscles appartenant au même groupe, au même système, je regarde cette opinion comme acceptable, en tant que ce groupe correspondrait à la couche pro-
fonde des muscles qui vont des divers éléments primaires de la ceinture thoracique aux tubérosités proximales de l’humérus1.
J’aurai du reste l’occasion de m’expliquer à cet égard lorsque je parlerai des muscles sus et sous-épineux. Pour le moment, je fais observer que le supracoracoïdien de Fürbringer est en réalité la réunion des chefs coracoïdien et précoraco'idien de l’obturateur externe recouvrant la membrane obturatrice. La partie profonde de ce muscle, qui chez les Scincoides et l’Uromastix nait surtout du bord antérieur du coracoïde et du précoracoïde, et se trouve placée en avant du biceps, qui la recouvre un peu, est surtout représentée chez les Crocodiliens, où elle se développe considérablement.
Ce muscle est innervé à la fois : 1° par le nerf supra-coracoïdien, qui passe par le trou ou foramen coracoïdien, de même que l’obturateur externe pelvien est innervé par un nerf qui traverse le trou pubien ; et 2° par le nerf scapulo-humèral profond, qui contourne le bord axillaire du scapulum.
Le chef scapulaire de l’obturateur externe est représenté par un muscle qui a été décrit sous diverses dénominations. Pour Pfeiffer, Stannius, Sanders, c’est un infraspinatus ; pour Mivart, la portion supérieure du deltoïde-, pour Günlher et Rolleslon, le deltoïde ; pour Rüdinger, un dorsalis scapulæ ( supraspinatus , infraspinatus et teres minor)\ pour Fürbringer, un suprascapulo- humer alis s. infraspinatus et supraspinatus , ou bien un dorsalis scapulæ, ou deltoïdes scapularis s. super ior.
1 Fürbringer, qui attache une importance prédominante, dans l’établissement des homologies musculaires, à l'origine des nerfs qui innervent les muscles, est obligé de reconnaître qu-* les nerfs du muscle supracoracoïdien des Sauriens et le nerf du sus-épineux des Mammifères ne sauraient être considérés comme homologues. Je profite de l'occasion pour dire que je ne pense pas qu'il faille attribuer à l’origine des nerfs musculaires une importance aussi capitale et aussi exclusive qu’on a voulu le faire pour la détermination des muscles homologues. C’est là un caractère dont il faut tenir compte sans doute, mais non d’une manière trop absolue. Il est possible de démontrer en effet que des muscles dont l'homologie n’est pas douteuse ont des innervations de source assez et parfois même très-différentes. Je citerai par exemple le muscle moyen fessier chez l'Homme et les muscles sus et sous-épineux, qui sont homologues, et dont les nerfs ne peuvent être mis sur la même ligne : l’un, le fessier, étant postérieur à la ceinture pelvienne, et l’autre, le sus-scapulaire, étant antérieur à la ceinture thoracique On pourrait également citer des nerfs que l'on est amené à rapprocher par leur origine et par leur trajet, et qui innervent de3 muscles qui ne sont pas homologues,
Ce muscle naît de la face externe du scapulum jusqu’au voisinage de l’épiscapulum, et forme un faisceau triangulaire aplati, qui, passant en dehors du chef scapulaire du triceps brachial, va s’insérer sur la tubérosité externe de l'humérus. Contigu par son bord antérieur avec la portion scapulo-cléoïdienne du deltoïde, il a été pris par Mivart, Günther, Rolleston et Fürbringer, pour une dépendance de ce dernier muscle; mais il en est réellement séparé par un interstice cellulaire, et la distinction de ces deux muscles, faiblement prononcée chez les Sauriens, s’accentue fortement chez les Crocodiliens, ainsi que nous le verrons à propos de ces derniers.
On ne peut le considérer comme un deltoïde, puisque ce dernier muscle est proprement un muscle du bord antérieur du scapulum, de l’acromion et parfois de l’épiscapulum. Ce n’est pas non plus un sus ou sous-épineux, car l’aile antérieure du scapulum, qui est le lieu d’insertion de ces muscles, n’existe pas encore chez les Sauriens. Ces derniers n’ont qu’un scapulum axial peu étalé, et surlequel s’insère le muscle en question, que je considère comme un 'petit ronde l comme le chef scapulaire de l’obturateur externe.
En avant du supra-coracoïdien se trouve un muscle bien moins volumineux, et auquel on peut reconnaître deux insertions ; l’une sur la membrane qui occupe la fenêtre précoraco-scapulaire et sur le précoracoïde, et l’autre sur la face interne de la portion du scapulum voisine de la synchondrose scapulo-précoracoïdienne. Les fibres nées de ces divers points convergent pour former un faisceau charnu qui se réfléchit sur le bord antérieur de la ceinture, s’applique sur la capsule articulaire, à laquelle il adhère par quelques fibres profondes, et va s’insérer sur la face postérieure de l’extrémité humérale supérieure, au voisinage de la tubérosité interne de l’humérus. La partie terminale de ce muscle est le plus souvent recouverte d’une bande fibreuse qui s’attache d’une manière variable, d’une part à la capsule articulaire et à la tête de l’humérus, et d’autre partaux chefs scapulaire et huméral externe de l'anconé ou triceps brachial. Ce muscle est innervé par le nerf scapulo-huméral profond, qui se distribue également au faisceau supracoracoïdien.
La signification de ce muscle a été diversement comprise : Mecke! , Pfeiffer, Mivart, Rüdinger, l’ont considéré comme un sus-épineux ou sousépineux ; Sanders et autres l’ont comparé au petit rond ; Fürbringer, qui le
désigne sous le nom de acromio- humer alis s. deltoideus ou de scapulohumeralis profundus , l’a regardé comme un homologue de la partie acromienne du deltoïde ; enfin, Stannius et vraisemblablement Rolleston l’ont regardé comme une formation spéciale aux Reptiles.
Je démontrerai, à propos des muscles sus et sous-épineux, que ces muscles ne sont pas spécialement représentés chez les Amphibiens, chez les Reptiles et chez les Oiseaux ; on ne saurait donc dire que le muscle scapulo-huméral profond de Fürbringer leur correspond. Il ne correspond pas non plus au deltoïde, qui est un muscle bien développé chez les Sauriens, et très-nettement séparé de ce muscle par son insertion humérale. Ce muscle n’est point non plus une formation entièrement spéciale aux Reptiles, puisqu’on peut l’assimiler rationnellement, en partie du moins, à des formations musculaires des Mammifères.
Il faut, pour le bien déterminer, distinguer en lui deux parties : la partie précoracoïdienne, qui ne se trouve pas chez les Mammifères, mais qui n’est autre chose que le chef précoracoïdien de l’obturateur interne thoracique, et la partie scapulaire, qui correspond à un des chefs scapulaires de l’obturateur interne. Ces deux parties réunies sortent par l’orifice antérieur de la ceinture et correspondent à ce que nous avons déjà observé chez les Chéloniens et que nous retrouverons chez les Crocodiliens. Le muscle que nous étudions est donc à la fois le chef précoracoïdien et le chef scapulaire antérieur de l’obturateur interne.
Le chef coracoïdien de l’obturateur interne thoracique des Sauriens kionocrâniens se retrouve aussi bien que celui de l’obturateur externe, quoiqu’il ne soit pas toujours aussi volumineux. 11 fait partie d’un muscle large et fort, placé à la face interne du coracoïde et du scapulum. Il naît de la face interne du caracoïde (à l’exception des bords antérieur, interne et postérieur) et de la face interne et du bord postérieur du scapulum osseux et non de i’épiscapulum ; et lorsqu’il est très-développé, comme chez l’Uromastix, il s’insère aussi sur la face interne du bord inférieur de l’épiscapulum, et gagne même un peu la face externe du scapulum. Les fibres convergent fortement en bas et en arrière, passant sur le bord interne de la capsule articulaire, sur laquelle quelques-unes s’insèrent, tandis que la masse va s’insérer sur la tubérosité interne de l’humérus, du côté de la face postérieure de l’os. Ce
muscle forme rarement une masse unique (Platydactylus) ; en général, par suite du développement d'un muscle sterno-costo-scapulaire, ilestdivisé par le tendon de ce dernier en deux faisceaux qui ne sont réunis qu’au niveau de leur insertion humérale: l’un, coracoïdien, vient du coracoïde et du bord voisin du scapulum ; et l’autre, scapulaire, vient du scapulum et parfois de l’épiscapulum.
La portion coracoïdienne forme tantôt une couche assez homogène (Varanus ), ou bien sê divise en digitations peu étendues correspondant aux diverses conformations des fenêtres coracoïdiennes (deux chez les Lacerta, Ameiva, etc., trois chez les Uromastix , etc.). Ces digitations forment donc les chefs coracoïdien et mésocoracoïdien de l’obturateur interne. La portion scapulaire présente des volumes variables par rapport à la portion coracoïdienne. Elle est, ou plus petite que cette dernière ( Trachysaurus , Lacerta), ou égale (Uromastix, Iguana, Ameiva ), ou plus forte (Varanus).
Ce muscle a été considéré comme un sous-scapulaire homologue de celui des Mammifères parMeckel, Pfeiffer, Stannius, Mivart, Rüdinger, Sanders ; comme un sous-scapulaire et un coraco-brachial interne par Rüdinger; Fürbringer1, à qui je fais de très-nombreux emprunts pour la partie bibliographique et pour la description de ce muscle, l’appelle subcoraco-scapularis . Il le'considère comme ayant les plus grands rapports avec le sous-scapulaire des Mammifères, et affirme que les fibres naissant de la face interne du scapulum et de l’épiscapulum ont avec ce dernier muscle des relations d’homologie directe. Quant à la portion coracoïdienne, il la considère comme sans homologue spécial chez l’Homme et les Mammifères, mais comme comparable au muscle sous-coracoïdien de quelques Urodèles ( Siredon , Salamandra ), et comme n’ayant des homologues directs que chez les Chamæléonides et les Oiseaux. Je pense qu’il faut considérer le faisceau sous-scapulaire comme représentant le chef scapulaire postérieur de l’obturateur interne et comme l’homologue direct, non du sous-scapulaire tout entier des Mammifères, mais de cette portion axillaire du sous- scapulaire qui naît, chez eux, dans la gouttière de la fosse sous-scapulaire située au-dessous de la
1 Fürbringer ; Zur vergleich. Anal, der Schultermuskeln. [Morpliolog. Jahrbuch v. Gegenbaur, 1876, I B., 4 Hft.)
portion axiale du scapulum qui représente la saillie du détroit supérieur (PI. VU, fig . 12, dèt. sup.sc. ax.).
Nous voyons donc que chez les Sauriens, comme chez les Chéloniens, l’obturateur interne se compose de deux groupes : l’antérieur, formé du chef précoracoïdien et d’un chef sous-scapulaire antérieur, sort par l’orifice antérieur de la ceinture ; tandis que le groupe postérieur, formé par le chef coracoïdien et le chef scapulaire postérieur, sort par l’orifice postérieur de la ceinture.
3° Chez lesChamæléonides, on trouve des dispositions comparables à celles des Kionocrâniens. Chez le Chamœleo vulgaris, les obturateurs externe et interne de la ceinture pelvienne sont bien développés et constituent des muscles puissants dont la disposition et les rapports rappellent ceux des Sauriens kionocrâniens. A la ceinture thoracique, on trouve un obturateur externe composé également de plusieurs faisceaux, comme celui des Sauriens kionocrâniens : 1° Le faisceau coracoïdien ( supracoracoideus de Fürbringer) naît de la face externe du coraco-précoracoïde, surtout dans les régions interne et antérieure , mais non sur le bord antérieur ou préco^ racoïdien, qui est occupé par le muscle coraco-huméral antérieur. Nées de cette surface assez étendue, les fibres convergent, et, s’unissant au faisceau sus-scapulaire (M. suprascapularis de Fürbringer et supraspinatus de Pfeiffer et Rolleston), vont s’insérer sur la base de la tubérosité externe de l’humérus. Ce muscle, large, triangulaire, représente les chefs coracoïdien et précoracoïdien du muscle obturateur externe, qui sont, comme les deux éléments osseux correspondants, réunis en un même corps.
Le chef scapulaire de l’obturateur externe est formé par un muscle dorsalis scapulœ homologue de celui des Sauriens kionocrâniens, et qui représente un petit rond, comme le prétend Rüdinger, et non un grand rond (Meckel), ou un infraspinatus (Pfeiffer). Le trajet de ce muscle en arrière du chef scapulaire du triceps brachial et son origine étrangère à l’épiscapulum, ne permettent pas de le considérer comme un grand rond ; et c’est proprement un petit rond, à cause de la position qu’il occupe sur le scapulum réduit à sa portion axiale. Ce muscle va s’insérer sur la tubérosité externe de l’humérus.
11 y a sur le scapulum un faisceau ( suprascapularis de Fürbringer, supraspinatus de Pfeiffer et Rolleston, infraspinatus de Meckel et Rüdinger,
anterior suprascapular de Mivart), qui naît du bord antérieur de la moitié inférieure du scapulutn. Il s’unit plus ou moins intimement avec le chef coracoïdien de l’obturateur externe ou muscle supracoracoïdien, et va, par ses fibres convergentes, s’insérer avec lui sur la base de la tubérosité externe de l’humérus. Ce muscle est considéré à tort par Fürbringer comme manquant chez les Sauriens kionocrâniens. Il correspond au chef scapulaire du muscle que Fürbringer a appelé à tort scapulo-humeralis profundus chez les Sauriens kionocrâniens, et au chef scapulaire du supra-coracoscapularis des Crocodiliens. C’est un chef scapulaire antérieur de l’obturateur interne, sortant, comme celui des Chéloniens, des Sauriens kionocrâmiens et des Crocodiliens, par l’orifice antérieur de la ceinture*.
On ne saurait, avec Meckel, Pfeiffer, Rolleston et Rüdinger, l’assimiler exactement aux muscles sus ou sous-épineux des Mammifères, car ces muscles sont pour ainsi dire des formations propres aux Mammifères, formations qui sont en relation avec le développement exceptionnel de l’aile scapulaire préaxiale chez ces animaux.
Quant au chef coracoïdien de l’obturateur interne thoracique, nous le retrouvons, chez les Chamæléonides, sous la forme d’un beau muscle formé de deux faisceaux: un faisceau entièrement sous-scapulaire et un faisceau coracoïdien qui s’insère sur toute la face interne du coraco-précoracoïde. Ces deux faisceaux, qui sont séparés par le ligament sterno-scapulaire interne, se réunissent pour se fixer sur la tubérosité interne de l’humérus. Ce muscle correspond exactement au muscle subcoraco-scapularis des Sauriens kionocrâniens. C’est le subscapularis de Meckel, de Rüdinger et de Mivart, le subcoraco-scapularis de Fürbringer. Il représente le chef coracoïdien de
1 Je dois faire remarquer, une fois pour toutes, que Fürbringer a commis une confusion de noms qui jette beaucoup d’obscurité sur les homologies musculaires. Le scapulo-humeralis profundus des Crocodiliens est le même muscle auquel il a donné, chez les Sauriens kionocrâniens et chez les Chamæléonides, le nom de subcoraco-scapularis ( pars scapularis ) ; tandis qu’il désigne chez les Sauriens kionocrâniens, sous le nom de scapulo-humeralis profundus, un muscle qui est le supracoraco-scapularis [pars scapularis ) des Crocodiliens et le suprascapularis des Chamæléonides uni à un scapulo-humeralis profundus.
Ce que Fürbringer décrit chez les Chamæléonides sous le nom de scapulo-humeralis profundus n’est en effet qu’un faisceau très-petit du suprascapularis, faisceau que n’ont du reste pas distingué Mivart et Rüdinger, tant il est grêle et peu distinct.
l’obturateur interne, réuni au chef scapulaire postérieur, formant un faisceau qui sort par l’orifice postérieur de la ceinture.
4° Chez les Crocodiliens, les obturateurs pelviens et thoraciques se retrouvent également, mais à la région thoracique manque presque entièrement l’élément osseux prècoracoïdien, ce qui entraîne des modifications correspondantes et des lacunes importantes dans la constitution des obturateurs appartenant à celte ceinture.
Haughton, qui, comme nous l’avons vu, a envisagé les os du bassin des Crocodiliens d’une manière spéciale, considérant le pubis comme un os marsupial, l’ischion comme un pubis et l’iléon comme un ilio-ischion, a publié deux études : l’une sur les muscles du membre postérieur chez le Crocodile, l’autre sur la myologie de l’Alligator du Mississipi 1 .
C’est en prenant pour point de départ les désignations renfermées dans ces Mémoires d’un homme compétent, que je vais chercher et trouver les éléments des obturateurs pelviens, sur lesquels l’auteur ci-dessus s’est du reste complètement mépris. Ses déterminations, fausses en ostéologie, devaient nécessairement l’entraîner à des appréciations peu justes et même contradictoires dans la recherche des muscles. Néanmoins les faisceaux musculaires sont bien décrits en eux-mêmes, ainsi que j’ai pu m’en assurer par mes propres dissections, et il me suffira de redresser les désignations osseuses pour avoir une juste notion des masses musculaires.
Les éléments de l’obturateur externe se trouvent dans les faisceaux suivants, chez le Crocodile.
1° Chef pubien. — Muscle inséré d’une part sur la face externe du pubis, et spécialement sur l’épipubis, sur le dernier cartilage costal abdominal, et d’autre part sur le sommet de la ligne inlertrochantérienne postérieure ou ligne âpre du fémur. 11 est rotateur du fémur. Ce muscle, désigné par Haughton comme muscle marsupial externe, est appelé obturateur externe par les anatomistes qui considèrent le pubis des Crocodiliens comme un vrai pubis. Ce n’est pas en vérité tout le muscle obturateur externe, mais
1 Rev. S. Haughton ; On the Muscul. Anat. of the Leg of the Crocodile ( Annals and Magaz., 1865). — On the Muscul. Anat. of the Alligator ( Annals and Magaz., 1868).
seulement un chef pubien, auquel il faut ajouter peut-être un adducteur pubien, représenté par la portion antérieure du muscle inséré sur l’aponévrose abdominale inférieure et sur le dernier cartilage costal abdominal, qui en est une dépendance. Celte portion correspondrait réellement au pectiné des Mammifères, qui s’insère sur cette portion inférieure de l’aponévrose abdominale qui forme le ligament de Gimbernat et va s’attacher sur le bord antérieur ou crête pectinéale du pubis.
2° Chef ischiatique. — Un faisceau naissant de la portion proximale de la face externe de l’ischion, de son bord antérieur et de l’épiiscbion, allant s’insérer au sommet de la ligne âpre, à côté du précèdent, et confondant ses insertions avec les siennes. Ce muscle est en réalité le chef ischialique de l’obturateur externe. C’est bien à tort que Haughton le considère comme le pectiné des Reptiles ou muscle pubien interne. Celte erreur, provenant de ce que Haughton considère l’ischion des Crocodiles comme un pubis, est d’autant moins soutenable qu’il y a chez les Crocodiliens un véritable pectiné reptilien ou muscle pubien interne (mihi). J’ai en effet parfaitement constaté chez l’Alligator un muscle naissant de la face supérieure du pubis, et se dirigeant en dehors pour passer au-dessus du tendon du petit psoas, sur lequel il se réfléchit. Après quoi ce muscle se porte en dehors sur l’aponévrose qui recouvre les muscles vastes du triceps, et se confond avec cette aponévrose, sur laquelle on le distingue pendant un certain parcours, sous forme d’un ruban fibreux plus nacré. Ce muscle est extrêmement grêle, ce qui ne doit pas nous suprendre; nous avons déjà vu en effet que le muscle pubien interne, qui est au pubis ce que l’iliaque interne est à l’iléon, avait un développement inverse de celui de l’iliaque interne. Chez les Tortues et Sauriens, où l’iliaque interne est très-peu développé, le muscle pubien interne ou pectineus d’Owen est d’un volume remarquable. Chez les Crocodiliens, au contraire, où l’iliaque interne et le grand psoas sont puissants, le muscle pubien interne est relativement atrophié, si bien que, tandis que son extrémité pubienne a conservé ses connexions osseuses, quoique fort réduites, avec le pubis, l’extrémité fémorale n’a pas conservé son individualité et s’est perdue sur l’aponévrose des muscles vastes qui recouvrent le fémur.
5° Chef iliaque. — Muscle assez volumineux, naissant de la partie centrale delà face externe de l’iléon postérieur, au-dessus et en arrière de l’acètabulum, au-dessous du biceps et du grand fessier. De là, ses fibres convergent, formant un muscle triangulaire, passant en avant du grand nerf sciatique, et se rendant à la partie supérieure du bord externe du fémur, et sur l’extrémité externe du chapiteau de l’os, entre le vaste interne et le vaste externe du triceps. C’est un muscle fessier profond, que Haughton a décrit comme moyen fessier. Il forme le chef iliaque de l’obturateur externe.
Les éléments de l’obturateur interne se retrouvent également bien .
1° Chef pubien. — Muscle inséré sur la face interne du pubis, et regardé par Haughton comme un marsupial interne. Ce muscle passe au-devant du bord antérieur du pubis, sur lequel il se réfléchit, et il va s’unir an chef pubien de l’obturateur externe pour s’insérer par un tendon commun sur la ligne intertrochantérienne ou ligne âpre du fémur.
2° Chef ischiatique. — Muscle inséré d’une part sur la face postérieure, supérieure et interne de l’ischion, près delà symphyse, et d’autre part sur la face postérieure de la partie trochantérienne du fémur. Il est à remarquer que son insertion fémorale est intimement associée à celle du chef ischiatique de l’obturateur externe et des chefs pubiens des deux obturateurs . Haughton prend ce muscle pour un carré fémoral chez le Crocodile, quoique cet anatomiste considère son insertion proximale comme pubienne, et pour un obturateur externe chez l’Alligator du Mississipi ' . Il pourrait être regardé comme représentant à la fois le chef ischiatique de l’obturateur interne et le carré crural (muscle ischiatique) ou partie supérieure du grand adducteur ischio-fémoral. Ces deux muscles sont du reste souvent réunis, soit à l’épaule, soit au bassin, chez divers Vertébrés.
3° Chef iliaque. — On peut rationnellement considérer comme tel un muscle désigné par Haughton comme un obturateur externe douteux chez
1 II y a dans les deux travaux d’Haughton une confusion évidente de noms qui pourrait embarrasser le lecteur, et que je signale. Il est clair que l’auteur appelle obturateur interne, chez le Crocodile, le muscle qu’il décrit chez l’Alligator comme carré fémoral, et vice versa.
|e Crocodile, et comme un carré fémoral chez l’Alligator. Dans tous les cas, chez ce dernier, ainsi que je l’ai constaté sur un grand Alligator, ce muscle part du bord postérieur et de la face interne de l’iléon et de l’apophyse transverse de la vertèbre sacrée postérieure (pyramidal), s’insère sur la saillie on crête rugueuse (ligne âpre) qui occupe le milieu de la portion supérieure de la face postérieure du fémur.
Les muscles obturateurs pelviens dont les chefs pelviens sont écartés et isolés par suite delà conformation delà ceinture pelvienne chez les Croeodiliens, montrent dans leurs insertions fémorales une tendance à l’association et à la fusion qui rappelle la cohésion et l’union des éléments musculaires des obturateurs dans d’autres types. Nous avons vu en effet que les deux chefs pubiens se réunissent et confondent leur insertion fémorale, et qu’on en peut dire autantdes chefs ischiatiques.
Les obturateurs de la ceinture scapulaire des Crocodiliens sont moins complets et moins bien caractérisés que chez les Sauriens, dont la ceinture scapulaire possède tous ses éléments bien développés. Ici le précoracoïde est simplement rudimentaire ; il est représenté, conjointement avec la membrane obturatrice, par une membrane épisterno-coracoïdienne qui comble le sinus compris antérieurement entre l’épisternum, ou interclavicule, et le coracoïde. Le chef précoracoïdien des obturateurs est extrêmement réduit, et avec lui le précoracoïde. — Tels muscles, tels os.
De plus, les insertions des chefs coracoïdiens ont subi des modifications qu’il conviendra de discuter et d’expliquer, ce qui exige une description préalable aussi complète et aussi exacte que possible.
Les éléments qui les représentent ont été diversement décrits et diversement interprétés. Aussi ai-je dû en faire une étude très-sérieuse chez plusieurs Alligators, et notamment sur un animal de 2m, 50 de longueur, qui m’a permis de me rendre compte de bien des faits qui manquent de netteté sur les petits sujets.
1° Le chef coracoïdien de l’obturateur externe est représenté par un muscle de moyen volume, considéré par Meckel comme une portion du grand pectoral ; par Pfeiffer, Rüddinger, Rolleston et Fiirbringer comme un coracobrachial; par Stannius, comme le second pectoral des Oiseaux, et par Haughton
comme un petit pectoral. Ce muscle plat (PI. VIII, fig. 9, 1) naît de toute la face inférieure ou extérieure du coracoïde, depuis l’angle postéro-externe de cet os jusqu a l’insertion coracoïdienne du biceps 6, c’est-à-dire jusqu’au foramen coraco-précoracoïdien. Il est appliqué immédiatement au-devant du costo-coracoïdien, qui, comme nous l’avons vu, occupe le bord postérieur ou externe du coracoïde. Il s’applique directement sur l’articulation et va s’insérer sur la face antérieure de l’extrémité supérieure de l’humérus, entre les deux tubérosités.
Ce muscle est considéré par Fürbringer comme l’homologue de la courte portion du coraco-brachial des Sauriens kionocrâniens. Il y a entre ces deux muscles quelques différences. Le coraco-brachial des Sauriens s’insère à la face extérieure du coracoïde, surtout dans la région de l’angle postéroexterne, tandis que chez les Crocodiliens ses insertions s’étendent à toute la longueur de la face externe du coracoïde. Chez les Sauriens, il s’insère moins haut sur la tête de l’humérus, et s’arrête au-dessous du niveau des tubérosités, tandis que chez les Crocodiliens il s’insère sur la face antérieure de l’extrémité supérieure de l’humérus dans un espace triangulaire intermédiaire aux deux tubérosités. Cette extension très-marquée du muscle des Crocodiliens sur les extrémités articulaires de l’humérus et sur le coracoïde, ainsique le lieu de ses insertions, qui occupent toute la face extérieure du coracoïde, me portent à considérer ce muscle comme représentant par sa portion postérieure la partie proximale ( coraco-brachialis brebis) du coraco-brachial des Sauriens, c’est-à-dire le carré huméral , et par sa portion antérieure le chef coracoïdien de l’obturateur externe. L’union du carré et du chef ischiatique ou coracoïde des obturateurs se retrouve souvent à l’une ou à l’autre ceinture dans la série des Vertébrés, et nous en avons déjà vu plusieurs exemples.
Le chef scapulaire de l’obturateur externe est représenté par un muscle conique qui, s’insérant à ia moitié antérieure de la face externe du scapulum (et non de l’épiscapulum), va se porter par un tendon grêle et arrondi sur l’extrémité externe du chapiteau huméral.
Ce muscle, appelé par Fürbringer dorsalis scapulœ , est considéré par lui comme un deltoïde scapulaire supérieur. Buttmam et Rolleston le considèrent comme un petit rond, Pfeiffer comme un suprascapulaire; Haugthon le
désigne comme infraspinatus chez le Crocodile, et comme supraspimtus chez l’Alligator.
Ce muscle n’est point un deltoïde, car son tendon terminal s’enfonce sous le vrai deltoïde ou deltoides scapularis inferiorde Fürbringer, deltoïd de Rolleston, pour contracter sur l’humérus des insertions toutes différentes. Tandis que le deltoïde s’insère sur la crête delto'idienne, le muscle que j’étudie actuellement s'insère sur l’extrémité externe du chapiteau huméral. D’ailleurs le vrai deltoïde naît du tiers inférieur du bord antérieur du scapulum et de l’éminence dite acromiale, tandis que le chef scapulaire de l’obturateur externe glisse sous cette éminence et s’insère, non sur le bord du scapulum, mais sur la surface externe, sans atteindre lepiscapulum. Il est tout à fait étranger au deltoïde proprement dit.
il ne saurait être non plus un sus-épineux ni un sous-épineux, car l’aile du scapulum fait défaut chez les Crocodiles, et il n’y a proprement qu’un scapulum axial dont la face externe ne saurait être occupée que par un petit rond. Je considère donc, avec Buttmann et Rolleston, le muscle en question comme étant un petit rond , et j’en fais conséquemment le chef scapulaire proprement dit de l'obturateur externe.
L’obturateur interne présente chez les Crocodiliens une disposition exceptionnelle qui contribue à en masquer la nature. Il est représenté en partie par un muscle assez volumineux, dont il convient de déterminer la valeur après l’avoir étudié. Ce muscle a été décrit par Fürbringer sous le nom de supracoracoideus ou supracoraco-scapularis, de la façon suivante. 11 est composé de deux faisceaux : 1° Le faisceau coracoïdien ou inférieur, qui est le plus volumineux, naît de toute la moitié antérieure du coracoïde, et particulièrement de sa face externe, du bord antérieur et de la face interne de cet os. Les fibres nées de la face interne se réfléchissent sur le bord interne ou antérieur de l’os, et vont s’unir avec le faisceau scapulaire, pour s’insérer sur la partie la plus élevée et la moins développée de la crête delloïdienne de l’humérus, c’est-a-dire sur la ligne qui réunit la crêîe deltoïdienne à la tubérosité externe du chapiteau huméral ; 2° Le faisceau scapulaire ou supérieur est moins important. 11 est recouvert par le muscle deltoïde scapulaire inférieur, et naît de la face externe du tiers inférieur du
scapulum, derrière l’épine ou acromion (lieu d’origine du delloïde scapulaire inférieur), et au-devant de l’origine du muscle anconè scapulaire latéral externe et du scapulo-humèral profond ; il se réunit avec le faisceau coracoïdien pour s’insérer avec lui sur l’humérus.
J’ai disséqué avec grand soin ce muscle sur un Alligator de 2m,50 de longueur et sur plusieurs petits, et je dois dire que ses insertions m’ont paru différer notablement de celles qui lui sont attribuées dans la description qui précède (PI. Vlll, fuj. 9, 3).
La plus grande partie des fibres naissaient de la face interne de l’angle inférieur du scapulum, au voisinage de son union avec le coracoïde. Un petit nombre provenait de la face interne du coracoïde (extrémité antérieure ou portion précoracoïdienne) et de son bord antérieur. Aucune ne naissait de la face externe du coraco'ide et du précoracoïde, dont le muscle est du reste séparé par le tendon supérieur du biceps 6. Les fibres, naissant donc de la face interne de la partie antérieure saillante de la ceinture, sortaient par l’orifice antérieur de cette ceinture, se réfléchissaient sur son bord antérieur, el particulièrement sur le bord du précoracoïde, et venaient se porter en arrière et en bas pour s’insère!’ sur la ligne qui réunit la crête delto'idienne de l’humérus à la tubérosité externe ou extrémité externe du sommet de l’os.
En réalité, ce muscle prend ses origines sur la face interne de la ceinture, sur l’élément scapulaire principalement, et ensuite sur l’un des éléments ventraux de la ceinture, le précoracoïde. Ses insertions externes sont miles , et doivent, lorsqu’elles existent, être attribuées à des adhérences consécutives. C’est réellement un obturateur interne pectoral dont les chefs scapulaire et précoracoïdien sortent par l’orifice antérieur de la ceinture, au lieu de sortir par l’orifice postérieur. Cette direction et ce trajet se retrouvent au bassin des Crocodiliens, dont le chef pubien interne sort par l’orifice antérieur de la ceinture en même temps que le muscle iliaque. Un muscle tout à fait semblable existe chez les Chéloniens et chez les Sauriens. L’obturateur interne pectoral se compose chez eux d’un chef coracoïdien très-développé. Quant aux chefs précoracoïdien et scapulaire , nous avons vu qu’ils sont représentés par un muscle mince et peu volumineux qui, naissant du bord antérieur de la face interne du précoracoïde,
el de la face inlerne de l’angle inférieur du scapulum, forme une lame triangulaire dont les fibres convergent et vont s’insérer près de l’extrémité supérieure de l’humérus, au voisinage de la tubérosité externe, ou petite tubérosité ou crête deltoïdienne. Ce muscle, recouvert par le deltoïde, comme l’est le muscle correspondant du Crocodile, représente le chef précoracoïdien et le chef scapulaire antérieur de l’obturateur interne. Le chef précoracoïdien offre plus d’étendue que chez les Crocodiliens, attendu que le précoracoïde est long et bien développé ; et quant au chef scapulaire, il est accompagné chez les Testudo d’un second chef très-volumineux, qui est comparable au sous-scapulaire des Crocodiliens, mais qui est bien moins développé chez certains Chéloniens (Thalassites ou Potamides). C’est du moins ce que j’ai constaté chez un grand exemplaire d’Émysaure de Temminck, où presque toute la face interne du scapulum n’était pas recouverte par des muscles.
Ce muscle des Crocodiliens, désigné par Fürbringer sous le nom de supracoracoideus ou supracoraco-scapularis , n’est pas, quoi qu’en pense l’auteur, l’homologue du supracoracoideus des Sauriens, qui n’est qu’un chef précoracoïdien de l’obturateur externe. Mais il est réellement l’homologue du muscle qu’il a désigné sous le nom de scapulo-hameralis profundus, qui présente des dispositions très-comparables à celles du supracoracoideus des Crocodiliens, et qui a la môme signification. 11 est également l’homologue d’un muscle acromio-huméral des Anoures. Ce muscle se retrouve donc, dans la série des Vertébrés, à la ceinture thoracique. Il peut être interprété dans ce sens que les muscles obturateurs internes de la ceinture se divisent typiquement et symétriquement en deux parts : une part antérieure, formée par la réunion du chef scapulaire antérieur et du chef précoracoïdien , et sortant par l’orifice antérieur de la ceinture ; et une part postérieure formée par la réunion du chef scapulaire postérieur et le chef coraco'idien, et sortant par l’orifice postérieur de la ceinture.
Sur le bassin des Chéloniens, des Sauriens et des Crocodiliens, une disposition symétrique semblable s’observe parfaitement. Par l’orifice antérieur de la ceinture sortent le chef pubien et un chef iliaque antérieur (muscle iliaque interne), et par l’orifice postérieur sortent un chef iliaque postérieur (chef iliaque de l’obturateur interne des Oiseaux et des Mammifères) et le chef ischiatique.
11 résulte de là que la portion scapulaire du muscle supracoraco-scapulaire des Crocodiliens est l’homologue direct du muscle iliaque interne de la ceinture pelvienne, tandis que le sous-scapulaire proprement dit des Crocodiliens est l’homologue direct du chef iliaque postérieur de l’obturateur interne. Je note ces faits-là avec soin, car je les rappellerai à la mémoire du lecteur quand je chercherai la disposition typique et primitive des muscles des deux ceintures.
Quant au chef coraco'idien de l’obturateur interne, il n’existe pas chez les Crocodiliens, ce qui peut être attribué à ce que leur costo-coraco'idien, s’étendant du bord supérieur de la première côte à tout le bord postérieur du coracoïde, ferme l’orifice de sortie postérieur de la ceinture, Lecostocoracoïdien des Sauriens kionocrâniens, ou sterno-costo-scapulaire de Fürbringer, ainsi que les sterno-coracoïdiens internes, muscles auxquels correspond (en partie du moins) le costo-coracoïdien des Crocodiliens, ont des insertions très-restreintes sur le coracoïde, et permettent à l’obturateur interne de sortir par l’orifice postérieur delà ceinture.
11 faut ajouter que chez les Crocodiliens la face interne du coracoïde se relie au sternum par un muscle large auquel on a donné improprement le nom de transversus abdominis, et qui va s’insérer sur le bord antérieur de la face interne du sternum et sur le bord de l’épisternum. Ce muscle tapisse la face interne du coracoïde, quoiqu'il s’insère surtout sur le bord externe de cette face. 11 résulte de la présence et du grand développement de ce muscle sterno-coracoïdien et du costo coracoïdien, que l’orifice postérieur de la ceinture est entièrement fermé, et que le chef coracoïdien de l’obturateur interne ne s’est pas développé, par une conséquence naturelle de la loi de balancement. Ses lieux d’insertion et son trajet ont été occupés par d’autres muscles qui ont prédominé et ont empêché son développement.
Le muscle dont je m’occupe, et dont je fais un chef précoracoïdien et un chef scapulaire antérieur de l’obturateur interne, a été considéré comme un deltoïde ou une portion du deltoïde par Buttmann, Meckel, Pfeiffer, Haughton, Rüdinger ; comme un épicoraco-huméral équivalent au deuxième pectoral des Oiseaux et au sous-clavier des Mammifères, en même temps qu’au sus-épineux, par Rolleston. Ces opinions ne sont pas réellement acceptables. Je ne puis m’arrêter à les discuter longuement. Je me borne
à rappeler les insertions internes scapulo-coracoïdiennes de ce muscle et l’absence de clavicule chez les Crocodiliens, pour démontrer ce qu’ont d’irrationnel toutes ces déterminations. Le second pectoral des Oiseaux, qui estcoracbidien, est surtout sternal et claviculaire, et est étranger au scapulum. Le sous-clavier des Mammifères s’insère aux cartilages costaux, au sternum et à la clavicule. Le deltoïde n’est point un muscle coracoïdien, mais un muscle claviculaire et scapulaire. D’ailleurs, le deltoïde existe trèsdéveloppé chez les Chéloniens et chez les Crocodiliens en même temps que le muscle dont il est ici question. Quant à la dénomination d’épicoracohuméral que lui donne Rolleston, elle n’est basée que sur une fausse conception de l’épicoracoïde, conception due à Parker, et que j’ai suffisamment combattue pour n’avoir pas à y revenir. On conçoit que je repousse aussi, en vertu des insertions, la détermination de Fürbringer, qui le considère comme proche parent des sus et sous-épineux des Mammifères.
Le muscle que nous venons d’étudier n’est en réalité qu’un obturateur interne à direction antérieure, mais dont les chefs sont peu développés. Le faible développement des chefs ventraux (coracoïdien et précoracoïdien) est en relation avec les modifications extrêmement importantes de cette région delà ceinture chez les Crocodiliens (atrophie de l’élément précoracoïdien, absence des clavicules, développement exagéré d’antres muscles). Quant au faisceau scapulaire, dont le volume est peu considérable, quoique supérieur à celui du chef ventral, il ne représente pas à lui seul tout le chef scapulaire de l’obturateur interne. Mais il faut y ajouter un faisceau musculaire important qui naît de la face interne et du bord postérieur du scapulum. Ce gros faisceau a été considéré par Fürbringer et antres comme composé de deux muscles distincts : 1° l’un, scapulo-humeralis profundus de Fürbringer, scapulo-humeralis de Rolleston, ester teres major de Stannius, naît du tiers inférieur du bord postérieur et de la portion voisine de la face interne du scapulum, se porte sur la tubérosité interne de l’humérus, et de là, par un tendon interrompu (PL VIII, fig. 9, 4’) à la crête deltoïdienne ; 2° l’autre, sub-scapularis de Buttmann, Haughton, Meckel, Pfeiffer, Stannius, Rüdinger, Fürbringer, part de la face interne du scapulum (et non de l’épiscapulum) et va s’insérer sur une ligne qui, continuant inférieurement les insertions du scapulo-humeralis profundus ,
va obliquement rejoindre la crête deltoïdienne, en passant sous le vaste interne du triceps. Cette ligne n’est en réalité que la bifurcation interne de la ligne âpre.
Lesdeux muscles précédents ne forment réellement qu’un seul et même muscle séparé du petit rond par le tendon du chef scapulaire du triceps, et constituant le chef scapulaire postérieur de l’obturateur interne, sortant seul (sans chef coracoïdien) par l’oriflce postérieur de la ceinture.
C. Oiseaux. — Les obturateurs pelviens et thoraciques des Oiseaux méritent à plusieurs égards une élude attentive. Commençons par les obturateurs pelviens.
L’obturateur interne est très-remarquable par son développement considérable et par son trajet. 11 est composé de trois chefs très-distincts, qui convergent pour former un tendon commun. Il y a un chef pubien très-grêle, naissant de la face interne du pubis et de la membrane obturatrice, un chef ischiatique volumineux recouvert d’une belle aponévrose, naissant de presque toute la face interne de l’ischion, et enfin un chef iliaque assez fort, naissant de la face interne de l’iléon postérieur, au-dessus et en arrière du trou ilêo-iscbia tique. Ce chef iliaque n’existe pas chez tous les Oiseaux, par exemple chez le Pigeon. Mais il est bien développé chez d’autres, et notamment chez la Poule ; aussi est-il étonnant que Cuvier et Owen ne l’aient pas signalé. M. Alix a suivi les mômes errements. Les fibres des trois chefs, divisées en éventail, convergent pour former un beau tendon qui passe par l’orifice sous-pubien (portion antérieure du trou obturateur), et va s’épanouir sur la face externe et sur tout le bord postérieur du grand trochanter, ou grande tubérosité fémorale.
Ce muscle, qui est abducteur et rotateur, a été considéré, à tort, par Vicq-d’Azyr, Wiedemann et Tiedemann, comme un iliaque interne. L’iliaque n’a ni insertions ischiatiques ni insertions pubiennes, et nous avons du reste déterminé l’iliaque interne des Oiseaux. Meckel en a fait un pectiné ; mais nous savons que le pectiné des Reptiles est exclusivement pubien, et qu’il en est de même chez les Mammifères. Il faut ajouter que Meckel a pensé aussi que ce pouvait être à la fois un obturateur interne et un obturateur externe. Enfin Cuvier, et Owen après lui, en ont fait un obturateur interne.
M. Alix rejette celle opinion, parce que, dit-il, «un obturateur interne de- » vrait passer par le grand trou sciatique, en contournant l’ischion. Pour ma «part, ajoute-t-il, il me semble évident qu’il faut voir dans ce muscle un » obturateur externe (!) qui, par une disposition tout à fait caractéristique «de la classe des Oiseaux, a traversé le trou obturateur pour se fixer à la «face interne». Il est impossible de démontrer en moins de mots que l’on attache à la fois une importance absolue et une importance nulle au trajet des muscles pour leur détermination.
Pour moi, j’accepte l’opinion de Cuvier, malgré ce que semble avoir d’étonnant le trajet sous-pubien de cet obturateur interne. Je pense qu’il faut considérer le trajet des muscles comme d’un intérêt relativement secondaire dans l’étude de leurs homologies. Les insertions osseuses constituent leur vrai critérium. Le trajet, le parcours, la direction, sont d’autant moins importants qu'ils sont souvent modifiés par la construction générale de l’animal, la direction et la situation des membres, la conformation de certaines pièces du squelette, etc. Les variations remarquables des obturateurs internes des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, sont du reste une puissante démonstration de ce fait.
De petits jumeaux, naissant des parties du pubis et de l’ischion qui bordent le trou sous-pubien, s’ajoutent au tendon de cet obturateur interne.
Le muscle que nous venons d’étudier ne saurait d’ailleurs être un obturateur externe, car ce dernier muscle existe chez les Oiseaux. Il naît, en effet, de toute la face externe de l’ischion et de la membrane obturatrice, un muscle charnu, aplati, dont les fibres convergent sur un tendon aponévrolique qui s’insère à une surface rugueuse située dimmédiatement au-dessous de la face interne du grand trochanter. Vicq-d’Azyr en a fait un carrécrural, opinion qu’a partagée Cuvier, et que partage M. Alix. Tiedemann le regarde avec raison comme un obturateur externe. Pour Meckel, c’est peut-être à la fois un carré crural et un obturateur externe réunis. Ce muscle est en effet le chef ischiatique de l’obturateur externe.
Il n’y a pas de chef pubien de l’obturateur externe chez les Oiseaux ; mais le chef iliaque est représenté par un muscle fessier profond qui appartient à l’iléon postérieur, et qui naît de cet iléon, au-dessous du biceps, dans la fosse iliaque externe postérieure; recouvert par le biceps, il recouvre en
partie le chef ischiatique de l’obturateur externe. Ce muscle, petit, mince, aplati, se porte en bas et en avant, et va s’insérer sur la partie supérieure de la ligne âpre du fémur, continuant ainsi en bas les insertions du chef ischiatique. C'est un petit fessier, ou fessier profond de X iléon postérieur , ou petit fessier reptilien, sur lequel j’aurai l’occasion de revenir. Ce muscle est à tort désigné par Owen sous le nom de adductor brevis femoris et adductor longus, quoiqu’il indique son origine sur l’iléon postérieur. Nous savons que les adducteurs proprement dits sont des muscles ischiatiques ou pubiens. Je ferai remarquer, en faveur de la signification que je donne à ce muscle, que les insertions à la face externe de l’iléon postérieur sont exactement symétriques de celles du chef iliaque de l’obturateur interne à la face interne de ce même iléon.
Passons à l’étude des obturateurs thoraciques chez les Oiseaux. Ces muscles sont généralement très-développés.
Il y a un muscle important, décrit par Yicq-d’Azyr sous le nom de petit pectoral, par Owen sous le nom de troisième pectoral, et qui, naissant de la face inférieure et du bord externe du coraco'idien dans la moitié postérieure de la longueur de cet os, et même de la portion de l’aponévrose qui continue le précoracoïde rudimentaire, se termine par ur: beau tendon, se porte en haut et en avant, et va s’attacher à la tubérosité interne de l’humérus, immédiatement au-dessous du trou aérien. Ce muscle, considéré à tort par M. Alix comme un coraco-brachial , est en réalité le chef coracoïdieu de l’obturateur externe thoracique. Au reste, chez les Struthionides, qui ont un précoracoïde développé, il s’insère non-seulement sur le coracoïde, mais encore sur le précoracoïde et sur la membrane coraco-précoracoïdienne, de sorte qu’il représente à la fois les chefs coracoïdien et précoraeoïdien de l’obturateur externe. Il a d’ailleurs de nombreux points de ressemblance avec la portion coracoïdienne du supracoracoïdien des Sauriens et des Crocodiles, supracoracoïdien que nous avons considéré comme appartenant à l’obturateur externe, et qui est, comme lui, placé sous le grand pectoral. Son insertion humérale, qui est exclusivement céphalique et sans rapports avec la diaphyse, ne permet pas de le considérer comme un coraco-brachial comparable a celui des Reptiles.
Le chef scapulaire de l’obturateur externe est représenté par un petit muscle qui, partant de la face postérieure ou externe de l’omoplate, au voisinage de son extrémité antérieure ou articulaire, va s’insérer sur la tubérosité interne de l’humérus. Owen considère ce muscle comme un sus-épineux, et M. Alix comme un sous-épineux. Ni l’une ni l’autre de ces opinions n’est acceptable, attendu que le scapulum de l’Oiseau est dépourvu des régions sus et sous-épineuses proprement dites de l’omoplate, et est réduit à la région axiale. Le muscle en question est réellement un petit rond.
L’obturateur interne n’est pas moins remarquable que l’externe. Il offre avec celui des Sauriens kionocrâniens une ressemblance frappante.
Il se compose d’un muscle qu’Owen décrit sous le nom de coraco-brachial, et qui est désigné par M. Alix sous le nom d’accessoire coraco'idien du sous-scapulaire. C’est un muscle plus grêle et plus long que le chef coracoïdien de l’obturateur externe. 11 naît de la portion moyenne et postérieure de la face supérieure et du bord externe dii coracoide, et se porte en avant et en dehors, se terminant par un tendon qui passe en dehors de celui de l’obturateur externe et va s’attacher sur la tubérosité interne de l’humérus, au-dessus du trou aérien. Ce muscle, qui forme le chef coraco'idien de l’obturateur interne, s’unit, comme chez les Sauriens, au chef sous-scapulaire, petit muscle naissant de la partie antérieure de la face interne et du bord inférieur du scapulum. Ces deux chefs forment un tendon commun d’insertion humérale. Le chef scapulaire, qui est appelé muscle sous-scapulaire par Owen, et dans lequel M. Alix est tenté de reconnaître à la fois un sousscapulaire et un petit rond, n’est en réalité que le chef scapulaire de l’obturateur interne et ne correspond par conséquent qu’au faisceau axillaire du sous-scapulaire des Mammifères, uni à son faisceau coraco'idien. C’est le subcoraco-scapularis des Sauriens kionocrâniens (Fürbringer) , le scapulohumeralis et le subcoraco-scapularis réunis des Chamæléonides. A lui seul il répond au subscapularis et au scapulo-humeralis profundus des Crocodiliens. Mais le chef coracoïdien de l’obturateur interne correspond-il exactement à la portion coracoïdienne de ce muscle, que j’ai soigneusement décrit chez les Crocodiliens, auquel Fürbringerdonne le nom de supracoracoscapularis et que j’ai considéré comme appartenant à l’obturateur interne ? 11 pourrait se faire qu’il n’en fût rien. La portion coracoïdienne de ce
muscle crocodilien appartient plus spécialement à la région précoracoïdienne du coracoïde, et sort avec le sous-scapulaire antérieur ou portion scapulaire de ce même muscle par l’orifice antérieur de la ceinture. Il répond trèsexactement (sauf le volume; au chef précoracoïdien de l’obturateur interne des Chéloniens et des Sauriens. Son homologue précis, direct, ne se retrouve pas chez les Oiseaux, dont le précoracoïde est on ne peut plus rudimentaire. Mais, par contre, les Oiseaux posséderaient un chef coracoïdien interne assez développé dont je viens de faire l’étude, et qui ferait défaut chez les Crocodiliens.
Cette différence entre deux groupes d7animaux qui offrent d’ailleurs tant de points de rapprochements, n’est pas du reste aussi considérable et aussi tranchée qu’elle le paraît au premier abord. Je dois faire remarquer en effet que le chef coracoidien de l’obturateur interne est assez variable chez les Oiseaux. Tandis qu’il est très-développé chez les Gallinacés, où il occupe presque toute la face supérieure du coracoïde, il est un peu moins développé chez les Rapaces et les Nageurs ; il est d’un faible volume chez le Héron et l’Oie, et manque entièrement chez les Struthionides, qui sont, de tous les Oiseaux, les plus rapprochés des Reptiles.
Cette absence du chef coracoïdien interne chez les Ratites est certainement digne de remarque et est bien propre à effacer la différence apparente que présentent les deux groupes d’animaux par rapport à ce muscle.
11 faut remarquer du reste que le chef coracoïdien interne des Oiseaux s’insère non-seulement sur la face supérieure du coracoïde, mais aussi sur son bord externe ; et il est facile de comprendre que la présence du costocoracoïdien et du tranversus abdominis ou sterno-coracoïdien sur toute l’étendue de ce bord et de cette face chez les Crocodiliens soit corrélative de l’absence d’un chef coracoïdien interne.
Nous savons que le muscle dit coraco-brachial chez les Crocodiliens représente à la fois le chef coracoïdien externe et le coraco-brachialis brevis des Sauriens ou carré huméral. Quant au coraco-brachial des Oiseaux, comme le biceps, il a suivi le coracoïde dans son développement en avant. Ces deux muscles, dont les insertions coracoïdiennes sont toujours contiguës chez les Reptiles, naissent, chez les Sauriens kionocrâniens, sur la face antérieure du coracoïde au voisinage de lepicoracoïde, s’élèvent plus près de l’extrémité
antérieure du coracoïde chez les Crocodiliens, et partent enfin, chez les Oiseaux, de l’apophyse claviculaire ou tète du coracoïde, c’est-à-dire audessus du rebord glénoïdien. Seulement le coraco-brachial a cessé d’être un muscle chez la plupart des Oiseaux, pour former un fort ligament qui, naissant du coracoïde en même temps que le biceps, va se porter sur la tubérosité interne ou petite tubérosité de l’humérus.
Ce ligament, ordinairement fibreux, devient, chez l’Autruche, chez l’Émeu , chez le Pigeon, etc., un faisceau charnu aplati très-important qui rappelle complètement le coraco-brachial reptilien, et qui permet de restituer au frein supérieur du biceps sa véritable signification d’adducteur coracoïdieo, homologue du carré crural ou de la partie supérieure du grand adducteur fémoral.
Au reste, cette détermination du coraco-brachial des Oiseaux, à laquelle m’avait conduit l’étude des connexions, je la retrouve parfaitement énoncée par Cuvier*. « Un petit muscle, dit-il, attaché à la face interne du haut de l’os coracoïde, qui s’insère à la tubérosité interne de la tête de l’humérus et accompagne le tendon du biceps, est évidemment le coraco-brachial ; il rapproche le bras du tronc.»
D. Ornithodelphes . — Chez les Ornithodelphes, il y a un obturateur externe pelvien dont les éléments ne diffèrent pas de ceux des autres Mammifères. Il a un chef ischiatique, un chef pubien, et un chef iliaque représenté par le petit fessier ou entogluteus d’Owen. L’obturateur interne manquerait entièrement, d’après Owen et M. Alix, fait que nous avons déjà observé chez les Chéiroptères.
Quant aux obturateurs thoraciques, leur étude emprunte un intérêt tout particulier à la constitution ornithique de la ceinture thoracique de ces Mammifères. Les documents me font défaut pour donner ici une description bien complète de ces muscles, mais il m’est pourtant possible d’en retrouver les éléments.
Il y a, chez l’Ornithorynque et l’Échidné, deux muscles désignés par Owen
1 Cuvier ; Leçons d’Anat. comparée , 2e édition, tom. I, pag. 398.
