CEINTURE PELVIENNE DES REPTILES

Le bassin des Reptiles dont les membres postérieurs sont bien développés, montre la subdivision de la plaque ventrale en deux parties séparées, on par une échancrure ou même par un véritable trou obturateur.

Le bassin de Caméléon (PI. IV, fig. 7, 8) est le plus propre à nous rappeler par sa forme générale les formes du bassin des Amphibiens.

Il se compose: 1° d’un iléon phalangiforme aplati, très-allongé et surmonté d’un épiiléon cartilagineux: 2° d’un ischion triangulaire ou phalangiforme aplati, très-évasé à son extrémité distale, et surmonté sur ce bord d’un épiischion cartilagineux qui s’unit sur la ligne médiane par une symphyse avec son congénère ; 5° d’un pubis phalangiforme aplati, surmonté d’un épipubis qui s’unit par symphyse avec celui du côté opposé.

Le pubis présente aussi un bord antérieur cartilagineux en forme de crête saillante, et qui nous rappelle bien le bord antérieur cartilagineux du bassin des Urodèles.

Ce bord supporte, près de son extrémité interne saillante, un tubercule cartilagineux du sommet duquel part un cordon fibreux grêle, qui va se porter en arrière sur l’extrémité antérieure de l’épiischion. L’ensemble de ces saillies vu par la face inférieure représente un T dont l’extrémité des branches est relié par un cordon au pied du jambage principal.

On peut se demander quelle est la signification de ces parties. Est-ce la reproduction de l’os en T, ou interclaviculaire de l’épaule des Lézards et des Iguanes, auquel seraient attachées deux clavicules réduites 5 leur extrémité interne ? Ce serait là une vue séduisante que je n’abandonne qu’à regret. Mais il n’est pas légitime de considérer comme homologues des cartilages primaires et des os de membrane, tels que l’interclaviculaire.

Ces tubercules sont en réalité les représentants plus développés de la

saillie antérieure de la plaque ischio-pubienne des Drodèles, saillie qui conserve son caractère cartilagineux, même quand l’ossification de la plaque a atteint son maximum de développement. J’ai donné déjà à ces saillies le nom d 'apophyses pubiennes , pour les distinguer des épines du pubis des Mammifères, qui ne sont autre chose que les saillies antérieures des épipubis ou tubérosités pubiennes.

L’ischion et le pubis sont séparés par une échancrure ovalaire qui est complétée en bas par un ligament court qui réunit l’épiischion et l’épipubis, comme l’échancrure intercoraco-précoracoïdienne des Lézards est com- • plétée par l’épicoracoïde et l’épiprécoracoïde. Ce trou obturateur est occupé par une membrane obturatrice.

La cavité cotyloïde mérite de fixer l’attention, parce qu’elle n’est formée que par l’iléon et l’ischion, c’est-à-dire par deux éléments seulement de la ceinture pelvienne. Le pubis y est entièrement ou presque entièrement étranger ; aussi la forme de la cavité est-elle semi-lunaire plutôt qu’hémisphérique. C’est là un fait assez général pour la ceinture pectorale, mais trèsexceptionnel dans la composition de la cavité cotyloïde, qui est ordinairement formée par les trois éléments pelviens, et dont la forme est généralement hémisphérique.

Au point d’union de l’iléon et du pubis se trouve sur le bord antérieur de la ceinture une éminence iléo-pectinée ou iléo-pubienne, comparable à celle du bassin des Amphibiens Anoures, mais surtout des Amphibiens Urodèles.

Le bassin de Caméléon comprimé latéralement, ainsi qu’on peut en juger par la fig. 8, PI. IY, représente une forme de transition entre les bassins larges des Lézards et des Urodèles, et les bassins étroits et comprimés des Anoures.

Vu de profil et latéralement, ce bassin rappelle bien la forme des bassins des Urodèles, et démontre que la plaque ventrale de ce dernier est formée par l’ischion et le pubis réunis.

Un rapprochement entre ce bassin et l’épaule du même animal peut également démontrer que la plaque ventrale de la ceinture thoracique représente aussi les deux éléments, coracoïde et précoracoïde, qui sont séparés par un intervalle variable sur tous les autres Lacertiliens.

La ceinture pelvienne des Lézards présente la disposition rayonnée par excellence des trois éléments qui la constituent.

Ces éléments, séparés par des échancrures très-larges, sont par conséquent extrêmement distincts (PL IV, fig. 9, 10).

11 y a : 1° un iléon de forme allongée assez comparable à celui des Anoures; mais il est dirigé en arrière, tandis que celui-là est dirigé en avant. 11 se trouve placé en arrière de l’ischion et du pubis, tandis que chez les Anoures il est en avant de ces mêmes os. Cette différence de position n’existe que par rapport à la colonne vertébrale et n’atteint en rien la situation respective des éléments de l’os iliaque. 11 suffit en effet, pour transformer un bassin de Lézard en bassin d’Anoure, de faire tourner le premier d’un angle de 180° autour d’un axe passant par les deux cavités cotyloïdes. De cette maniéré, l’iléon devient antérieur, le pubis inférieur et postérieur, l’ischion supérieur et postérieur, comme dans la Grenouille. L’iléon se termine par une extrémité postérieure cartilagineuse qui représente l’épiiléon.

2° Le pubis est également allongé et se porte horizontalement en avant, b continue en avant l’axe de l’iléon, d’une manière tout à fait directe dans certains cas, comme chez les Iguanes (PI. IV, fig. 10), ou en faisant un angle très-obtus ouvert en haut et en avant, commechezles Lézards (PI. IV, fig. 9). Le pubis est long et aplati; il va en se rétrécissant vers son extrémité distale, qui se termine par un tubercule. Chez les Monitor, la troncature terminale du pubis est moins aiguë et assez large.

À ce niveau, les deux pubis sont réunis en symphyse par un cartilage un peu saillant en avant, qui représente les restes de l’épipubis. Le pubis porte sur son bord externe une saillie triangulaire terminée par un tubercule qui est l’apophyse pubienne déjà vue chez les Caméléons. Ici, le tubercule cartilagineux s’est ossifié et s’est confondu avec le pubis. Le bassin s’étant élargi, les deux tubercules se sont écartés l’un de l’autre et éloignés de la ligne médiane. Sur le pubis et près de l’extrémité centrale se voit un trou vasculo-nerveux.

3° L’ischion reproduit la forme triangulaire de son homologue chez les Caméléons. C’est un os phalangiforme à extrémité distale très-aplatie et trèsélargie. Il ressemble considérablement au coracoïde de 1 épaulé du même animal. Le bord distal élargi se divise en deux portions ; l’une postérieure, qui

vient se réunir à angle ouvert postérieurement avec celle de son congénère et qui porte en arrière une épine plus ou moins aiguë, la tubérosité ischiatique -, et l’autre inférieure, qui s’unit avec celle du coté opposé par une symphyse d’une étendue variable, très-longue chez les Lézards proprement dits, bien moins longuechez les Iguanes. Tout ce bord inférieur de l’ischion est couvert d’une bande de tissu cartilagineux, reste de lepiischion, qui se poursuit en avant en une éminence triangulaire plus ou moinsproéminenteversl’épipubis, avec lequel elle s’unit par l’intermédiaire d’un ligament fibro-cartilagineux.

Dans l’angle formé en arrière par les ischions se trouve logé un petit cartilage parfois un peu ossifié, triangulaire ou rbomboidal très-allongé : c’est le cartilage précloacal ou osselet, que je n’hésite pas à considérer comme le représentant de cette portion rhomboïdale du sternum sur laquelle s’appuyent les coracoïdes. 11 n’y a entre eux qu’une différence de dimensions.

La cavité cotyloïde est de forme hémisphérique plus ou moins profonde. Les trois éléments du bassin sont disposés en étoile pour participer à sa formation, dans des proportions à peu prèségales pour l’iléon et l’ischion, mais moindres pour le pubis.

Il est à peine nécessaire de montrer les ressemblances profondes qu’il y a entre les ceintures scapulaire et pelvienne des Lézards. Il y a de part et d’autre un élément suspenseur dorsal, scapulum et épiscapulum, iléon et épiléon, et deux éléments ventraux : pour l’épaule, le coracoïde surmonté de l’épicoraco'ide, et le précoracoïde surmonté de l’épiprècoracoïde ; pour le bassin, l’ischion et l’épiischion, le pubis et l’épipubis. Dans l’un des cas, îepicoracoïde et l’épiprécoracoïde s’unissent pour transformer en trou complet l’échancrure qui sépare le coracoïde du précoracoïde, et dans l’autre cas l’épiischion et l’épipubis en font autant pour créer le trou obturateur ischiopubien. Dans l’une et l’autre ceinture, on retrouve un sternum avec des connexions identiques. Le pubis et le précoracoïde ont leur trou vasculo-nerveux dans des situations très-comparables.

Les seules différences sur lesquelles il vaille la peine d’insister, consistent en ce que le coracoïde et le précoracoïde n’ont qu’un point commun d’ossification et sont continus, tandis que l’ischion et le pubis s’ossifient chacun

par un point particulier et restent distincts. — De plus, dans l’épaule, les éléments de la cavité gléno'ide sont disposés en série, ce qui donne à cette cavité la forme d’une échancrure semi-lunaire; et le précoracoïde semble étranger à sa constitution , tandis que la cavité cotyloïde est formée par les trois éléments osseux disposés en étoile, d’où résulte sa forme hémisphérique.

Dans le bassin des Lacertiliens comme dans celui des AmphibiensUrodèles et même dans celui des Anoures, on distingue sur le bord antérieur du pubis, au point de l’union du pubis et de l’épipubis, une saillie plus ou moins marquée qui est l’épine pubienne des anthropotomisles, et que je nomme ici tubérosité pubienne ; et sur le bord postérieur de l’ischion, au point d’union de l’ischion et de l’épiischion, une saillie triangulaire ordinairement très-prononcée : c’est la tubérosité ischiatique. La première est indiquée sur les figures par les lettres tu. pu. et la seconde tu.ise. Chez certains Anoures, Rana et Bufo par exemple, la tubérosité ischiatique est très-marquée, mais la tubérosité pubienne est à peine indiquée.

Le bassin des Chéloniens présente deux formes un peu différentes.

Le bassin des Chélonides (PI. IV, fig. 12), est composé des trois éléments dont la suture persiste toute la vie. L’iléon est phalangiforme, en forme de sablier légèrement élargi à son extrémité vertébrale, dont la face distale est taillée en bec de flûte. 11 est recouvert sur ce point par une couche cartilagineuse ou épiiléon. L’ischion est phalangiforme, relativement peu volumineux. 11 se réunit avec son congénère sur la ligne médiane par une symphyse cartilagineuse qui est l’épiischion. Au point d’union de l’ischion et de l’épiischion, le bord postérieur présente une saillie peu prononcée, qui est la tubérosité ischiatique. Le pubis, au contraire, est fortement étalé en avant en plaque très-large. L’extrémité interne du pubis se porte sur la ligne médiane. 11 oppose à son congénère un bord arrondi qui laisse un grand angle ouvert en avant et un petit ouvert en arrière.

Ces angles et l’espace qui réunit leurs sommets sont occupés par une plaque cartilagineuse bilobée antérieurement, qui réunit le pubis en une symphyse cartilagineuse : c’est l’épipubis. Cet épipubis se réunit sur la ligne médiane avec lepiischion par une bande cartilagineuse qui sépare les deux trous obturateurs. Le bord antérieur et externe du pubis porte une

large apophyse très-saillante, qui est l’apophyse pubienne des Lacertiliens, agrandie et très-étalée. Au point d’union de l’épipubis et du bord antérieur du pubis, se trouve une légère saillie, qui est l’épine du pubis ou tubérosité pubienne.

La cavité cotyloïde est formée par les trois os disposés en étoile, et participant à sa composition suivant leurs volumes respectifs. Elle est hémisphérique, et ses bords sont rendus sinueux par les saillies osseuses constituantes.

Le bassin des Testudo, Emys , etc., présente un degré d’ossiücation plus avancé (PI. IV, fig. \ 1). L’iléon est plus long. 11 offre un aplatissement assez marqué, et une forme triangulaire vers son extrémité vertébrale, dont le bord est recouvert par un épiiléon qui s’ossifie presque entièrement. Le pubis, large, est surmonté d’une apophyse pubienne moins volumineuse que chez les Chélonides. L’épipubis finit par s’ossifier entièrement, mais ses limites sont indiquées par l’aspect chagriné de sa surface et par la présence de l’épine du pubis ou tubérosité pubienne très-mousse, mais pourtant évidente. L’ischion est relativement plus important que chez les Chélonides. Au point d’union de l’ischion et de l’épiischion existe une tubérosité ischiatique plus prononcée que chez les Chélonides. L’épiischion s’ossifie entièrement. L’épipubis et l’épiischion s’unissent par une suture osseuse avec leurs congénères sur la ligne médiane, comme chez les Chélonides ; mais, de plus, l’épiischion d’un côté s’unit par suture osseuse à l’épipubis du môme côté, îi résulte de là une longue symphyse médiane ischio-pubienne, et les trous obturateurs ont un pourtour entièrement osseux.

Entre les tubérosités ischialiques, et dans l’angle ouvert en arrière formé par les deux épiischions, se trouve une éminence osseuse triangulaire qui se termine quelquefois par un petit cône libre recourbé en avant. Je considère cette partie comme pouvant être rapprochée de l’osselet précloacal des Lézards, et par conséquent comme représentant un petit sternum rhomboïdal pelvien. Nous retrouverons celte partie fidèlement représentée dans le bassin de quelques Mammifères.

Le renversement que présentent les Chéloniens dans les proportions ordinaires de volume entre les pubis et les ischions, est un fait exceptionnel dans l’histoire des Vertébrés. Mais nous pouvons en rapprocher une disposi-

lion spéciale de la ceinture scapulaire qui est également exceptionnelle et que nous avons déjà relatée. Je veux dire l’épaule du Systoma gibbosum, où le précoracoïde est bien plus volumineux que le coracoïde. 11 suffit de comparer la figure de cette épaule avec celle du bassin de Testudo mauritanica, pour saisir les ressemblances considérables qu’il y a entre ces deux ceintures, l’une pectorale et l’autre pelvienne. Les deux sternums (sternum pelvien et sternum thoracique) offrent du reste des dimensions qui aident à cette ressemblance.

Le bassin des Crocodiliens (PL IV, fîy. 15) doit attirer fortement notre attention, puisqu’il faudra discuter la signification de ces parties, ce qui ne pourra avoir lieu qu’après que nous aurons étudié la ceinture scapulaire des Oiseaux.

On y trouve: 1° Un iléon losangique ayant un angle postérieur aigu et fortement dirigé en arrière, un angle supérieur obtus peu saillant, un angle inférieur obtus sur lequel se trouve la portion iliaque de la cavité cotyloïde articulaire , et un angle antérieur aigu formant une saillie tuberculeuse mousse, que je désigne ici sous le nom d 'apophyse antérieure de l'iléon. L’angle postérieur est recouvert d’un épiiléon assez étendu, qui constitue sa pointe arrondie. Le bord inférieur est interrompu dans sa partie médiane par une échancrure plus ou moins profonde qui, unie à une échancrure semblable du bord supérieur de l’ischion, forme la fontanelle de ïaeetabulum. Cette fontanelle occupe en effet le fond d’une fosse assez évasée ou acetabulum, qui n’est articulaire que sur une faible étendue, en arrière de la fontanelle.

En arrière de la fontanelle se trouvent les apophyses articulaires de l’iléon et de l’ischion ; en avant se trouvent les apophyses antérieures de ces mêmes os.

2° Il y a de plus un ischion volumineux dirigé en bas et en arrière, phalangiforme, aplati, très-élargi en bas, et terminé par un bord un peu convexe. Les deux ischions sont réunis l’un à l’autre sur la ligne médiane par un épiisebiop cartilagineux triangulaire (PL IV, fig. 14). L’apophyse antérieure de l'ischion est saillante, en forme de disque pédonculé, et est placée justement au-dessous de l’apophyse antérieure de l’iléon. En arrière, l’iléon et l’ischion réunis par une synchondrose forment à eux seuls la surface arti-

culaire proprement dite. La fontanelle de l’acetabulura, de dimensions moyennes et da reste variables, est obturée sur le frais par une membrane fibreuse. L’apophyse antérieure de l’ischion et l’apophyse antérieure de l’iléon restent tantôt à distance l’une de i’autre ( Crocodilus longirostris ) et reliées par une bande fibreuse, ou bien se réunissent sans se confondre, de sorte que les parties fibreuses n’occupent qu’un trou circulaire assez large chez le C.sclerops (PI. IV, fig. 17), très-rétréci chez le C. biporcatus (PI. IV, fig . 16). Les ischions sont réunis par une synchondrose dépendant des deux épiischions (PI. IV, fig. 14), qui forment par leur fusion un triangle cartilagineux. Sur l’apophyse antérieure de l’ischion vient s’attacher une lige cylindrique qui s’aplatit en avant, pour se terminer par un bord arrondi. Celte tige, distincte sur le sec, est rattachée à l’apophyse de l’ischion par du tissu cartilagineux, et est rendue par là continue avec l’ischion. On la considère très-généralement comme représentant le pubis. Mais cette opinion est contestée, et j’aurai à en discuter la valeur à propos des Oiseaux. Le pubis se porte fortement en avant et en dedans, et chacun porte ud grand épipubis semi-lunaire cartilagineux (Pi. IV, fig. 15 et 15). Les deux épipubis se confondent sur la ligne médiane, et forment une plaque bilobée semblable à celle des Chéloniens. On distingue une tubérosité ischiatique et une tubérosité pubienne.

Plusieurs points doivent attirer notre attention dans ce bassin singulier:

1° La surface articulaire coxo-fémorale n’est formée chez les Crocodiliens que par l’iléon et l’ischion, mais nous aurons à examiner si le pubis ne contribue pas à la formation de la grande fosse externe ou acetabulum.

2° Quelle est la signification de l’apophyse antérieure de l’ischion ?

5° Quelle est la signification de l’apophyse antérieure de l’iléon ?

4° Quelle est la signification de ce qui est désigné sous le nom de pubis , et s’attache sur l’apophyse antérieure de l’ischion ?

Ces points-là seront discutés dans la suite de ce travail.

Je n’ai qu’un mot à dire du bassin des grands Sauriens mésozoïques, dont l'épaule a déjà attiré mon attention. Le bassin des Ichthyosaures et des Plésiosaures est également composé de trois éléments qui convergent pour former un acetabulum.

Le bassin des Plésiosaures ressemble beaucoup à celui des Chéloniens : 1° par la forme cylindrique de l’iléon, qui est pourtant plus court que celui des Chéloniens ; 2° par la forme et les dimensions relatives des pubis et des ischions. Ces derniers sont en effet de moindres dimensions que les premiers. Ils sont, les uns et les autres, étalés en plaques et réunis par une longue symphyse ischio-pubienne qui était : ou osseuse, comme chez les Testudinides, ou cartilagineuse, comme chez les Chélonides, suivant que les épiischions et les épipubis étaient ou n’étaient pas ossifiés.

Le bassin des Icb thyosaures présente cette particularité que l’iléon en forme de lige était aigu supérieurement et n’était pas articulé avec les vertèbres, auxquelles il était suspendu par des ligaments ou des muscles. Le pubis, quoique étroit, était néanmoins plus large que l’ischion. Il y avait symphyse ischiatique et symphyse pubienne à l’aide des cartilages épipubiens et épiischiatiques. 11 est possible que les deux symphyses fussent séparées, comme chez les Crocodiliens.

La revue qui vient d’être faite des [îrincipales formes des ceintures pectorale et pelvienne chez les Amphibiens et chez les Reptiles nous permettra d’établir d’une manière complète le parallélisme de ces deux parties des extrémités. Je ne crois pas avoir besoin de revenir sur les descriptions, et je pense qu’il me suffira de dresser un tableau des homologies pour fixer le lecteur, qui n’aura du reste qu’à se reporter aux descriptions précédentes ou à l’examen des figures sur lequelles les parties homologues sont indiquées par les mômes désignations.

Dans l’une comme dans l’autre ceinture, il y a un élément dorsal, fixateur ou suspenseur, attaché à la colonne vertébrale et aux côtes dorsales, aux vertèbres et aux côtes sacrées.

Scapulum. Iléon. — Le scapulum est ordinairement suspendu librement par des muscles ou ligaments actifs, et l’iléon est fixé à des côtes sacrées par du tissu fibreux ou ligaments passifs. Néanmoins le scapulum peut être fixé à la colonne vertébrale par des ligaments (Chéloniens), et l’iléon peut être suspendu librement comme le scapulum (Icblhyosaures, Cétacés).

Le scapulum et l’iléon sont plus on moins phalangiformes, aplatis. La

direction de leur axe longitudinal est le plus souvent perpendiculaire par rapport à l’axe de la colonne vertébrale, mais il peut devenir oblique et même parallèle.