CEINTURE THORACIQUE DES AMPHIBIENS

Les Amphibiens Urodèles, soit abranches, soit perennibranches, sont certainement les types chez lesquels les membres antérieur et postérieur ont le mieux conservé leur type primitif, tout en ayant atteint un degré de développement et de perfection qui permet de les comparer avec sûreté et sans hésitation aux membres des Vertébrés qui leur sont supérieurs. C’est donc là qu’il convient de chercher d’abord la forme primordiale élémentaire d’un membre pourvu de sa série complète d’articles, ce que nous ne saurions trouver chez les Poissons, où les membres sont seulement, comme je l’ai dit plus haut, à l’état de devenir.

L’épaule du Proteus anguinus (PL I , fig. \ et 2), du Menobranchus / ateralis , du Crgptobranchus japonicus, du Menopoma Alleghanensis, du Siredon pisciformis (PL 1, fg. 4), adultes, se présente de chaque côté sous la forme d’une plaque cartilagineuse à trois branches; une branche supérieure étroite phalangiforme est le scapulum surmonté d’un épiscapulum cartilagineux. Une branche antérieure et inférieure étroite et entièrement cartilagineuse est le précoracoïde et l’épiprécoracoïde restés cartilagineux et continus; et une troisième branche postérieure et inférieure plus large, étalée en forme de plastron, représente le coracoïde et l’épi coracoïde, restés cartilagineux et indistincts. Au point de convergence de ces trois rayons se

1 Parker ; A Monograph on tlie structure and development of the Schoulder-girdle and St.rnum of the Verlebrata. Ray Society, 1868.

trouve sur la face extérieure du cartilage une excavation ou fosse plus ou moins profonde, dont les bords sont formés par un bourrelet plus ou moins saillant. C’est la cavité glènoïde. Les deux plaques cartilagineuses restent à distance Tune de l’autre des deux côtés de la ligne médiane, et les coracoïdes ne sont pas en contact.

Un cartilageà trois branches dont une seule, lescapulum, présente un point d’ossification, tel est la première forme de la ceinture thoracique chez les Amphibiens Urodèles les moins transformés, les moins métamorphosés.

Tel est aussi l’état delà ceinture thoracique des jeunes Amphibiens Urodèles suivants, dont l’état adulte présente un degré plus avancé de développement que celui des Amphibiens précédents. Chez le Siren lacertina adulte (PI. I, fiy. 5) par exemple, la ceinture thoracique conserve la même forme ; mais, en outre du premier point d’ossification duscapulum, il y en a un second dans le coracoïde. Le sternum est représenté par une plaque cartilagineuse de forme rhomhoïdale irrégulière, placée dans l’angle formé en arrière par les bords internes des caracoïdes, qui s’appuient sur lui par leur bord épicoracoïdien. Chez les Urodèles abranches très-développés, adultes, et chez X Amblystoma , par exemple, qui est l’état adulte du Siredon pisciformis , le précoracoïde acquiert aussi son point d’ossification. L’épiprécoracoïde reste cartilagineux, comme l’épicoracôide et l’épiscapulum.

Les trois points principaux d’ossification ne s’étendent jamais beaucoup; ils restent limités au voisinage de la cavité glènoïde, sauf pour le scapulum. Ils constituent trois petits osselets phalangiformes très-aplalis et trés-élargis à leurs extrémités externes. L’épicoracoïde est en contact par son bord postérieur interne avec une plaque sternale cartilagineuse. Des trois pointsosseux, le scapulum et le coracoïde contribuent toujours à la formation de la cavité glènoïde; le précoracoïde n’y participe pas. Les trois centres osseux, d’abord séparés, se soudent entre eux chez l’adulte, et il ne reste que quelques sillons pour rappeler les lignes de séparation. L’épiscapulum, l’épicorn coïde et l’épiprécoracoïde restent cartilagineux. Les épicoracoïdes opposés dépassent la ligne médiane et se recouvrent l’un l’autre ; sur l’animal que j’ai disséqué, le côté droit recouvrait le gauche, mais c’est ordinairement !e contraire qui a lieu Telle est la constitution de la ceinture scapulaire chez les Trito, les Salamandra, les Amblystoma, ainsi qu’on peut le voir

(V\A,fig. 5), qui représente l’épaule droite, vue par devant, d'une Salamandramaculosa adulte, mais eneore de petite taille, ayant 11 cenlim. de longueur.

Dans ces différentes formes, les trois rayons de la ceinture scapulaire conservent des dimensions relatives qui varient peu, le scapulum restant plat et phalangiforme, le précoracoïde long, étroit et tendant à la forme phalangienne, et le coracoïde, plus étalé, en plastron ou bien en forme de phalange très-aplatie et très-élargie vers son extrémité distale.

Examinons maintenant la ceinture thoracique des Batraciens anoures.

L’épaule do Crapaud (Bufo niger ) (Pl.l, fig. 6 et 7) offre le type complet de la ceinture scapulaire. Il y a un scapulum, un épiscapulum, un coracoïde, un épicoracoïde, un précoracoïde, un épi précoracoïde. On voit que les trois parties osseuses constituent des tiges biconiques phalangi formes aplaties, et dont les extrémités évasées se terminent par des portions cartilagineuses d’une étendue variable, les proximales occupant la cavité giénoï'de, et les distales formant : pour le scapulum, une aile supérieure très-élargie, l’épiscapulum ; pour le précoracoïde, une petite masse cartilagineuse, l’épiprécoracoïde, qui se met en contact avec celle du côté opposé. Un point d’ossification apparaît dans l’épiscapulum, qui n’est pourtant jamais entièrement envahi par le tissu osseux, et qui reste toujours distinct du scapulum .

Les épicoracoïdes présentent une disposition que nous avons déjà constatée, que nous retrouverons chez d’autres Amphibiens, chez des Reptiles, et qui nous donnera l’explication de certaines dispositions anatomiques des Oiseaux et des Mammifères. C’est que les épicoracoïdes chevauchent l’un sur l’autre, le gauche passant au-dessus du droit, ainsi que l’on peut s’en convaincre en examinant la fog. 7, qui représente les coracoïdes et les épicoracoïdes vus par leur face supérieure. Il y a donc chevauchement.

La portion rhomboïdale du sternum fait défaut ; mais les coracoïdes et précoracoïdes sont réunis par un tissu fibro-cartilagineux qui se continue avec les épicoracoïdes et épiprécoraco'ides, et qui peut à bon droit être considéré comme leur prolongement. 11 en résulte, sur la paroi antérieure de Tare pelvien, la formation d’un véritable trou obturateur de chaque côté de la ligne médiane.

Il yen sc.p. cr. une éminence que l’on a considérée comme un acromion, mais elle ne correspcnd nullement àPacromion des Lacertiliens, qui sont clavicules. L’acromion des Lacertiliens est en effet placé sur le bord antérieur du scapulum, au voisinage de la ligne de séparation du scapulum et de l’épiscapulum. L’éminence des Anoures se trouve au contraire au point d’union du scapulum et du prècoracoïde. Ce n’est donc pas une éminence scapulaire, comme l'est toujours l’acrornion, mais une éminence scapulo-précoracoïdienne. Or chez tousles animaux pourvus d’une clavicule, et d’un acromion bien déterminé par ses rapports mêmes avec la clavicule, l’acromion est purement scapulaire. Nous verrons que chez les Monolrèmes, dont la ceinture scapulaire a tant derapportsavec celledes Lacertiliens, l’acromion est, comme chez ces derniers, situé sur le bord antérieur du scapulum assez éloigné de la cavité glénoïde, et par conséquent du caraco'ide et du prècoracoïde, si ce dernier eût. existé. La saillie sc. p. cr. du Bufo, qui est cartilagineuse, n’est en définitive que la portion persistante des extrémités proximales cartilagineuses du scapulum et du précoracoïde. C’est une saillie que nous retrouverons dans une situation identique au bassin, où elle est désignée sous le nom d’éminence il éo -pubienne ou iléo-pectinée. Je la nomme ici éminence scapulo-précoracoïdienne. Nous constatons donc, des le début de notre étude, que chez les Anoures qui n’ont pas la clavicule, l’acromion fait simultanément défaut.

La cavité glénoïde est formée par le concours des extrémités proximales cartilagineuses des trois liges osseuses ; aussi a-t-elle une forme semi-sphérique sur laquelle j’attire l’attention, et qui rappelle fortement la cavité cotyloïde du bassin, à la formation de laquelle les trois éléments prennent part de la même manière. Au point de rencontre des trois tiges osseuses, le fond de la cavité n’est pas ossifié, et il y a un espace cartilagineux de petites dimensions qui est plus rapproché du prècoracoïde.

La ceinture scapulaire du genre Rana diffère par quelques perfectionnements de celle du genr cBufo, mais elle rentre exactement dans le même type (PL I, fig. 8). Elle a un scapulum phalangiforme très-aplati , un large épiscapulum avec un point d’ossification flabelliforme plus étendu que chez les Bufo et toujours séparé du scapulum, un coracoïdien très-élargi à son extrémité distale, un précoracoïdien cylindrique à extrémité proximale

surmontée d’une apophyse volumineuse qui s’unit au scapulum pour former une forte éminence scapulo-précoraco'idienne. Les épicora coules, étroits, sont continus par leur bord interne sur la ligne médiane, et ne chevauchent que d’une manière très-peu sensible ou même pas du tout. L’épiprécoracoïde se continue avec l’épicoraco'ide du même côté, de manière à circonscrire entièrement le bord interne du trou obturateur. Quand l’ossification du coracoïde et du précoracoïde est très-avancée, les deux os se rejoignent presque parleurs extrémités distales, et le trou obturateur est presque entièrement entouré par un cercle osseux. Le sternum est représenté en avant de la ceinture scapulaire par un os conique, le présternum, un peu aplati, grêle en avant, et terminé par une petite plaque cartilagineuse discoïde. C’est 1 ’omosternum de Parker, 1 ’épisternum d’autres Zoologistes, de Gegenbaur entre autres1. En arrière, il y a un beau xiphisternum osseux, phalangiforme, terminé par une large plaque cartilagineuse mince semi-discoïde et légèrement bifide. La portion centrale ou rbomboïdale du sternum fait défaut. La cavité glénoïde est surtout formée par les extrémités proximales du scapulum et des coracoïdes; le précoracoïde n’y prend qu’une faible part. Nous avons vu qu’il en était autrement chez les Bufo. De plus, chez les Bufo, les trois branches de la ceinture scapulaire s’irradient en étoile autour de la cavité

1 Présternum, Omosternum, Épisternum, lntcrclavicuh, sont autant de termes sur lesquels il convient d'être fixé, et sur lesquels règne une assez grande confusion. Le présternum est un segment médian impair du sternum qui surmonte le sternum rhomboïdal ou central. C’est un os du squelette primordial, et provient comme tel d’un cartilage. Il existe chez la Rana sous forme d'un prisme osseux, et chez beaucoup de Mammifères monodelphes et didelphes. L ’omosternum est un élément ordinairement pair et cartilagineux, qui vient de chaque côté s’interposer entre le présternum et la clavicule. Il est très-développé chez les Histrix, les Didelphys, etc., et existe chez l'Homme à l'état de disque cartilagineux inter-articulaire de l’articulation sterno-claviculaire. On peut considérer comme tel aussi la lame cartilagineuse qui surmonte le présternum des Rana.

Episternum est une expression synonyme d’omosternum. On doit enfin réserver le nom d'interclavicule à l’os du squelette secondaire ou dermo-squelette, qui se développe dans la membrane sur la face antérieure du sternum, et sur lequel s’appuient également les clavicules quand elles existent (Lézards, Ichthyosaures, Oiseaux, Monotrêmes). Les Crocodiliens ont aussi cet os, quoiqu’ils soient non claviculés. L’épisternum et l'interclavicule étant donc d’origine différente, je crois qu’il convient de ne pas les confondre, malgré l’exemple et l’autorité de Gegenbaur.

gléno'ide, tandis que chez les Ranci ces os sont placés en série ; aussi la forme de la cavité est-elle différente. Alors qu’elle était semi-sphérique chez le Bujo, elle est ici en forme de croissant, c’est-à-dire semi-lunaire.

Je ne puis abandonner ce sujet sans ajouter que le précoraco'ide a été considéré par Gegenbaur comme représentant à la fois le précoracoïde et en avant la clavicule. C’est là une opinion qui ne peut être admise. Je pense que ce que Gegenbaur considère comme une clavicule n’est que la première apparition du point d’ossification dans le précoracoïde. Ce point, formant une étroite traînée osseuse sur le bord antérieur du cartilage, a pu en imposer pour une clavicule adhérente au précoraco'ide. On peut opposer à celte opinion: 1° que ce point osseux se développe dans le cartilage et n’est pas comme la clavicule un os de membrane ; 2° qu’il est confondu avec le précoracoïde, ce qui n’a jamais lieu, dans aucun autre cas, pour la clavicule; 5" qu’il n’y a pas d’acromion, mais seulement une éminence scapulo-prècoracoïdienne, entièrement homologue à celle des Bufo ; 4° que l’os en question s’appuie sur l’épicoracoïde et en arrière du présternum, tandis que chez tous les animaux pourvus du présternum la clavicule s’articule en avant de cet os par l’intermédiaire de l’omosternum ; 5° enfin celte prétendue clavicule ne donne pas insertion aux muscles qui s’attachent toujours sur la clavicule, quand elle existe. En effet, le grand pectoral, très-large, s’insère sur toute la ligne médiane du xiphislernum, des épicoracoïdes et épiprécoraco’ides, et du présternum. De là, les fibres convergent vers la partie moyenne de la grande crête de l’humérus. Ce muscle passe donc au-devant du précoraco'ide sans y prendre aucune insertion. Le précoraco'ide est caché sous le grand pectoral, et aucune de ses parties ne saurait être considérée comme représentant la clavicule.

Deux espèces du genre Systoma, le Systoma gibbosum et le Systoma granosum, ont des ceintures pectorales dans lesquelles, la forme générale restant la même, les dimensions relatives du coracoïde et du précoracoïde offrent un contraste que je tiens à faire observer. En effet, dans 1 1 Systoma granosum (PI. I, fig. 10) le coracoïde est volumineux et le précoraco'ide très-grêle, ce qui est le cas général chez les Anoures ; tandis que chez le 5. gibbosum, le coracoïde est très-mince et le précoracoïde très-volumineux. C’est là une disposition que j’aurai à rappeler à propos de la ceinture pei-

vienne des Chéloniens. Je fais également remarquer la forme circulaire et l’état de complète ou presque complète ossification du pourtour du trou obturateur, surtout chez le Systoma granosum.

Je mets aussi sous les yeux du lecteur une forme intéressante qui nous sera rappelée par l’épaule des Chéloniens et par le bassin des Lacertiliens et des Crocodiliens : c’est la ceinture thoracique du Daclylèlhre du Cap. La PL 1, fug. 11, la montre vue par la face inférieure. Le scapulum est phalangiforme et très-court; l’épiscapulum, étalé en battoir, est en partie ossifié. Le coracoïde est aplati, triangulaire, et rappelle considérablement le caracoïde des Chéloniens. Le précoracoïde est triangulaire aussi, recourbé en forme de sabre. 11 repose par sa basesurcelui du côté opposé, dont il n’est séparé que par une étroite bande cartilagineuse, l’épiprécoracoïde. L’épicoracoïde est en forme de croissant dont l’angle externe est court et dont l’angle interne, prolongé en avant, va rejoindre l’épi précoracoïde, de manière à compléter le trou obturateur, comme chez les Tortues. Les deux é picora coïd es sont réunis par leurs bords internes, sans chevauchement. Le sternum est une lamelle i homboïdale à angles arrondis. 11 est petit et cartilagineux. Les trois éléments de la ceinture sont disposés en étoile autour de la cavité glénoïde (PI. 1, fig. 12), à la formation de laquelle ils contribuent d’une manière inégale, le précoracoïde n’y entrant que pour un cinquième environ. Cette fosse est conséquemment hémisphérique et non semi-lunaire.

La ceinture scapulaire des Amphibiens anoures est donc construite sur le même type que celle des Urodèles. C’est toujours une réunion de trois branches qui convergent vers la région glénoïdienne. Il y a ces différences; l°que chez les Anoures, la forme phalangienne des branches est plus accen tuée et l’ossification plus étendue; 2° que tandis que chez les Urodèles, la transformation de l’échancrure coraco-précoracoïdienne en un trou obturateur par l’union cartilagineuse des épicoracoïdes avec les épi précoracoïdes n’a jamais lieu, celle transformation est très-générale chez les Anoures, et n’offre peut-être pas d’exceptions. Le Dactylelhra Capensis par exemple, qui est figuré par Parker' comme ayant les échancrures coraco-précoracoïdiennes ouvertes, m’a présenté au contraire, chez un animal très-adulte dont j’ai

‘Parker, loc.cit.

dessiné la ceinture pectorale (Pl.l, fig. 1 1) l’épicoracoïde remontant en avant pour s’unir à l’épi précoracoïde du même côté, de manière à compléter le trou obturateur. Les deux épiprôcoracoïdes étaient du reste presque entièrement ossifiés, et il ne restait au niveau de la symphyse des caracoïdes qu’une étroite bande cartilagineuse. Parker indique que la ceinture qu’il représente appartenait à un individu adulte, mais femelle. Il est possible que le sexe établisse des différences à cet égard.