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même muscle. Lors de la description des Poissons osseux, nous avons montré que le transverse présentait des rapports très variables, suivant les espèces, avec les faisceaux ventral et dorsal du géniohyoïdien. Nous pensons que les causes de celte variabilité dans les rapports du transverse avec les muscles voisins doivent être cherchées dans l’origine de ce muscle.

Le mylo-hyoïdien etle transverseont la même innervation et à peu près le même aspect. Si à ces faits, nous ajoutons que jamais nous n'avons rencontré de transverse dans les cas de duplicité du mylohyoïdien (nous laissons de côté, bien entendu, le cas des Sauriens, où le mylo-hyoïdien présente une disposition tout à fait particulière), nous croyons que nous pouvons être aulorisé à considérer le transverse comme l’homologue de l’un des feuillets du mylo-hyoïdien dans les cas de duplicité de ce muscle. Dans le développement, progressivement ce feuillet se modifierait de façon à former un tout petit muscle situé dans l'angle antérieur même de la mandibule, en

- même temps qu’il s'adapterait à des fonctions physiologiques diffé-

rentes de celles qu'il avait primitivement. Suivant que c’est le feuillet ventral (Rongeurs) ou le dorsal (Batraciens) qui se modifie ainsi, le muscle transverse est placé ventralement ou dorsalement par rapport au mylo-hyoïdien. Dans les autres cas, ou bien ce feuillet a complétement disparu ou bien il a conservé un assez grand développement constituant alors l’un des feuillets du mylo-hyoïdien (Hérisson, Taureau, Canard, etc.). Il est même permis de penser que le transverse des Poissons osseux n’est autre chose qu’un mylo-hyoïdien qui n’a pas eu d'avenir dans son développement.

Si l’on accepte celte manière de voir que le transverse peut être considéré comme l’homologue plus ou moins modifié de l’un des feuillets du mylo-hyoïdien, les cas de duplicité de ce dernier muscle se trouvent expliqués au point de vue morphologique. Il en est de même de la présence du transverse chez les Rongeurs que l’on explique simplement jusqu'ici par des raisons physiologiques (articulation intermaxillaire) ; cette explication ne peut cependant pas convenir à tous les cas puisque chez le Cobaye il existe un transverse bien que les branches de la mandibule ne s’articulent pas entre elles.

Nous avons pu suivre le développement du muscle transverse chez la Truite, celui du mylo-hyoïdien dans les autres classes des Verté-

brés. L'homologie de développement qui existe pour le muscle transverse de la Truite et pour le mylo-hyoïdien des autres Vertébrés et tout particulièrement pour celui de la Grenouille permet encore de rapprocher davantage ces deux muscles.

Chez la Truite arc-en-ciel, deux jours avant la naissance, les muscles sont déjà développés et présentent à peu de chose près la même disposition que chez l'adulte. Si l’on s'adresse, au contraire, à des sujets plus jeunes cinq à six jours avant l’éclosion, à la place des muscles que nous décrivons ici, il n’existe qu’une masse musculaire indivise dans laquelle il est impossible de distinguer les muscles les uns des autres.

A un état un peu plus avancé, cette masse musculaire unique se clive horizontalement de façon à constituer trois feuillets superposés; le feuillet médian est compris entre les deux branches mandibulaires. Les fig. 6 et 7, PI. vi, représentent des coupes transversales de la tête de jeunes embryons de Truile arc-en-ciel à différents niveaux. .

Plus lard le feuillet médian qui doit donner le g“nio-hyoïdien présentera une tendance à se diviser en deux faisceaux par une scissure longitudinale, c'est ce que montre la figure 6. Le feuillet ventral s’atrophie ensuite progressivement; dans la figure 7, c’est à peine s'il en reste un vestige, tandis que les feuillets médians et dorsaux qui doivent former respectivement les muscles géniohyoïdien et transverse se spécialisent de plus en plus.

Chez la Grenouille, on observe les mêmes faits. Egalement chez les plus jeunes larves, il est absolument impossible de distinguer les muscles les uns des autres, il n'existe qu’une seule masse musculaire absolument indivise. Plus lard, cette masse musculaire se clive horizontalement de façon à consliluer trois couches superposées, c'est ce que représente la figure 8, PI. VIIT. A un âge plus avancé, nous retrouvons encore ces mêmes couches (fig. 10), la ventrale qui s’est beaucoup amincie se fixe latéralement sur les cartilages de Meckel; la couche moyenne qui dans la figure précédente était la moins importante, s’est séparée en deux faisceaux par un sillon longitudinal, chacun de ces faisceaux est appelé à former un muscle génio-hyoïdien. Quand à la couche dorsale, d’abord la plus importante, elle tend progressivement à s’atrophier, comme le montre la succession des coupes suivant l’âge.

Chez la Truite et chez la Grenouille, les faits sont donc semblables ; dans les deux cas, il se produit bien un clivage en trois feuillets de la couche musculaire primitive, mais c’est tantôt le feuillet dorsal, tantôt le ventral qui est destiné à s’atrophier.

Chez les Mammifères (Lapin), on peut observer les mêmes faits, bien que beaucoup moins neltement. À un état très jeune, comme chez la Grenouille et la Truite, il n'existe qu'une masse musculaire absolument indivise dans la région que nous étudions ; puis ensuite, assez brusquement, on discerne dans celle-ci l'existence de deux feuillets superposés ; l’un qui formera le génio-hyoïdien et les muscles qui en dérivent, l’autre qui donnera le mylo-hyoïdien. Nous n'avons jamais pu apercevoir le troisième feuillet, il est probable qu'il doit cependant exister comme chez la Truite et la Grenouille, puisque les stades: antérieurs et ultérieurs sont semblables à ceux que présentent ces êtres, mais que sa durée est des plus éphémères.

Chez les Oiseaux (Poule domestique) nous avons constaté un développement semblable à celui des Mammifères. Dans la couche embryonnaire primitive indivise se constituent des feuillets musculaires identiques à ceux que nous avons décrits précédemment, l’un de ces feuillets donnera le mylo-hyoïdien, un autre le géniohyoïdien (fig. 4 et 5, PI. vi).

Nous conservons à ce muscle le nom de éransverse qui lui a été donné dans toutes les classes par différents auteurs. Cette dénomination, en effet, peut s'appliquer à tous les cas. Il lui a été souvent donné des noms qui peuvent aussi fort bien être acceptés : sous-mentonnier, sous-maxillaire, intermaæillaire ; nous lui préférons celui de transverse qui paraît plus répandu et plus généralement accepté. Quelques dénominations ne peuvent convenir à aucun cas : myloglossus, lingualis, etc ; d’autres ne sont applicables qu’à des cas tout à fait particuliers, tel est le nom que d’Azron donne à ce muscle chez les Serpents (il est à remarquer que d’ALTON n'avait pas compris la disposition exacte de ce muscle). Enfin, nous devons signaler le nom de #ylo-hyoïidien interne que VoLkmanN et STANNIUS donnent à ce muscle chez les Batraciens ; tandis qu'ils appellent mylo-hyoïdien externe le mylo-hyoïdien normal. Ces auteurs avaient donc peut-être déjà entrevu ce que nous soutenons aujourd’hui. |

Génio-hyoïdien et génio-sternien.

Le muscle génio-hyoïdien existe chez tous les Vertébrés, depuis les Cyclostomes jusqu'à l'Homme. Il consiste en une bande musculaire, à fibres longitudinales qui prend naissance, en avant, sur la face interne de la mandibule et qui, en arrière, se fixe sur l'appareil hyoïdien (corps et cornes). Il est toujours situé sur la face dorsale du mylo-hyoïdien et est-innervé par le nerf grand hypoglosse.

Dans la série des Vertébrés, ce muscle présente d’assez grandes variations, parmi lesquelles une des plus importantes est son union avec le digastrique ; nous n'avons rencontré ce fait que chez les Reptiles etles Oiseaux et nous avons précédemment assez insisté sur cette union pour ne pas y revenir ici.

L'insertion antérieure de ce muscle a généralement lieu, de chaque côté, près de la symphyse mentonnière où de l'articulation intermaxillaire, suivant les cas. Cependant, chez les Oiseaux et les Reptiles, cette insertion se fait souvent assez loin de cette région, bien que toujours sur la face interne de la mandibule.

Chez les Oiseaux et les Crocodiliens, les deux génio-hyoïdiens sont très éloignés l’un de l'autre. Chez les Chéloniens, ils sont plus rapprochés ; chez les Batraciens anoures, ils sont contigus sur une partie de leur longueur. Enfin, chez les Mammifères, la plupart des Batraciens, les Sauriens et les Ophidiens, ils ne sont séparés l’un de l’autre que par un inlerstice celluleux, toujours très mince, quelquefois même à peine visible. Dans certains cas cet interstice celluleux disparait plus ou moins complètement, les deux muscles se fusionnent alors sur une partie seulement ou bien sur toute leur longueur, constituant, dans ce dernier cas, un muscle unique, impair et médian ; ce fait se présente normalement chez un certain nombre de Mammifères. Celte disposition a été rencontrée anormalement, chez l'Homme, par HaLLET, par THEILE, par MACALISTER et par Tesrur. Chez les Téléostéens, les deux génio-hyoïdiens se fusionnent presque toujours vers leur région moyenne. Ces faits joints à l'enseignement que nous fournit l’'embryologie montre que les deux gémio-hyoïdiens tirent leur origine d’une masse musculaire commune qui se clive par un plan médian, à direction longitudinale.

Chez l'embryon de Lapin, présentant même un âge assez avancé,

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les deux génio-hyoïdiens sont unis sur la ligne médiane de façon à constituer encore une bandelette musculaire unique ; cependant, le clivage longitudinal de cette formation est indiqué par une légère encoche que présente sur la ligne médiane les faces dorsale et ventrale de ce génio-hyoïdien unique. Des coupes que nous avons faites sur un sujet beaucoup plus âgé que celui représenté par la figure

2, PI. vin, nous ont montré que le clivage longitudinal de la masse

unique du génio-hyoïdien débute en avant près de la symphyse et s'étend progressivement d'avant en arrière.

La fig. 5, PL vur, représentant une coupe transversale de la tête d’un embryon de Poulet de six jours, montre que les deux génio-hyoïdiens tirent leur origine d’un feuillet horizontal qui primitivement est exactement superposé au feuillet qui doit fournir le mylo-hyoïdien. De l'étude de la musculature d’embryons de Poulet plus âgés, il résulte que la portion médiane de ce feuillet s’atrophie progressivement, les parties latérales seules se développent de façon à constituer le génio-hyoïdien, tel que nous l’avons décrit chez la Poule adulte.

Chez la Grenouille et la Truite arc-en-ciel, dans le plus jeune âge, également, les deux génio-hyoïdiens constituent une bandelette musculaire absolument indivise. Dans la figure 6, PI. vur (Truite arc-en ciel), cette masse unique est presque divisée en deux faisceaux parallèles.

Chez la plupart des Anoures, le clivage longitudinal de la masse musculaire primitive des génio-hyoïdiens est encore poussé beaucoup plus loin ; chaque génio-hyoïdien, en effet, se partage, après sa formation (1) en deux faisceaux distinets qui peuvent être plus ou moins unis entre eux, comme chez la Grenouille et la Rainette, ou même complètement séparès, comme chez le Pipa d'Amérique. Il en est de même chez quelques Sauriens ; ces faits ont été également signalés chez le Gorille et dans le fœtus de Gibbon. Ces faits nous expliquent les cas de duplicité du génio-hyoïdien de l'Homme qui ont été signalés par HOoRNER, MAYER, etc. THEILE et LE DOUBLE considèrent cette division du génio-hyoïdien de l'Homme comme normale. THEILE a même écrit à ce sujet: « Régulièrement on

(1) Dans les fig. 11 et 12, PI. vu qui représentent la musculature de tétards de Grenouille relativement âgés, les deux génio-hyoïdiens sont encore entièrement indivis

sur toute leur étendue.

» trouve encore, en dehors du génio-hyoïdien, un faisceau grèle qui > se dirige en avant ».

Nous croyons que l’on peut considérer les différents faisceaux musculaires qui, chez quelques Sauriens et Crocodiliens, vont de la mandibule à diverses parties de l'appareil hyoïdien comme des dépendances du génio-hyoïdien. Ces faisceaux seraient formés par clivage successif de ce muscle; le maxillo-laryngien, lui-même, n'aurait pas d'autre origine.

Chez certains êtres, principalement chez des Mammifères, le géniohyoïdien est confondu sur une plus ou moins grande longueur avec le génio-glosse. Chez les Chiroptères, cette union est encore poussée beaucoup plus loin. Là, en effet, les génio-hyoïdiens et les génioglosses sont unis complètement entre eux de manière à ne former qu’une seule lame musculaire. Chez l’Amphisbène aveugle les fibres les plus latérales du génio-hyoïdien se recourbent vers le haut pour pénétrer dans la langue par la face inférieure de cet organe. L'ensemble de ces faits montre d’une façon indéniable que le génioglosse tire son origine du génio-hyoïdien. Les résultats de nos recherches embryologiques sur le Lapin et la Grenouille concordent entièrement avec les faits que nous fournit l’anatomie comparée. Le génio-hyoïdien primitif se clive d’abord par un plan horizontal formant deux masses l’une dorsale d’où dérivera chaque gènio-glosse par un clivage vertical antéro-postérieur et une masse ventrale qui formera les deux génio-hyoïdiens par le même procédé. Anormalement, on peut constater une union plus ou moins intime entre le génio-hyoïdien et le génio-glosse d’un même côté. Nous avons signalé ce fait chez le Cheval ; plusieurs cas ont été également signalés chez l'Homme.

Comme le mylo-hyoïdien et le transverse, le génio-hyoïdien tire son origine de l'un des trois feuillets qui se forment dans la masse embryonnaire indivise qui occupe primitivement toute la région que nous étudions. Chez les êtres dont nous avons éludié le développement des muscles, le feuillet qui doit donner naissance au géniohyoïdien s'étend souvent, chez les embryons, d'une branche mandibulaire à l’autre. On retrouve un vestige de cette disposition chez un certain nombre d'êtres, c’est ainsi que chez la plupart des Batraciens anoures adultes tel que le Triton et la Salamandre, non seulement les deux génio-hyoïdiens sont unis entre eux par une

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mince aponévrose, mais encore chacun d'eux se prolonge latéralement jusqu'à la mandibule par une autre aponévrose. Il en résulte qu'ainsi les deux génio-hyoïdiens et leurs aponévroses constituent ensemble une formation qui double exactement la muqueuse buccale. La présence de cette aponévrose des géniohyoïdiens que nous n’avons rencontrée nulle autre part que chez les Batraciens, est donc ainsi expliquée.

Chez certains Ophidiens et quelques Sauriens (Caméléon), le géniohyoïdien présente des intersections tendineuses dont la direction est perpendiculaire à celle des fibres de ce muscle. Comme nous l'avons dit précédemment, nous voyons dans ces intersections l’origine du tendon médian du digastrique.

Au commencement de ce chapitre, nous avons dit que chez tous les Vertébrés, on rencontrait un génio-hyoïdien. Parfois, cependant, ce muscle peul être remplacé par une autre formation qui va de la mandibule au sternum ou à la ceinture scapulaire et à laquelle nous avous donné le nom général de musele génio-sternien. Mais d’après les faits qui nous sont fournis par l’anatomie comparée, nous croyons que la partie antérieure du génio-sternien correspond au muscle génio-hyoïdien, tandis que sa partie postérieure correspond au sterno-hyoïdien.

Si, en effet, chez les Poissons cartilagineux, ce muscle va directement de l'articulation intermaxillaire à la ceinture scapulaire, il n’en est plus de même chez les Urodèles et chez les Crocodiliens. Chez le Triton marbré et la Salamandre tachetée, Le génio-hyoïdien se divise postérieurement en deux faisceaux ; tandis quele faisceau dorsal se fixe sur le squelette (appareil-hyoïdien) le faisceau ventral se fixe sur la première intersection tendineuse du sterno-hyoïdien. Chez ces êtres, le génio-hyoïdien se continue donc en partie avec le muscle sterno-hyoïdien. Chez le Crocodile vulgaire et le Caïman à museau de brochet existe une disposition à peu près semblable à celle que présente le Triton et la Salamandre. Chez le Gavial du Gange le génio-sternien et le sterno-hyoïdien sont complètement indépendants l’un de l’autre, ne présentant aucune connexion entre eux sur toute leur longueur.

Le génio-sternien est généralement désigné par les auteurs sous le nom de s{erno-maæillaire. Nous proposons le nom de géniosternien parce que déjà chez les Mammifères, il existe un muscle

sterno-maxillaire ou sterno-maxillien qui à une toute autre signification que celui-ci. Nous pensons ainsi éviter une confusion qui pourrait fatalement se produire en myologie comparée.

Le muscle génio-hyoïdien est le plus souvent désigné sous ce nom. I] lui a été également donné une foule de dénominations qui le plus souvent, ne peuvent être applicables qu’à des cas tout à fait particuliers, telles sont celles de génio-cératoidien, mylo-cérato-hyoïdien, etc. Enfin le terme de 2#ylo-hyoidien qui lui fut appliqué par un auteur, n’est nullement acceptable, car jamais le génio-hyoïdien ne présente l'aspect, les rapports et l'innervation d’un mylo-hyoïdien.

Maxillo-laryngien.

Ce muscle n'existe que chez quelques Reptiles, il est particulièrement développé chez les Ophidiens.

Le maxillo-laryngien prend naissance, en avant, sur la face mterne du maxillaire inférieur. Il se dirige ensuite d’avant en arrière, passe sur la face dorsale de la trachée où il s’élargit en éventail et s’y insère en entrecroisant ses fibres avec-celles du muscle similaire de l’autre côté.

Nous considérons ce muscle comme un démembrement du géniohyoïdien.

Grénio-glosse.

Ce muscle n’est nettement développé que chez les Mammifères et les Batraciens anoures ; partout ailleurs ou bien ce muscle manque complètement (Cyclostomes, Poissons, la plupart des Urodèles, quelques Reptiles, la plus grande majorité des Oiseaux) ou bien il est très grêle et réduit seulement à quelques fibres musculaires.

Partout, sauf chez les Oiseaux, le génio-glosse consiste en une masse musculaire dont les fibres s’insérent, soit directement, soit par l'intermédiaire d’un tendon sur la face interne de la mandibule et qui, en arrière, se recourbent vers la région dorsale pour pénétrer dans la langue par la face ventrale de cet organe. Chez les Oiseaux, ce muscle s'insère bien, en avant, sur la face interne de la mandibule, mais en arrière, les fibres, au lieu de se terminer librement, se fixent sur le squelette lingual.

Les deux muscles génio-glosses peuvent s'unir l’un à l’autre sur la ligne médiane de manière à ne constituer ensemble qu’une seule couche musculaire. Cela se produit chez des Mammifères (Grand Dauphin, Chiroptères, etc.) et chez la plupart des Batraciens. Chez les jeunes embryons, les deux génio-glosses sont loujours unis sur la ligne médiane, ce qui montre que ces muscles dérivent d'une masse unique qui se live par un plan longitudinal. Parfois, le génioglosse est plus ou moins intimement uni au génio-hyoïdien. Nous avons précédemment insisté sur ces faits, nous n’y reviendrons pas

Bucco-peaucier.

Ce muscle est particulier aux Pigeons. Le bucco-peaucier consiste en un faisceau musculaire qui ne prend aucune insertion sur le squelelle : en avant, ses fibres se terminent sur la face interne de la muqueuse buccale, en arrière, elles s’attachent sur la face profonde du peaucier. Comme autre parücularité très remarquable, le bucco-peaucier serpente entre plusieurs aulres muscles : stylohyoïdien des auteurs, cérato-hyoïdien, cérato-glosse. Ce muscle qui tire peut-être son origine de génio-hyoïdien semble se rattacher à une fonction physiologique particulière aux Pigeons. Nous préférons la dénomination de bwcco-peaucier à celle de mylopeaucier que lui donnent certains auteurs, parce que jamais ce muscle ne s’insère sur le maxillaire inférieur.