EPAULE

Omoplate (corps).

Apophyse coracoïde.

Cavité glénoïde.

Echancrure coracoïdienne.

Bord spinal de l’omoplate.

Bord axillaire de l’omoplate.

Angle pelvien ou inf. de l’omoplate.

Angle cervical ou sup. de l’omoplate.

Fosses épineuses.

Fosse sous-scapulaire.

Espace compris entre l’acromion et l’apophyse coracoïde, fermé par le ligament acromio-coracoïdien.

Ces déterminations ont été acceptées par la plupart des anatomistes qui se sont occupés de la question. Gerdy, Bourgery, Blandin, Flourens, Cruveilhier, Martins, considèrent ces rapprochements comme très-exacts. Seulement ils y ajoutent l’assimilation de la branche horizontale du pubis avec la clavicule, assimilation que n’avait pas faite Vicq-d’Azyr'.

Dans un Mémoire ayant pour titre : Discussion sur Is parallèle des membres thoraciques et pelviens , M. Lavocat1 2, directeur de l’École vétérinaire de Toulouse, écrit les mois suivants, que je cite pour montrer combien est généralement acceptée l’opinion de Vicq-d’Azyr : « Nous pouvons laisser de

1 C’est à tort que l’on prête à Vicq-d’Azyr l'assimilation de la branche horizontale du pubis avec la clavicule. Cet anatomiste a laissé la clavicule en dehors des termes de la comparaison des deux ceintures ; et il résulte de la façon dont il a conçu le trou ovale de l’épaule, que le pubis y est représenté par l'acromion et non par la clavicule.

2 Discussion sur le parallèle des membres thoraciques et pelviens. Toulouse, 1867.

côté les comparaisons de l’épaule et du bassin, de la main et du pied. L’analogie qui existe entre les diverses parties de ces régions est tellement évidente quelle ne pourrait être méconnue. Comment en effet se refusera voir, d’une part que l’iléon correspond au scapulum, le pubis à la clavicule, et l’ischion au coracoïdien?. . . » Dans la dernière édition de X Anatomie humaine de M. Sappey, la comparaison de Vicq-d’Azyr est adoptée avec quelques modifications que je me borne à signaler, me dispensant de rapporter les points entièrement communs.

Pour M. Sappey, l’épine de l’omoplate est représentée par la ligne courbe semi-circulaire de l’iléon, qui est située entre les insertions du moyen et du petit fessier ; l’acromion et la clavicule constituent le pubis, et l’espace compris entre la clavicule, l’apophyse coracoïde et les ligaments coraco-claviculaires représente le trou obturateur.

Tel est le concert général dans lequel on ne peut distinguer que très-peu de notes discordantes. Parmi ces dernières se trouvent l’opinion deHumphry, qui renverse la comparaison et qui dit :

Iléon . Scapulum.

Ischion Clavicule.

Pubis Apophyse coracoïde.

et l’opinion de Foltz' (de Lyon), qui se résume ainsi :

Iléon Scapulum.

Ischion Acromion.

Pubis ( branche horizontale) Apophyse coracoïde.

Pubis (branche descendante) Clavicule.

En comparant ces diverses solutions, on voit que toutes sont unanimes pour considérer l’iléon et le scapulum comme deux parties homologues ; mais que pour l’ischion et le pubis, d’une pari, et pour l’apophyse coracoïde et la clavicule, de l’autre, il y a entre Vicq-d’Azyr et llumphry opposition complète, l’opinion de l’un étant exactement l’inverse de celle de l’autre.

La solution de Foltz est plus complexe. Tout en considérant avecHumpbry le pubis (branche horizontale) comme le représentant de l’apophyse coracoïde, elle fait jouer un rôle important à l’acromion, qui représenterait

1 Loc. cil. [Journal de Physiologie .)

l'ischion, et elle donne à la clavicule la signification singulière de branche descendante du pubis.

Toutes ces comparaisons pèchent par des défauts généraux sur lesquels je liens à insister, tout en formulant les principes qui doivent présider à la comparaison que je vais faire.

Elles cherchent toutes à retrouver dans le bassin tous les éléments de la ceinture scapulaire, et dans l'épaule tous les éléments du bassin. Toutes supposent que les mêmes éléments se retrouvent dans l’une et l’autre région, mais simplement modifiés. Toutes veulent retrouver, par exemple, la clavicule dans le bassin, et toutes l’ischion dans la ceinture scapulaire. Je considère ce point de vue comme profondément erroné et comme ayant été la source des assimilations forcées et parfois même très-bizarres qui ont été mises en avant , par exemple celle de la clavicule avec la branche horizontale du pubis, ou mieux encore avec la branche descendante du même os (Foltz). 11 est naturel de se demander, en effet, si deux régions qui ont été soumises chez l’Homme à des adaptations si différentes, si opposées même, n’ont pas également subi des modifications de structure et de composition qui ont ajouté certaines parties à l’une et supprimé certaines parties à l’autre. Ainsi, il convient d’examiner si. le nombre et le rôle des muscles ayant considérablement varié entre les deux membres, les os qui servent de points d’attache et de levier à ces muscles n’ont point été profondemént modifiés, et si, par exemple, tel groupe de muscles faisant défaut dans l’une des deux extrémités, l’éminence ou masse osseuse qui lui servait de point de départ n’y a pas été également supprimée. Ce sont là des considérations très-naturelles qui ont été complètement méconnues, et que je désire mettre à profit dans le présent Mémoire.

Je le désire d’autant plus qu’on s’est entièrement mépris, me semble-t-il, dans la manière d’envisager les rapports du système musculaire avec le système osseux. On a commencé en effet par considérer les os en eux-mêmes; et quand, par le seul examen de leurs formes, on est parvenu à établir les homologies entre les diverses parties de l’épaule et du bassin, on a recherché les muscles homologues en s’appuyant sur les relations osseuses déjà établies. C’est là une manière vicieuse de procéder, et dont les conséquences ont été

déplorables. Elle a donné des résultats tels que les suivants, que j’emprunte au travail de M. Foltz.

Grand fessier et carré de la cuisse. . . Pyramidal obturateur interne et jumeaux pelviens . .

Obturateur externe

Couturier

Tenseur du fascia lata

Demi-membraneux

Grand adducteur

Pelit adducteur

Droit interne

Deltoïde.

Sus-épineux.

Petit pectoral.

Grand rond.

Faisceau scapulaire du grand dorsal.

Brachial antérieur.

Grand pectoral.

Court chef du biceps brachial.

Faisceau anomal longeant le grand pectoral.

Il n’y a pas une de ces déterminations qui ne soit une négation complète du principe des connexions et une violation flagrante des règles les plus élémentaires de la recherche des homologies. 11 n’est tenu ici aucun compte des insertions, soit proximales, soit distales, des muscles; et il a suffi à l’auteur, pour considérer deux muscles comme vraiment homologues, qu’ils eussent quelque similitude apparente dans leurs relations avec des os arrangés plutôt suivant l’imagination que suivant la logique.

Ce n'est pas ainsi qu’il convient de procéder. 11 faut considérer en effet que les os sont faits pour les muscles plus encore que les muscles pour les os. A part en effet quelques os plats exceptionnels et appartenant au derrnosquelette, qui peuvent être considérés comme étant surtout des organes de protection, les os de la voûte du crâne par exemple, tous les autres os peuvent être justement regardés comme étant des portions du tissu conjonctif qui se sont durcies et ossifiées parce que les muscles qui s’y attachaient avaient besoin de points fixes et de leviers rigides. La relation constante pour un même type, dans un môme groupe d’animaux, entre la puissance des muscles et le volume des os qu’ils sont appelés à mouvoir, entre la vigueur des muscles et la gross eurdcs tubérosités qui leur donnent insertion, me paraît démontrer la proposition que j’émets plus haut.

Cette proposition trouve du reste aussi un élément de démonstration dans la date relative d’apparition du système musculaire et du système osseux, et dans la transformation successive de ce dernier, qui de cartila-

gineux devient osseux. Les muscles apparaissent de très-bonne heure et sont d abord en rapport avec un tissu conjonctif embryonnaire qui n’acquiert que plus tard la consistance cartilagineuse, et plus tard encore la consistance osseuse, à mesure que le système musculaire dont il doit rendre l’action utile acquiert plus d énergie et plus d'activité. On sait du reste aussi que dans l’apparition successive des types de la série phylogénique, le système musculaire a largement précédé les parties solides qui devaient lui servir de leviers.

S il est donc vrai que les os sont faits pour les muscles plus encore que les muscles pour les os, il serait rationnel d’établir les homologies osseuses sur l’étude des parties musculaires plus encore que de faire dépendre uniquement les homologies musculaires de l’étude des os.

De là ces conséquences très-importantes, que: 1° d’une manière générale, et sauf des exceptions dues à des modiûcations qu’il est possible d’expliquer, deux os auxquels s’uniront les mêmes muscles seront réellement homogues ; 2° là où certains muscles bien déterminés seront présents, l’élément osseux auquel ils se rendent le sera également ; et 5° là où ces muscles feront défaut, l’élément osseux, auquel ils s’insèrent dans d’autres cas, doit faire aussi défaut.

Ce sont là des principes dont la légitimité ne me paraît pas douteuse, et qui peuvent servir de guides utiles pour la détermination des os à l’aide de certains muscles dont la signification est déjà déterminée d’une manière évidente par Y une de leurs insertions, par leur trajet, parleurs rapports, par leur action, etc.

La suite de ce travail nous permettra d’appliquer ces principes et de démontrer par des exemples à la fois leur utilité et leur légitimité.

Les comparaisons citées plus haut ont encore le défaut de porter immédiatement sur un être chez lequel la différenciation des deux membres supérieur et inférieur a été poussée à sa limite extrême, et où par conséquent les homologies sont masquées par de grandes transformations de forme et de situation.

En même temps que ces comparaisons ne tenaient pas un compte suffisant des lumières de l’anatomie comparée , elles négligeaient également trop les données de l’embryogénie, les conditions de développement de

certains os, leur nature et leur origine spéciale. Tous ces os ont été considérés en effet comme ayant une valeur égale et comme provenant d’une source commune ; tous ont été regardés à tort comme appartenant au squelette primordial et comme pouvant être rigoureusement comparés les uns aux autres. On n’a pas considéré, en les rapprochant, si les parties osseuses qu’on mettait en regard provenaient de points cartilagineux comparablesentre eux. On n’a pas songé à tenir compte de la date relative de l’apparition des points d’ossification, de leurs rapports réciproques au sein du cartilage primitif, des changements de situation que les progrès relatifs et plus ou moins rapides de l’ossification desuns ou des autres ont amenés entre eux.

Telles sontles lacunes ouleserreursdepointdevuequ’il est juste de signaler dans les comparaisons antérieures. En reprenant une question si souvent débattue, avec des solutions différentes et contradictoires, je dois me garder de ces écueils et adopter des méthodes plus rationnelles et plus rigoureuses.

Avant decomparer directement le bassin et l’épaule du squelette humain, qui ont subides modifications profondes, masquant leurs homologies, il convient de faire dans le domaine de l’anatomie comparée une excursion assez étendue pour nous permettre de retrouver les éléments typiqueset primordiaux de l’épaule et du bassin, de manière à ce que l’esprit, se trouvant en présence d’éléments simples et non transformés, puisse facilement établir les assimilations légitimes et rejeter celles qui ne le seraient pas. Pour trouver ces formes primordiales des ceintures scapulaire et pelvienne, il convient naturellement de les chercher chez les animaux dont les membres ont le plus conservé leur disposition primitive, telle que nous la révèle la paléontologie ou l’embryogénie.

Le membre antérieur et le membre postérieur naissent sous la forme de bourgeons placés sur les parties latérales de l’embryon, et qui, d’abord entièrement parallèles et semblables entre eux, acquièrent plus lard des différences de direction et d’adaptation qui les modifient plus ou moins profondément. A l’époque où les divers segments des membres sont devenus distincts , l’humérus et le fémur ont leurs axes presque perpendiculaires au plan médian ou verlébro-sternal. En môme temps, la main et le pied sont clans une demi-supination, leurs faces palmaire et plantaire regardant en dedans, vers le plan médian, et leurs faces dorsales regardant en dehors.

Les saillies du coude et du genou sont dirigées l'une et l’autre en dehors. Ces deux situations du bras, du coude et de la main, du fémur, du genou et du pied, sont corrélatives et doivent être maintenues ou disparaître simultanément, car l’une est la condition nécessaire de l’autre.

11 est facile de le comprendre. Supposons en effet que l’extrémité distale de l’humérus, se portant en arrière, devienne parallèle au plan vertébrosternal, comme chez presque tous les Mammifères : la saillie du coude deviendra postérieure, et il faudra nécessairement alors que l’avanl-bras se place dans une pronation forcée, afin que le membre puisse reposer sur le sol par la paume delà main avec les doigts dirigésen avant. Aussi la supination s’efface-t-elle progressivement et cesse-t-elle môme d’être possible, à mesure que l’on passe des Mammifères dont le membre antérieur peut plus ou moins servir à la préhension, à ceux chez lesquels ce membre ne peut remplir que des fonctions de progression terrestre. Chez les Reptiles (Sauriens et Crocodiliens), au contraire, où l’humérus a conservé sa direction horizontale et presque perpendiculaire au plan médian, l’avant-bras a pu conserver une demi-supination, et la main est dirigée en avant et en dehors. Quant au membre postérieur des Reptiles, dont le fémur est horizontal comme l’humérus, le pied qui lui correspond est dirigé en dehors comme la main, et les os de la jambe sont susceptibles d’une demi-supination analogue à celle de l’avant-bras ; tandis que chez les Mammifères, où le membre postérieur s’est placé parallèlement au plan médian du corps parla déviation du fémur en avant et en dedans, la saillie du genou est devenue antérieure, et toute trace de mobilité, loute faculté depronation, ont disparu entre les os de la jambe, qui représentent l’état de supination extrême et môme exagérée.

Ainsi donc, chez les Mammifères, pour le membre antérieur, la déviation de l’humérus en arrière et en dedans a produit la pronalion extrême; et pour le membre postérieur, la déviation du fémur en avant et en dedans a provoqué une supination extrême. La demi-supination dans les deux membres n’est conciliable qu’avec la direction horizontale et transversale de l’humérus et du fémur.

Chez les Sauriens et les Crocodiliens, la situation primitive des deux premiers articles des membres n’a pourtant pas été entièrement conservée ; mais le transport de l’humérus en arrière et celui du fémur en avant n’ont subi

qu’un commencement d'exécution. Aussi y a-t-il pour le membre antérieur un degré modéré de pronation, et pour le membre postérieur un degré modéré de supination ; et les différences entre les deux membres sont d’une importance relativement faible.

Chez les Chéloniens, la direction des membres a subi des modifications remarquables qui les font différer notablement des membres des Vertébrés à progression terrestre. Ces modifications, dues à la nécessité pour l’animal de diriger ses membres vers les orifices antérieur et postérieur de la carapace, ont presque interverti la configuration des membres. En effet, dans les membres antérieurs, l’humérus s’est dévié en avant et en dedans. 11 en est résulté que le coude présente sa saillie en avant, comme I & genou des Mammifères, et un peu en dehors , et que le radius est interne et le cubitus externe. Pour reproduire exactement un membre postérieur de Mammifère et d’Oiseau, il faudrait que les os de l’avant-bras fussent dans une supination extrême, tandis qu’ils sont dans la demi-supination, comme chez les Sauriens. Mais il convient de remarquer que, tandis que chez les Sauriens la main repose sur le sol par sa face palmaire, chez les Tortues, par suite d’adaptations à la vie aquatique transmises par hérédité aux Tortues terrestres, la main repose plutôt par le côté dorsal de son bord radial, tandis que sa face palmaire regarde en haut et en dehors. Pour donner à la main la situation qu’elle a chez les Sauriens, il faudrait placer l’avant-bras dans la supination extrême, et le membre antérieur reproduirait alors d’une manière rigoureuse la disposition du membre postérieur des Sauriens.

Quant au membre postérieur des Chéloniens, il diffère moins que le membre antérieur de l’extrémité qui lui correspond chez les Sauriens. Le fémur, dirigé transversalement à l’état de repos, se porte assez fortement en arrière pendant la marche ; de là résulte que le tibia est externe et antérieur , le péroné interne et 'postérieur , le genou et le pied regardant en dehors et un peu en arrière. Pour que ce membre postérieur prît réellement le caractère d’un membre antérieur deSaurien, il suffirait de transformer la supination des os delà jambe en une demi-pronation qui ramènerait l’extrémité du pied en avant. Le membre postérieur des Chéloniens peut doncêtre rapproché du membre antérieur des Sauriens. 11 faut cependant remarquer que leur ressemblance est moindre que celle qui existe entre le membre

antérieur de Cliélonien et le membre postérieur de Sauiien, tout en ajoutant que le membre postérieur des Chéloniens est peut-être plus voisin du membre antérieur des Mammifères en supination, que de leur membre postérieur.

En résumant les caractères des membres chez les Chéloniens, on s’aperçoit que ces caractères sont mixtes. Dans le membre antérieur, l’article huméral a les caractères d’un membre postérieur, tandis que l’article anti-brachial a ceux d’un membre antérieur. Dans le membre postérieur, l’article fémoral a les caractères d’un membre antérieur, et l’article jambier ceux d’un membre postérieur; mais le membre postérieur étant modifié à un moindre degré que l’antérieur, il en résulte que l’humérus et le fémur diffèrent moins entre eux que dans les autres groupes de Vertébrés à membres complets, et qu’il y a entre eux des rapprochements très-intéressants à faire dans l’étude des homologies des membres.

Chez les Oiseaux, le membre antérieur pendant le vol est assez exactement comparable au membre correspondant des Crocodiles, tandis que le membre postérieur, ramené dans un plan parallèle au plan médian, est tout à fait comparable au membre postérieur des Mammifères ; il perd toute faculté de pronation, et se trouve dans une supination extrême. Enfin, remarque intéressante et qui confirme les vues sur lesquelles je viens d’appeler l’attention, les Monotrèmes, les seuls Mammifères qui aient conservé l’horizontalité et une certaine transversalité de l’humérus et du fémur, sont aussi les seuls qui aient conservé la faculté de pronalion au membre postérieur aussi bien qu’à l’antérieur, et les seuls aussi chez lesquels les membres postérieurs soient dans une supination modérée.

11 y a donc dans la disposition des membres chez les Reptiles, plus que chez les Vertébrés qui leur sont supérieurs, un état qui rappelle la conformation primordiale typique des membres, et qui peut être d’une grande utilité comme point de départ d’une étude sur l’homologie des arcs pelvien et thoracique. Cela est d’autant plus vrai que, les membres antérieur et postérieur chez ces animaux étant exclusivement et également adaptés à la progression, il ne s’est pas produit entre eux les différences profondes qui sont, dans d’autres cas, et notamment chez les Mammifères, des sources considérables d’erreurs.

Aux Reptiles il convient d’ajouter les Amphibiens, auxquels les mêmes

observations sont parfaitement applicables, et qui ont conservé, plus encore que les Reptiles, un souvenir clair et distinct du type primitif. Quant aux Poissons, leurs arcs thoracique ou pelvien sont trop incomplets pour qu’on puisse baser sur eux une étude positive. Ils n’ont pas encore atteint leur forme définitive , mais ils sont seulement à l’état de devenir.

En prenant pour point de départ les Reptiles et les Amphibiens, voici quelle est l’idée qu’on peut se faire de la composition élémentaire des arcs thoracique et pelvien. L’un et l’autre se décomposent en deux parties, paires, latérales et symétriques, qui ont chacune pour origine un cartilage unique. A cette pièce cartilagineuse s’attache de chaque côté le membre correspondant. Des points d’ossification plus ou moins nombreux se développent dans ce cartilage, et forment des os plus ou moins distincts. Le lien où s’attache l’article basilaire du membre (humérus, fémur) se trouve précisément au point de rencontre de ces os. Si l’on étudie les arcs pelvien et thoracique d’un Amphibien ou d’un Reptile, chez lesquels les membres sont pouvus de tous leurs éléments, et présentent par conséquent tous les termes d’une comparaison rationnelle, voici ce qu’on peut dire de général sur leur composition. Les arcs primitifs des Amphibiens et des Reptiles se composent de trois cylindres osseux et cartilagineux qui viennent converger ordinairement vers la cavité articulaire. Chacun de ces cylindres osseux se compose d’une partie centrale ou tige, qui est osseuse, et de deux extrémités cartilagineuses, dont l’une, proximale, reste ordinairement cartilagineuse et entre dans la composition delà cavité articulaire , et dont l’autre, distale, est ordinairement beaucoup plus étendue et peut s’ossifier entièrement. Ces éléments présentent de nombreuses variations dans leurs formes, leurs dimensions respectives, leurs relations réciproques, leur défaut ou leur excès de développement, variations qui expliquent les nombreuses variétés de forme et les différencesquelquefois très-grandes qui séparent, soit les ceintures scapulaires entre elles, soit celles-ci des ceintures pelviennes.

Des trois cylindres osseux, l’un dorsal sert d’organe fixateur ou suspenseur à la colonne vertébrale, c’est le scapulum d’une part et l’iléon de l’autre ; les deux autres sont des arcs-boutants ventraux s’appuyant, ou sur leur congénère, ou sur une pièce squelettique médiane, et donnant insertion à

de nombreux muscles moteurs du membre sur In ceinture correspondante.

L’un de ces deux cylindres est postérieur, et s’appelle, à l’épaule le coracoïde, au bassin l’ischion ; l’autre est antérieur et forme le précoracoïde pour l’épaule et le pubis pour la ceinture pelvienne.

Ori peut dire que la ceinture scapulaire, aussi bien que la pelvienne, ont la forme d’un Y renversé dont la tige est formée par le scapulum ou l’iléon, et dont les deux branches sont, d’une part le coracoïde et le précoracoïde, et d’autre part l’ischion et le pubis.

il résulte de là que les homologies doivent être établies de la façon suivante entre l’épaule et le bassin: l’iléon représente le scapulum, l’ischion représente le coracoïde, et le pubis le précoracoïde.

La forme des cylindres osseux qui constituent les ceintures présente de nombreuses variations, mais peut cependant être ramenée à une forme générale qui se retrouve facilement, malgré les modifications qu’elle a subies. Les cylindres ont en effet la forme ordinaire des os longs des membres, c’est-à-dire qu’ils sont renflés à chacune de leurs extrémités et semblent comme composés de deux troncs de cônes engendrés par une courbe légèrement concave et soudés bout à bout par leurs petites extrémités.

De plus, ces liges osseuses sont plus ou moins aplaties. Leur degré d’aplatissement, joint à l’évasement plus ou moins considérable de leurs extrémités périphériques, sont les causes principales des variations de forme que présentent les ceintures dans les différents types. L’extrémité périphérique de ces tiges osseuses est généralement surmontée d’un cartilage qui reste quelquefois à l’état cartilagineux, qui d’autres fois s’ossifie et conserve son indépendance, ou qui enfin peut se souder à la tige osseuse après avoir eu son point d’ossification distinct. Ces cartilages ont reçu à l’épaule le nom de sus-scapulum pour le scapulum, et d’épicoracoide pour le coracoïde. Je propose de leur donner des dénominations uniformes dans les deux ceintures, afin d’aider à la comparaison ; je les appellerai donc : épiscapulum, épicoracoïde, épiprécoracoïde, épiiléon , épiischion et épipubis. Ces dénominations, faciles à comprendre, indiqueront immédiatement la position et la signification des parties désignées.

L’examen de quelques arcs pelviens et scapulaires appartenant à diverses espèces d’Amphibiens et de Reptiles établira bientôt les propositions précédentes.

Je vais, en m’aidant du travail si complet de Parker sur l’épaule et le sternum des Vertébrés' et de mes propres recherches, jeter un coup d’œil sur les principales formes de l’épaule, d’abord chez les Amphibiens, puis chez les Reptiles. J’étudierai ensuite la ceinture pelvienne dans ces deux premiers groupes, en la comparant à la ceinture thoracique. Après, viendra l’examen de l’épaule chez les Oiseaux; et je n’aborderai l’examen du bassin chez les Oiseaux que lorsque j’aurai établi la comparaison des deux ceintures chez les Mammifères. Le lecteur trouvera, chemin faisant, les raisons qui m’ont imposé cet ordre, un peu singulier au premier abord.