CHAPITRE PREMIER

Concordance du système nerveuoc dans le règne animal. — Explication du système nerveux des invertébrés.

L'explication des êtres organisés est ie but définitif de l'anatoniie comparative; ses moyens sont la détermination et les rapports des organes qui les composent.

Les rapports sont des abstractions résultant de la comparaison des parties similaires dans tous les animaux.

Quand on jelte un coup-d'œii sur l'ensemble du règne animal, l'esprit est irappé d'abord de la dissemblance des êtres qui le composent; mais quand on étudie leur organisation intérieure, ces dissembiances s'eilacent peu-à-peu , les ressemblances s'établissent , et l'observateur voit se dérouler le plan vaste, mais uniforme . de l'organisation animale.

Tout paraît différent, tout paraît analogue, selon le point de vue d'après lequel on considère le règne animal. Si l'on n'en mesure que la surface, les dissemblances frappent les yeux d'une classe à l'autre, d'une famille à la famille qui l'avoisine, d'un genre à un autre genre , et quelquefois même «rp.ne espèce à ujîc espèce. Ces dissemi)lances, or-

o roNconoAiXCE Dr système nervelx

(rî^îUiées avec méthode et d'après certaines règles, forment les cadres de ia zoologie; la zoologie n'est donc autre que les dissemblances extérieures des animaux systématisées.

Tuais à mesure que Tanatomiste pénètre de l'extérieur à l'intérieur des animaux, à mesure qu'il s'avance vers les grands appareils organiques qui en occupent le centre, il voit se grouper les analogies, il voit toutes les parties rentrer îes unes dans les aulres.JÎ tombe enfin sur les analogies d'une mar.ière aussi inévitable qu'il était d'abord tombé sur les diftercnces, en ne considérant que l'extérieur.

Les ressemblances organiques sont donc assujéties à la même loi que leur développement, elles procèdent de la circonférence au centre. Plus un svstème organiqîic est extérieur, plus il est différent, considéré dans l'ensemble des êtres; plus il est centrai, plus il est analogue. De là les variétés infinies que nous offre l'enveloppe e^^térieure des animaux ; ces variétés sont déjà moins grandes dans les muscles sous-cutanés, moins sensibles encore dans les muscles profonds; les os sont plus analogues que les muscles ; et les viscères centraux , les poumons, le cœur, le canal intestinal, etc.. plus ressemblans encon^ que les muscles et les os.

Anaiogie d'organisatioii dans les régions profondes des animaux , dissemblance dans les régions suporilcielles . tel est donc le secret à l'aide duquel la nature a varié de tiuil de înanières le spectacle que nous offrent les èlres organisés.

Telle est aussi la source des deux grandes méthodes qui ont divisé et divisent encore les anatomistes.

Ceux qui n'ont considéré que l'anatoniie extérieure des animaux , ont dû nécessairement puiser dans la nature le principe desdiversités organiques.

Ceux, au contraire, qui n'ont considéré que les régions profondes , ont du aussi inévitablement tomber sur le principe de leur identité.

Pour juger quel est et quel a dû être l'esprit de cet ouvrage, il n'est besoin que de réfléchir à la position de l'axe cérébro-spinal des vertébrés. Sa situation au centre des régions des animaux nous a commandé, pour ainsi dire , de nous maintenir constamment sur la ligne des analogies. En vain aurions-nou« cherché dans la moelle épinière et le cerveau des mammifères l'empreinte des caractères anatomiques d'après lesquels la zoologie les a si bien classés. Quoique la classe des oiseaux , si fixe dans son organisation , ne représente en quelque sorte qu'une grande famille, les différences extérieures sont toutefois assez marquées pour y établir des coupes distinctes : or c'est encore en vain que nous en aurions cherché les caractères dans leur encéphale.

Les embryons reproduisent en petit ce que nous présentent sur un plan plus large les animaux parfaits. Les formes primitives de la moelle épinière et de rencéphale sont identiques dans toutes les classes, quoique par leur circonférence ces pe-

lits élres (lifTèreiit infiriiiuent les uns des aiîli^s. Ainsi l'embryon du reptile ne répète pas le poisson à l'époque où son encéphale est icthyoniorplie. L'embryon de l'oiseau n'est ni poisson ni reptile , aux époques où son cerveau reproduit le type de celui de ces classes. Enfin un embryon de mammifère est toujours mammifère, quoique son axe cérébro-spinal revête fugitivement et successiveifient les formes encéphaliques des trois classes inférieures. Les différences sont à l'extérieur, et les ressemblances à l'intérieur.

Si c'était ici le lieu de développer ces grands principes de Fanatomie comparative, je montrerais que c'est à l'extrémité des membres que se trouvent les plus grandes variations des os, des muscles , des artères et des nerfs des animaux; je ferais voir que dans chaque système en particulier lei^ dissemblances vont toujours en diminuant de la circonférence au centre, et que c'est toujours au centre que les analomistes retrouvent leur point de ralliement. Je n'en citerai qu'un exemple. Parcourez les travaux des anatomistes illustres de nos jours sur la détermination des pièces osseuses du crâne des poissons : une idée générale domine dans la nature et dans ces recherches, c'est que les plus grandes dissemblances portent sur les pièces les plus extérieures, et que les analogies se groupent à mesure que l'on se rapproche du contre. Aussi n'est-ce que sur les pièces du centre que les Cuvier. les Geoffrov~Saint-Hilair(\ les Oken , les Bo-

DANS Li: REGNE ANIMAL. 9

janus , les Spix , les Rosenthal et les Backer offrent qiielqu'accord; leur discordance est frappante sur les pièces de la circonférence , parce que c'est en effet à la circonférence que la nature a placé les différences les plus tranchées.

Rentrant maintenant dans le sujet spécial de cet ouvrage , cherchons à apprécier les différences de l'encéphale le plus compliqué des vertébrés , celui des mammifères; c'est toujours à la circon- V férence que nous rencontrerons les dissemblances %lans la forme, l'étendue et les rapports des différens lobes, dans les rapports, l'étendue et la forme des circonvolutions quand elles existent; le corps calleux, la voûte, la protubérance annulaire et le corps trapézoïde, qui occupent le centre, ne varient que dans les proportions; ces dernières parties offrent toujours la même forme , la même position et les mêmes rapports.

Cette fixité des parties centrales tient donc à une loi primordiale; elle est d'au tant plus remarquable, qu'en descendant l'échelle des développemens, ce sont précisément ces mêmes parties qui disparaissent dans les classes inférieures.

A quoi tient cette nouvelle source des dissemblances encéphaliques? Toujours à la même cause, à la loi du développement excentrique des animaux.

Si, en effet, l'encéphale se fût développé du centre à la ( irconférénce, quelles eussent été les parties fondamentales de cet organe dans toutes les classes? Néiessairement ce serait le corps cal-

lO CO.\CO!U)ANCE DL SYSTEME x\ERVFA;X

leux . la \oiUe, la protuLérance annulaire, le corps trapézoïde, eî les commissures antérieures et postérieures : or, ce sont précisément celles qui disparaissent.

Le corps cailcux manque d'abord chez les oiseaux; ia voûte disjointe existe encore; elle disparaît chez ies reptiles, et ne se reproduit plus chez les poissons.

Le pont de varole a cessé d'exister chez ies oiseaux , les reptiles et les poissons.

Les commissures des couches optiques persistent chez les oiseaux : Tantérieure disparaît chez les reptiles, et toutes les deux cessent de se montrer chez la plupart des poissons.

Si l'observation directe n'avait pas établi le développement excentrique des organes , ce grand fait d'encéphaiotomie comparative eût suffi pour le démontrer; car l'encéphale. se développant d'arrière en avant, on voit que la commissure postérieure doit d'abord se développer, puis la commissure antérieure et postérieure, puis la voûte, comme chez les oiseaux , puis enfin le pont de varole et le corps calleux chez les mammifères.

Les divers développemens de l'encéphale des quatre classes correspondent donc aux développemens divers du l'embryon des classes supérieures. De cette vérité en dérive une autre très-injportante, c'est que les animaux parfaits, considérés daas l'erisemble des quatre classes, reproduisent les mêmes rapports que nous avons signalés chez

DAi^S LE RÈGNE ANIMAL. 1 1

les embryons. Cette double concordance devait être constatée avec rigueur , pour entreprendre avec quelque succès la détermination et l'explication du système nerveux des animaux invertébrés.

Car dans l'état présent de la science, on ne peut guère traiter les hautes questions de l'anatomie comparative, sans embrasser dans leur ensemble la généralité des êtres dont se compose le règne animal. IN os coi;sidérations seraient nécessairement imparfaites , et nous serions exposés à nous voir démentir chaque jour par la nature, si nous bornions nos explications à une famille , à une filasse , ou même à l'une des grandes coupes qui ont été faites dans l'immense série des êtres organisés. Des mollusques à l'homme , Tanatomie comparative doit les expliquer tous ; de même que la zoologie , qui n'est au fond qu'une sorte d'anatomie comparée des surfaces, les a tous classés. Ces deux sciences doivent assigner à chaque être, à chaque groupe , sa valeur réelle dans le grand problème dont se compose le règne animal.

L'Académie Royale des Sciences n'ayant mis au concours que le système nerveux des animaux vertébrés, j'ai dû m'attacher principalement aux êtres qui en composent les quatre classes, et puiser dans les notions qu'ils m'ont fournies, les bases de la détermination et des rapports de cet important système. Mais ces rapports et ces déterminadoiis laisseraient encore quelque chose à désirer, si nous laissions en arrière le svstèn^e nerveux des

12 CONCORDANCE DU SVSTl-Mi; NERVEUX.

animaux iiivet lébiVîs . et si iious ne montrions dans quel rapport il se trouve avec celui des vertébrés.

On a échoué, jusqu'à ce jour, dans ce rapprociiemenl. La diversité des èlres dont se compose la grande séiie des invertébrés, en est, je pense, la cause. An premier aperçu . tous les vertébrés ont un air de famille , qui rappelle , même aux yeux les moins exercés, une organisation identique sous beaucoup de rapports, (^hez les invertébrés , tout concourt au contraire à repousser cette identité : un mollusque ne rappelle en aucune manière un ver, un ver ne saurait donner à l'espril l'iciée d'un insecte, ni un insecte nous faire soupçonner l'organisation d'un crustacé. La nature semble ne marcher que par des dissemblances.

Mais, comme nous l'avons déjà dit, aux yeux de l'anatomiste , ces dissemblances ne sont qu'extérieures : à mesure qu'il pénètre dans l'intérieur de l'animal , à mesure qu'il s'avance de la circonférence au centre, il voit les dissemblances s'effacer graduellement , et les ressembîances organiques se dessiner déplus en plus; enfin, parvenu au centre de l'animal, il retrouve à tous une physionomie commune.

On voit, d'après ce principe, que, chez les articulés de même que chez les vertébrés , le système nerveux, le plus central de tous les systèmes organiques , doit offrir , plus que tout autre , des traits de ressemblance ; il doit rapprocher et presque confondre des cires que , d'après leur extérieur, la

DAxVS LE IVKGNË AXLMAr. il}

'zoologie tient avec juste raison à des distances considérables les uns des autres.

Des vers aux insectes et aux crustacés , luii dissemblances extérieures sont si nombreuses , si variées, si discordantes quelquefois, qvi'il a fallu toute la sévérilé des principes zoologiques de nos jours , pour échelonner ces êtres avec ordre et dans une méthode régulière. Or, voyez leur système nerveux, vous le trouvez construit sur le même plan ; c'est chez tous un cordon longitudinal, renflé de distance en distance, s'ouvrant pourdonner passage à l'œsophage, et formant constamment en avant et en arrière de cette entrée du canal nutritif, un double groupe de ganglions.

Au premier aperçu, les mollusques s'éloignent beaucoup de cette homogénéité du système nerveux : le cordon nerveux central disparaît, ou plutôt se disjoint sur une partie de sa longueur ; il ne reste plus sur le centre que les ganglions pro et méta-œsophagiens , encore ceux-ci sont -ils quelquefois désassembiés. Cette particularité d'organisation a fait dire que ces animaux étaient privés de moelle épinière . dans le sens où on l'accordait aux vers , aux insectes et aux crustacés. Souvent même , comme dans l'aplysie et le bulla aperia , on n'a pu distinguer les ganglions cérébraux proprement dits; d'autres fois enfin, le système nexveux s'est contourné en cercle comme dans l'astérie [asterià aurianliaca) et dans la mulette des peintres; dans ces diverses métamor-

l4 CONCORDANCE DU SYSTEME NERVEUX

phoses on n'a plus reconnu l'analogue du cordon central des invertébrés supérieurs; dominé toujours par ridée que le système nerveux se développe du centre à la circonférence, on n'a pu ni concevoir, ni expliquer, uï ramener à son véritable type un système nerveux disjoint dans sa partie moyenne , et interrompu dans l'axe qui était censé lui donner naissance.

On a procédé chez les invertébrés de la même manière que cliez les vertébrés : on est parti du système nerveux tout formé des êtres les plus élevés de cette grande série , el on est descendu de proche en proche vers ceux qui occupent le bas de l'échelle ; on a voulu expliquer le simple parle composé : on a échoué de même que chez les animaux vertébrés , et comme on le voit, toujours par les mêmes raisons, toujours par les mêmes causes.

Or , nous avons déjà démontré que chez les animaux vertébrés, les classes supérieures étaient expliquées par les inférieures; nous avons démontré que les embryons des vertébrés supérieurs traversaient successivement les phases du système nerveux des inférieurs : nous avons vu enfin que toutes les dissemblances nerveuses étaient produites chez ces animaux , par quelques métamorphoses de plus ou de moins.

En serait-il de même de la grande série des animaux invertébrés? Les inférieurs seraient- ils des embryons permanens des supérieurs? Le système nerveux d'en haut pourrait-il être ramené

DANS LE BEGNE \N'IMAL. l5

à celui d'en bas, et celui d'en bas pourrait-il nous offrir les premiers traits de celui d'en haul? On sent toute l'importance et toute la difficulté de ces questions, dans l'état présent de la scieiice. Je vais néanmoins en tenter la solution.

J'ai déjà dit , dans la Deuxième Partie de cet ouvrage, et dans les lois du système nerveux, que, chez les jeunes larves des insectes , le système nerveux procédait dans sa marche de la circonférence au centre ; que primitivement il existait deux cordons au centre de la îarve, desquels provenait le cordon unique qui , plus tard , se manifestait dans la série des métamorphoses de ces êtres. Cette fusion des deux cordons en un seul ne se fait pas brusquement dans toute la longueur, il commence toujours par les ganglions , qui sont immédiatement en avant et en arrière de l'œsophage : ces ganglions , en marchant à la rencontre les uns des autres, se touchent d'abord; puis ils s'unissent en conservant sur leur milieu un raphé peu profond ; enfin , ce raphé disparaît souvent, et les deux ganglions paraissent alors n'en faire plus qu'un seul.

Après ces ganglions antérieurs. les inférieurs , ou ceux qui terminent la prétendue moelle ^pinière, sont ceux qui s'adossent et se confondent de la même manière que les précédeas ; puis viennent successivement les ganglions interposés entre la lête et la queue de la larve. En même temps que les deux ganglions se réunissent en uu

i6 CONCORDANCK DU SYSTiiMK NEK\EUX

seul , situé alors sur l'axe central de l'animal , les cordons intermédiaires qui les unissent de haut en bas suivent la même marche ; ils s'adossent , adhèrent d'abord ensemble, et puis se confondent si intimement, qu'il n'yen a réellement plus qu'un. Sont constamment exceptés de ce mécanisme les deux cordons qui , à droite et à gauche , sont situés sur les côtés de l'œsophage. L'œsophage s'inlerposant , en cet ejidroit, entre les deux cordons nerveux , les maintient écartés , et donne lieu, de cette manière , à l'anneau œsophagien signalé par tous les anatomistes. L'anneau œsophagien n'est donc , de cette manière , qu'un trou de conjugaison formé par Fadossement en avant et en arrière des deux cordons primitifs de l'axe nerveux des invertébrés (i).

11 est rare que les traces de ce double développement soient effacées dans toute la longueur du cordon ; indépendamment de l'anneau œsophagien , il arrive souvent qu'un ou plusieurs groupes de ganglions en conservent les traces ; il arrive plus souvent encore que les filets intermédiaires sont désunis d'un ganglion àunautre, ainsi que nous allons bientôt le faire remarquer.

Auparavant, nous devons observer que parmi

(i) Le mécanisme de sa formation est absolument le même que celui qui donne naissance aux ouvertures du diaphragme et aux trous dont est si iVéquemment perforé le système osseux.

les vers, ïascaride lombricoïde de l'homme , de même que celui du cheval , conservent pendant toute leur existence l'état primitif et embryonnaire des larves des insectes. Chez eux , on trouve constamment les deux cordons désunis dans toute la longueur de l'animal. Il y a un cordon a droite et un cordon à gauche.

Chez l'écrevisse de rivière , la moitié du cordon nerveux est désuni dans sa partie antérieure ; les ganglions , quoiqu'adossés les uns aux autres , conservent évidemment les traces de leur jonction primitive. Il en est de même de la nymphe du ver à soie. Les filets inter-ganglionnaires sont doubles dans presque toute leur longueur , et les ganglions eux-mêmes paraissent résulter de la réunion des deux ganglions primitifs. La chenille épineuse de l'orlie , la nymphe de l'abeille, et l'abeille elle-même , retracent , en totalité ou en partie, ce mode primitif de développement. De là résultent les deux grandes variétés que présente, chez les vers, les insectes et les crustacés , l'ensemble de leurs ganglions ; tantôt , en effet , les ganglions paraissent uniques , c'est le cas où la fusion des deux ganglions a été complète; tantôt, au contraire, les ganglions ne sont pas entièrement confondus, un raphé médian les divise en deux parties, l'une droite, l'autre gauche; quelquefois ce raphé est très-profond, comme chez Vaplirodite hérissée ; le ganglion paraît échancré et prend la forme d'un cœur. Dans ce cas , la fusion des

l8 CONCORDAiNCE DU SYSTEME NERVETJX -«^

deux ganglions est imparfaite , et conserve des traces plus marquées de sa double origine. En général les formes variées de l'axe nerveux de ces invertébrés dépendent du plus ou moins de rapprochement de ses deux cordons élémentaires.

Gela posé, descendons à l'explication du système nerveux des mollusques. Si nous voulions trouver cette explication dans l'insecte parfait , nous serions arrêtés par des difficultés insurmontables; mais si , de même que chez les vertébrés, nous cherchons à expliquer le système nerveux des invertébrés inférieurs , par celui des embryons des invertébrés supérieurs, une partie de ces difficultés disparaîtront , et nous serons sur une route plus rapprochée des analogies. En effet, la plus grande , je dirai même l'unique difficulté, qui se présente dans ce rapprochement, c'est de ramener le cordon unique et serré des invertébrés supérieurs , au double cordon , désuni en grande partie , de la plupart des mollusques. Mais si , cessant de mettre en rapport les mollusques avec les insectes parfaits , vous les comparez à l'état primitif de leurs larves, vous voyez, chez les uns et chez les autres , un cordon à droite et un cordon à gauche , ou un système nerveux pour chaque côté de l'animal. Chezles mollusques ce double système eera tantôt réuni en haut seulement , autour de l'œsophage , de même que chez les insectes et les crustacés ; tantôt il sera réuni en haut et en bas , comme cela arrive dans le premier développe-

DANS LE REGi\E ANIMAL. ig

ment de la larve, et chez V ascaride lomhricoïde du^ cheval et de l'homme.

Mais la désunion plus ou moins complète des deux systèmes nerveux primitifs est le caractère constant du système nerveux des mollusques; un autre caractère moins général se tire de l'absence des ganglions sur les cordons , à partir de l'œsophage jusqu'à l'anus. Justifions ces caractères par des exemples.

Si vous considérez le système nerveux bien peu développé de Vfiyale , vous trouvez qu'il consiste en quatre ganglions méta-œsophagiens , séparés et écartés les uns des autres. L'anneau oesophagien est complété en devant par un cordon transversal. Chez Vapiysie [aplysia fasciata ) , les ganglions pro- œsophagiens sont réunis ; mais les méta-œsophagiens sont écartés l'un de l'autre ; un cordon transversal, qui du ganglion droit se porte au gauche, complète l'anneau œsophagien. Des ganglions méta-œsophagiens partent des faisceaux nerveux qui descendent le long de l'animal, sans présenter de ganglions, et sans communiquer entre eux à droite et à gauche. Le système nerveux de la dolabelle répète la même disposition.

Chez le Bulla aperta , on trouve sur les côtés de l'œsophage deux ganglions uniques , très-écartés l'un de l'autre. Delà partie supérieure de chaque ganglion s'élève un cordon qui , se réunissant à son congénère , formerl'arc œsophagien antérieur; de même , en bas , l'arc œsophagien postérieur

est formé par deux cordons semblables ; enfin , de la partie inférieure du ganglion partent les cordons primitifs , qui , très-éloignés l'un de l'autre, parcourent les flancs de l'animal sans communiquer entre eux. Le pleuro-branche offre une disposition analogue, excepté que chez ce dernier , les deux ganglions sont adossés par leur partie interne.

La Tritonie {Tritorda liombergil) est plus simple encore. Le système nerveux de droite est tout-à-fait disîinct de celui de gauche : des deux ganglions proœsophagiens qui se remarquent des deux côtés , les antérieurs seuls se touchent légèrement par la partie convexe ; du reste , tout le système nerveux est désuni.

Les Dorls , dont le système nerveux paraît plus compliqué, sont exactement la répétition de celui de la trilonie , avec cette dift'érence , que chez certaines espèces les ganglions pro-œsophagiens ne sont pas très-distincts ; chez ceux où ils existent , comuie chez le dorls solea , ces ganglions sont adossés de la même manière que chez la tritonie.

Ces différens systèmes nerveux représentent donc plus ou moins l'état priniitif de celui des larves des insectes; mais une analogie plus frappante encore nous est offerte par la cUe boréale , parmi les gastéropodes , et par la mulelte des peintres ( wiio pictorum).

Le système nerveux de la clie boréale est com-

DANS LE niiUrsE ANIMAL. 2 1

posé de deux cordons longitudinaux présentant chacun cinq renflemens ganglionnaires de chaque côté. De ces ganglions , les antérieurs sont seuls rapprochés l'un de l'autre ; les deux suivans communiquent entre eux par deux filets transverses , qui forment un double anneau autour de l'œsophage ; les deux inférieurs sont tout-à-fait disjoints , écartés et entièrement isolés. Cet état représente exactement celui de la larve à l'époque où les ganglions pro el méla-œsophagiens , encore écartés l'un de l'autre , ne communiquent entre eux que par des filets transverses , qui disparaissent à mesure que les ganglions marchent à la rencontre les uns des autres. Si , en effet ., vous prenez une larve à cette époque, et si vous écartez sa partie moyenne , vous voyez les ganglions antérieurs communiquant entre eux , comme ceux de la die boréale^ tandis que les ganglions inférieurs sont, de même que chez ce dernier animal, tout-à-fait écartés; vous faites d'une larve une die boréale^ et il faudrait peu de chose ])our faire de cette dernière une nymphe d'insecte. 11 suffirait pour cela d'imiter artificiellement le procédé de la nature ; de rapprocher les ganglions écartés , de les faire tous réunir sur la ligne médiane ; vous auriez alors, comme chez toutes les nymphes , un cordon central unique, rentré de distance en distance, et ouvert seulement pour donner passage à l'oesophage.

Cela arrive en partie chez la muicile des peiîitres:

ici les ganglions pro-œsophagiens , qui étaient réunis chez la die boréale , sont très-écartés chez la mulette; les meta -œsophagiens écartés , au contraire, chez la clie, sont adossés chezla mulette; mais, chez cette dernière, les cordons qui longent le corps de l'animal sont renflés à leurs extrémités : ces deux ganglions inférieurs sont adossés l'un à l'autre, comme cela arrive chez les larves des insectes , à la deuxième période de leur formation.

La clie boréale correspond ainsi à l'époque de la larve où les ganglions œsophagiens sont écartés les uns des autres et joints ensemble par les filets transverses , et la mulette à l'époque plus avancée à laquelle les ganglions œsophagiens et les ganglions de l'anus sont encore les seuls adossés ; tandis que, dans le reste de leur étendue, les cordons sont encore disjoints.

Le système nerveux de la mulette des peintres représente un long anneau réuni en avant et en arrière par l'adossement des ganglions qui le terminent ; celui d'une espèce û' astérie [asteria aurantiaca ) répèle jusqu'à un certain point cette disposition, avec la seule différence que tous les ganglions sont écartés, que l'anneau est plus ouvert , et qu'il représente un véritable hexagone , dont les six angles sont occupés par un ganglion , et dont les côtés sont formés par les filets de réunion. Rapprochez ces ganglions qu'un degré de développement inférieur lient écartés , et chez

fastérie, de même que chez la clie boréale, vous reproduirez le système nerveux des nymphes et des insectes (i).

On a placé le système nerveux des mollusques céphalopodes bien au-dessus de celui des insectes et des crustacés ; tout paraît se réunir au contraire pour le mettre plus bas. Il se rapproche tellement de celui de la tritonie et des doris, qu'on est surpris de voir que cette analogie n'ait pas frappé les zootomistes. Si nous prenons la sèche pour exemple, nous voyons les ganglions céphaliques réunis de même que chez les doris; il part ensuite de la partie inférieure et externe de chaque ganglion un filet nerveux considérable qui diverge en dehors de devant en arrière , et qui se termine par un ganglion volumineux , duquel rayonnent les nerls en tous les sens , excepté par le côté interne du ganglion. Il résulte de cette disposition divergente des cordons, que ces ganglions sont très-écartés inférieurement.

Rapprochez ces ganglions ainsi écartés , ramenez-les au point de contact, et vous aurez le système nerveux de la mulette des peintres; ou mieux encore , vous formerez celui de certains

(i) Chez cette astérie , de même que chez la clie boréale, tout le système nerveux est formé de matière blanche , les ganglions eux-mêmes sont d'un blanc laiteux comme les filets. Ces faits sont à ajouter à tous ceux que j'ai déjà donnés sur la formation primitive de la matière blanche avant la matière grise.

^4 CONCORI>ANCE Dl' SYSTEME >BRVÈUX

mollusques gasléropodos, tels que l'hélice vigneronne.

Prenant pour terme de comparaison les larves des insectes , et suivant la marche excentrique de leur système nerveux , on voit que les deux cordons primitifs convergent l'un vers l'autre, et tendent à s'unir sur la ligne médiane, excepté à la partie qui correspond à l'oesophage, leur jonction étant arrêtée par cet organe. En descendant ensuite vers les mollusques , on trouve que la marche des cordons est plus ou moins interrompue , que conséquemment leur système nerveux est plus isolé ou plus disjoint que chez les nymphes et les insectes parfaits. D'où il résulte que les mollusques sont, quant à leur système nerveux , des larves, ou des embryons , plus ou moins avancés , des insectes.

Cet écartement des cordons chez certains invertébrés , et leur réunion chez d'autres , tient à la même loi et à la même cause que ceux de l'axe cérébro-spinal des vertébrés. N'avons-nous pas vu, chez ces derniers, que chezles oiseaux, les cordons postérieurs de la moelle épinière ne se réunissent pas dans leur renflement inférieur? N'avonsnous pas vu que les lames latérales du cerveau , si étroitement confondues chez la plus grande partie des vertébrés, étaient disjointes et déjetées sur jes'côiés.du quatrième ventricule, sur la plupart des poissons cartilagineux? N'avons-nous pas vu, enfin , que les hémisphères cérébraux , si intime-

ment unis chez les mammifères , étaient tout-àfait disjoints et isolés chez tous les poissons osseux? La nature suit donc une marche invariable dans ses ù'éveloppemens ; elle réunit et confond à son gré, ou elle tient à distance les élémens primitifs du système nerveux ; et, chose qui ne saurait trop être admirée , c'est que des causes si simples produisent toutes ces variétés de formes que nous présente ce système dans tout le règne animal.

Parmi les métamorphoses singulières que nous ont offertes les embryons des vertébrés , une de celles qui ont le plus frappé les anatomistes est l'ascension de la moelle épinière dans son étui. Je fus très-frappé de ce phénomène la pretnière fois que je l'observai ; mon étonnement cessa quand j'eus remarqué ce qui se passe dans le système nerveux des insectes pendant la métamorphose. Je vis se manifester en grand, chez les insectes, un phénomène , qui ne se montre qu'en petit, et pour ainsi dire , qu'en miniature, chez certains vertébrés.

Le spectacle de la métamorphose des insectes a dans tous les temps frappé les philosophes et les naturalistes : les premiers y puisèrent les idées de la métempsycose , relatives à la perfectibilité des êtres organisés ; les seconds , plus philosophes sans doute , s'occupèrent à étudier le mécanisme de ces singulières transformations Mais d'après Ja loi générale de la nature, qui produit les différences extérieures et les ressemblances à rinlcrieur.

on voit dé suite que les métamorphoses des organes doivent être d'autant plus générales et d'autant plus sensibles , qu'elles s'opèrent sur les organes les plus extérieurs : la métamorphose marche de la circonférence au centre ; plus les organes sont extérieurs , plus ils sont métamorphosés; plus ils sont intérieurs, plus ils restent stationnaîres. Gela est, et cela devait être, par des raisons puisées dans l'organisation même, mais qu'il serait trop long et peut-être hors de propos de développer ici. Je ne rappelle cette loi que pour expliquer pourquoi les entomologistes qui ont suivi avec tant de persévérance et avec un si rare bonheur tous les déguisemens des larves et des nymphes, n'ont presque rien dit des changemens que subit le système nerveux, le plus central de tous les organes. Un des effets les plus frappans de la métamorphose , celui qui tombe sous les yeux des observateurs les moins exercés, est la longueur du ver ou de la chenille, comparée à la brièveté de l'insecte qui en provient. L'axe nerveux du ver et de la chenille s'étendant sur toute sa longueur, que se passe-t-il pendant cette métamorphose? Le système nerveux se raccourcit-il à mesure que l'insecte approche de son état parfait, ou bien disparaîl-il en partie ? Le système nerveux de la chenille étant le même qui doit servir à l'insecte, on voit qu'il doit nécessairement se produire l'un ou l'autre de ces effets. Quel est celui des deux qui se produit? c'est ce qu'on va voir.

Si on observe une jeune larve à l'époque où les deux cordons se sont adossés ou réunis sur la ligne médiane, on trouve que les ganglions sont rapprochés les uns des autres ; mais à mesure que la chenille s'étend en longueur , à mesure aussi l'axe nerveux s'étend. Cette extension est due à l'étendue que prennent les filets inter-ganglionnaires. Cet accroissement en longueur étant arrêté , et la chenille observée au moment où va commencer la métamorphose, la longueur totale de l'axe nerveux est portée à son maximum.

Représentons cette longueur par le nombre cent, et suivons la nymphe dans ses périodes de transformation. A la première période on observe un raccourcissement de l'axe nerveux, qui peut être évalué à cinq ; la longueur totale n'est plus que de quatre-vingt-quinze ; à la deuxième période , survient un nouveau raccourcissement qui , à raison de son étendue constante, peut être évalué à vingt; la longueur totale est alors représentée par soixante-quinze ; à la troisième , se manifeste un troisième raccourcissement, plus considérable encore, et qui égale vingt-cinq; l'axe nerveux est réduit à cinquante, juste la moitié de sa longueur à l'époque où a commencé la métamorphose. Ces dimensions sont l'expression exacte de ce que j'ai observé sur la chenille épineuse.

Ce raccourcissement considérable n'a pu s'opérer que par descliangemens survenus sur toute la longueur de l'axe nerveux. Ces changemens

28 CONCORDANCE DU SySTI:^jE NERVEUX.

doivent être observés dans les cordons in ter-ganglionnaires , et dans la position des ganglions eux-mêmes.

En ce qui concerne les cordons , on remarque que leur abréviation n'est d'abord qu'apparente , car ces cordons étaient chez la chenille tout-àfait droits et tendus. A la première période ils se fléchissent légèrement et forment un petit arc du ganglion au ganglion voisin ; à la seconde période la flexion est plus prononcée ; à la troisième , ils sont tout-à-fait flexueux. Cependant cette flexion ne représente pas la longueur perdue ; car , en étendant le cordon de la troisième période , on ne lui rend jamais sa longueur primitive. Constamment , pendant cette période , l'anneau œsophagien s'ouvre de plus en plus; à mesure que les angles de la boutonnière qu'il représente se rapprochent , les côtés s'écartent nécessairement Tun de l'autre.

Enfin la nymphe continuant son développement , la longueur totale du cordon reste stationnaire ; mais les cordons, qui étaient flexueux d'un ganglion à l'autre , deviennent lout-à-fait droits et tendus, comme ils étaient chez la chenille , de manière qu'ils ont réellement perdu la moitié de leur longueur dans le cours de la métamorphose.

L'axe nerveux a éprouvé pendant celte concentration des changemens remarquables ; si la diminution de la longueur des cordons avait été

DAi^S LE REGNE AMMAL. 2g

égale sur tous , la disposition générale serait restée la même , Taxe nerveux de l'insecte serait en raccourci le même que celui de la chenille ou du ver; mais il n'en est pas ainsi , la concentration est très-différente dans les cordons internes ganglionnaires. Chez les uns elle est si forte , que les cordons disparaissent tout-à-fait; il en résulte que des ganglions , qui chez la chenille ou chez le ver étaient à une longue distance l'un de l'autre , se trouvent amenés chez l'insecte parfait au point de contact , et souvent même sont confondus les uns avec les autres. Dans d'autres , la concentration étant plus faible , les ganglions que ces cordons séparent se trouvent simplement plus rapprochés chez l'insecte que chez la larve. De la diversité de concentration des cordons résulte donc la diversité de position relative que présentent les ganglions de l'axe nerveux des animaux articulés.

En général , les cordons qui se contractent le plus sont ceux qui, chez la larve, séparent les uns des autres les ganglions pro-œsophagiens et méta-œsophagiens. Chez les larves, ces ganglions sont maintenus très-écartés les uns des autres, à cause de la longueur des cordons qui les unissent. Chez l'insecte parfait , les cordons ayant disparu presque complètement, ces ganghons se trouvent groupés autour de l'ouverture œsophagienne.

Chez la chenille du chou et chez la chenille épineuse, par exemple, lesdeuxganglionspro-œsopha-

5o CONCORDANCE DU SYSTÈME NERVEUX

giens, de chaque côté, sont à une distance de cinc( millimètres l'un de l'autre ; les quatre ganglions méta-œsophagiens sont séparés par une distance à-peu -près semblable. A mesure que la nymphe se métamorphose , cette distance diminue : elle est d'abord de quatre millimètres , puis de trois , puis de deux , et enfin chez l'insecte parfait ces ganglions sont tombés les uns sur les autres; ils sont réunis et même tellement confondus , qu'il n'y a plus qu'un ganglion en avant de l'œsophage et un autre en arrière. On ne croirait jamais que chacun de ces ganglions provient de la fusion des quatre ganglions delà larve, si Ton n'avait suivi leur marche pas à pas.

A mesure que ces ganglions tombent les uns sur les autres, l'anneau œsophagien éprouve des modifications proportionnées au degré de leur rapprochement. D'abord l'anneau est très-long , puis il s'élargit beaucoup , comme une boutonnière dont on rapprocherait les deux angles ; puis les cordons se raccourcissant, il se rétrécit de nouveau , et souvent, comme chez le papillon provenant de la chenille du chou , ce n'est plus qu'un simple trou très-étroit.

Les cordons qui unissent les autres ganglions éprouvent une concentration proportionnelle, de telle sorte qu'ils sont maintenus chez la chenille, la nymphe et l'insecte parfait , à une distance relative au raccourcissement total de l'axe nerveux.

Mais chez plusieurs insectes , quelque chose

DANS LE RÈGNE ANIMAL. 3l

de plus remarquable encore s'opère dans un ou dansdeuxdesganglions qui suivent immédiatement les méta-œsophagiens. Chez les chenilles , ces ganglions ont le même volume que ceux du reste de l'animal ; comuie chez ces derniers il part quatre filets nerveux de sa surface externe. Dans la première métamorphose de la nymphe , on voit encore ces ganglions dans le même état , ainsi que les filets nerveux qui s'y rendent. A la seconde période de la métamorphose , les nerfs disparaissent : les ganglions existent encore, leur volume est un peu diminué ; c'est un simple renflement du cordon central, il ne s'y rend ou il n'en part aucun des filets qu'on y remarquait précédemment. Enfin, à la troisième et dernière période delà nymphe , ces ganglions disparaissent complètement; le cordon nerveux sur lequel ils formaient un rendement , devient uni comme les cordons inter-ganglionnaires. C'est sans doute une chose fort singulière que de voir ainsi disparaître une partie du système nerveux de la chenille et de la nymphe dans le cours des métamorphoses de cette dernière. Chez la chenille du chou , quatre des ganglions qui suivent les méta-œsophagiens disparaissent , deux de chaque côté ; chez la chenille épineuse , il n'y en a qu'un à droite et un à gauche. Ce fait me parut trop important pour la névrogénie en général , pour ne pas chercher à apprécier avec soin dans quel ordre, dans quelle succession s'opérait cetanéantissementd'nn système nerveux déjà tout

5â COACOUDANCE DU SYSTEME NERVIUX.

formé. On conçoit , en effet, que la disparition du système nerveux devait suivre la même marche que son apparition. Si le système nerveux se développait du centre à la circonférence, le centre devait d'abord disparaître ; puis , de proche en proche, la circonférence devait cesser d'exister. Si les ganglions sont la matrice des nerfs, le ganglion devait précéder la disparition des filets nerveux; si, au contraire, les lois de la névrogénie que j'ai exposées , sont exactes , l'inverse devait avoir lieu , la perte de ce système nerveux devait s'opérer de la circonférence au centre ; ses irradiations excentriques devaient d'abord cesser d'être, puis l'atrophie et l'anéantissement devaient gagner graduellement l'insertion des nerfs aux ganglions, puis enfin ces ganglions eux-mêmes. Or, c'est exactement ce qui arrive. Les nerfs disparaissent d'abord à la périphérie dans le commencement de la métamorphose; puis à la fin de la première période on n'en trouve plus que des lambeaux floltans. Au commencement de la seconde , les nerfs excentriques ont tout-à-fait disparu , le ganglion qui occupe le centre de l'axe reste encore seul isolé, ne recevant plus de nerf. Enfin il disparaît lui-même le dernier, lorsqu'il n'y a plus de vestige des radiations nerveuses qui venaient s'y implanter.

Que de questions sont renfermées dans l'explication de ce fait ! Où se rendaient ces nerfs ? à quels organes était destiné cet appareil nerveux chez la

chenille et chez la nymphe, dans le premier temps de sa métamorphose ? Je crois m être assuré sur plusieurs nymphes, qu'il se distribuait dans Torgane desliné à la sécrétion du lissu à Taide duquel la nymphe fabrique sa prison momentanée. Cette enveloppe terminée, lorgane devient inutile , il a rempli son but; c'est un appareil désormais inutile , il disparaît, et avec lui l'appareil nerveux qui lui était destiné. Si cela est, on voit que ce phénomène est analogue à ceux qui se passent sur certaines parties des mammifères ; sur le thymus, qui, d'abord très-voîumineux chez Tembryon, est réduit à rien chez l'animal adulte; sur les corps sur-rénaux qui, si imporlans et si développés chez les jeunes fœtus, deviennent îoutà-fait inutiles après la naissance. Enfin il correspond au fait si remarquable, et si peu remarqué, parce qu'il se passe journellement sous nos yeux, de la disparition des premières dents des mammifères. Ici, comme chez les nymphes, un appareil disparaît tout entier, et en même temps ses artères , ses veines, ses nerfs cessent d'exisler. La nature se répète partout. Une circonstance que nous ne devons pas omettre, c'est que la même loi préside au développement et à l'anéantissement du système nerveux , il se forme et se détruit de la circonférence au centre.

Telle est , en général , la marche du système nerveux dans la métamorphose des insectes; mais la mouche asile offre sous ce rapport une exception "• 3

3/f CONCOBDANCE DU SYSTEME NERVEUX

bieu remarquable et bien digne de 1 attention desr anatomistes et des entomologistes.

Chez le ver de cette mouche, les ganglions , au nombre de onze , sont primitivement adossés les uns aux autres ; ils sont ramenés au point de contact, et sans cordons intermédiaires qui les séparent , comme chez les autres vers. De plus , au lieu d'être étendus perpendiculairement les uns au-dessous des autres, comme dans les larves en général , ils sont roulés sur eux-mêmes de manière à former un anneau ganglionnaire , dont les deux extrémités sont cependant interrompues.

On conçoit bien , d'après cette disposition primitive , que la métamorphose ne peut s'opérer comme dans les larves ordinaires. Il ne saurait y avoir ni concentration , ni raccourcissement d'un système nerveux qui est tout ramassé sur luimême, et qui occupe le plus petit espace possible. Les cordons ne sauraient se raccourcir , puisqu'il n'y en a pas. Que se passe-t-il donc dans la métamorphose de ce ver? L'inverse, justement l'inverse de ce qui se remarque dans h\ métamorphose ordinaire. Ordinairement , comme nous venons de le voir, les ganglions , éloignés chez la larve, se rapprochent chez la nymphe, les cordons de séparation se raccourcissent, disparaissent même quelquefois entièrement, ce qui fait que plusieurs ganglions , primitivement séparés , tombent les uns sur les autres. L'elFet ordinaire de la métamorphose est donc de rapprocher les ganglions

qui composent l'axe nerveux des articulés ; mais ici les ganglions sont tous agglomérés les uns contre les autres , leur rapprochement est donc impossible. Le ver de l'asiie représente l'insecte parfait sous ce rapport ; aussi l'offet de la métamorphose chez ce ver est-il de le ramener à l'état de la larve des insectes ordinaires.

En effet, si l'on suit la métamorphose du ver de l'asile , on observe d'abord que , de circulaire qu'il était , son système nerveux central devient droit et se replace longitudinalement sur l'axe de l'animal, comme cela a lieu chez les autres nymphes. Mais ce redressement de l'anneau n'eût point produit la longueur nécessaire pour s'étendre tout le long de la nymphe , si les ganglions étaient restés adossés les uns contre les autres ; il a fallu que les ganglions s'écartassent, et, du moment qu'ils se sont écartés , il a dû se produire des cordons qui d'un ganglion se portassent au ganglion voisin: c'est exactement ce qui a lieu. A mesure que l'anneau circulaire du ver de l'asile se redresse , on voit se disjoindre les ganglions , et lorsqu'ils cessent de se correspondre , on observe entre eux un ou deux petits filets intermédiaires. Ces filets s'allongent à mesure quclanymphe se développe; plus la nymphe granrJit, plus les ganglions s'écartent, plus les cordons intermédiaires s'allongent. Au lieu d'une concentration des cordons inter-ganglionnaires , il y a donc ici une véritable extension ; la métamorphose du système nerveux

"G CONCORDANCE DU SySTEME NERVEUX

s'opère tout-à-fait eu sens inverse de la marche commune. Ce phénomène est sans doute trèsremarquable ; et ce qui contribue encore à le rendre plus singulier , c'est que la longueur totale du ver de l'asile est pour le moins le double de celle de la nymphe et de la mouche qui en proviennent; d'où il résulte que, lorsque l'animal est le plus long, son système nerveux central est le plus court ; et lorsque l'animal est le plus court , son système nerveux est le plus long. Une opposition si manifeste aux règles ordinaires a ses raisons dans l'organisation de la larve de cette mouche; mais je serais trop écarté du but de cet ouvrage , si je m'arrêtais i: les développer,

Voiiàdonc deux effets très-opposés dans la métamorphose : dans l'un, le système nerveux se raccourcit; dans l'autre, il s'allonge. Quelle en est la cause? c'est une question bien digne de l'attention des anatomistes. On sait que chez les vertébrés, le système nerveux n'est point élastique; on sait que, lorsqu'on coupe un nerf sur un animal vivant, les deux bouts restent en contact et ne s'écartent points Je ne connais d'exception à ce principe que le fait que nous a fait connaître M. Desmoulins, en ce qui concerne lamoelle épinière delalamproie: mais, d'un autre côté, on sait aussi que le système nerveux est très-élastique chez les animaux articulés. Chez un ver, une chenille et un insecte , on peut doubler la longueur d'un filet nerveux ^n le tirant en sens opposé; et si on cesse la trac-

iîoD , le filet reprend sa longueur primitive. Peut-on expliquer par Télasticité le raccourcissement et l'allongement qui se produisent dans le cours de la métamorphose? Je ne le pense pas; et voici les faits sur lesquels je fonde mon opinion.

Dans le passage de la première à la deuxième période de la métamorphose de la nymphe , le système nerveux central se raccourcit de Ta moitié ; mais nous avons remarqué que cette abréviation de l'axe nerveux avait lieu, parce que les cordons, de droits qu'ils étaient, devenaient flexueux : or , si l'élasticité était l'unique cause de ce phénomène , cette flexion ne devrait point avoir lieu , les cordons devraient toujours rester tendus , comme ils le sont chez la chenille , et comme i!s le deviennent de nouveau dans la dernière période de la métamorphose. L'extensibilité ne saurait expliquer non plus rallongement des filets nerveux de la nymphe de l'asile. Si on cherche à redresser l'anneau ganglionnaire de soîj ver , on peut lui donner un tiers de plus que sa longueur primitive ; et si on cesse la traction , il reprend aî3ssitôt sa longueur et sa forme circulaire. Dans cette expérience lesganglions paraissents'allonger! on n'aperçoit pas de fdet d'un ganglion à l'autre. Chez la nymphe , au moment où l'anneau se redresse , les filets sont toujours droits et tendus; ils ne sont point roulés , ni autour, ni en avant , ni en arrière de chaque ganglion. î.ciir allonge-

nient est une aclion vitale qui se produit dans le cours du développement. Je ne connais rien chez les vertébrés qui se puisse rapprocher de ce qui se passe chez la nymphe de l'asile; mais , quLmt à la conlraclion du système nerveux dans la métamorphose ordinaire , nous en avons vu plusieurs exemples chez les mammifères , les reptiles et les oiseaux.

Chez les oiseaux , nous avons remarqué que dans les premiers temps del'incubation, Taxe longitudinal de l'encéphale était beaucoup plus prononcé que le transversal ; nous avons observé plus tard que , dans la marche de l'incubation , l'encéphale se concentrai!: ; que le cervelet et les hémisphères cérébraux, si éloignés primitivement, étaient ramenés au point de contact, et que pendant ce temps les lobes optiques éprouvaient une demi-rotation qui , de la face supérieure de l'encéphale, les ramenait vers sa base.

INous avons vu que, chez certains mammifères, la concentration de la moelle épinière produisait l'ascension de sa terminaison , effet surtout remarquable dans la métamorphose du têtard des batraciens. Peut-être est-ce une cause semblable qui fait remonter la moelle épinière de la lamproie et de l'esturgeon. L'examen des embryons de ces poissons pourrait seul éclairer cette conjecture.

Le système nerveux du scarabée monocéros offre dans ses transformations quelque chose d'à-

Ï)ANS LE RÈGNE ANIMAL. 5c)

nalogiie à celui de l'asile. L'axe nerveux est composé chez cet insecte de quatorze petits ganglions tous réunis les uns aux autres , et en ligne droite sur Taxe du corps. Chaque ganglion parait destiné aux anneaux dont se compose le ver , au nombre de quatorze également. Mais , au lieu de s'étendre sur toute la longueur de l'animal, ils ne vont guères au-delà du quatrième pu du cinquième anneau; et les nerfs inférieurs qui en partent, sont d'une longueur considérable pour pouvoir rejoindre les anneaux inférieurs et leurs dépendances. C'est une espèce de queue de cheval , mais beaucoup plus divergente que celle de la lamproie, de l'esturgeon, de la grenouille, des chauve -souris sans queue et de l'homme. Cet axe nerveux est le même que celui du ver de l'asile , excepté qu'il est droit au lieu d'être en forme d'anneau. Dans la nymphe du scarabée monocéros , les ganglions s'écartent comme dansce dernier. Chaque ganglion vient se placer vis-à-vis de la division annulaire à laquelle il correspond ; ce mécanisme s'effectue de la même manière par le développement de filets inter-ganglionnaires qui n'existaient pas chez le ver. Cette métamorphose change tout-à-fait la disposition du système nerveux chez la nymphe. Les filets nerveux, quiavaient une direction parallèleou oblique pour se rendre à leur destination inférieure , deviennent horizontaux et transverses, à mesure que les ganglions descendent ie long du corps de ranimai. En même temps , ils se raccourcissent

4o CONCORDANCE DU SYSTEME NERVEUX

beaucoup , Tespace qui sépare l'anneau de son ganglion diminuant par reffet de cette marche des ganglions. Ainsi , dans le même temps , pendant que les filets nerveux intcr-ganglionnaires se forment et s'allongent , les radiations nerveuses se raccourcissent. L'effet est inverse dans les filets qui unissent les ganglions les uns aux autres , et dans ceux qui parlent des ganglions moyens et inlérieurs pour se rendre aux parties excentriques de l'animal.

En définitif donc , le système nerveux des mollusques est l'état embiyonnaire plus ou moins avancé des larves des insectes.

Dans la première période de ces larves , le système nerveux est double et désuni dans toute sa longueur : caractère du système nerveux que nous voyons constituer l'état permanent de quelques vers 5 notamment du lombricoïde du cheval et de rhoumie»

En second lieu, le système nerveux se réunit en avant aux environs de l'ouverture œsophagienne, et se maintient écarté et à distance dans le reste de son étendue. Cette seconde période de la larve est la plus commune dans l'état permanent du système nerveux des mollusques : c'est la disposition permanente du système nerveux de l'hyale, du pneumoderme , du pleuro branché , de l'onchidie ( oncli, Peronii ) , de la phyllidie {phyllidia trilineala) , de l'aplysie, de la dolabclle , du bidla aperta , des doris , de la tritonie

{tritonia homhergii) , el de l'hélice vigneronne.

En troisième lieu , le système nerveux de la larve se réunit par sa terminaison inférieure ; ses deux cordons longitudinaux sont entrecoupés par des renflemens ganglionnaires : c'est l'état qui correspond à la mulelte des peintres et à la clie boréale.

En quatrième lieu , enfin , les deux cordons primitifs renflés de dislance en distance , se réunissent , s'adossent ou se confondent complètement sur la ligne médiane. Cette dernière métamorphose , à laquelle ne s'élèvent jamais les mollusques , constitue l'axe nerveux que l'on remarque sur la plupart des vers , sur les chenilles, chez tous les insectes et chez tous les crustacés.

Le caractère général du système nerveux des invertébrés est donc d'être symétrique: plus ou moins -séparé, chez les inférieure , en deux faisceaux longitudinaux, il est réuni en un seul chez les supérieurs, comme chez les insectes et chez les crustacés.

Constamment celte jonction des parties droite et gauche s'opère par l'intermède des ganglions , soit qu'ils se portent a la rencontre les uns des autres, qu'ils s'adossent, qu'ils s'unissent, se confondent, soit qu'ils s'envoient réciproquement des filets de communication.

Constanmien! une double communication s'établit autour de l'ouverture œsophagienne. Celte communication sNîffectue également de deux ma-

nières , ou par des filets , ou par radossemcnl des ganglions pro et méta-œsophagiens.

Les communications de la partie droite avec la partie gauche du système nerveux sont toujours directes, comme les faisceaux de réunion des deux lames de la moelle épinière, ou comme les prin- . cipales commissures des hémisphères cérébraux. 11 en résulte que tous les organes reçoivent leur neride la partie du système nerveux qui correspond à leur côté.

Le croisement des deux systèmes nerveux qu'on remarque dans l'axe cérébro-spinal des vertébrés n existe donc pas chez les invertébrés.

Le peu d'expériences physiologiques qui ont été faites sur le système nerveux prouvent que son action est directe dans toute son étendue, en avant comme en arrière de l'ouverture œsophagienne.

Voilà donc le système nerveux des mollusques et des articulés ramené à un même type ; mais dans quels rapports se trouve ce système avec celui des vertébrés? Ou, dans d'autres termes, à quelle partie du système nerveux des vertébrés correspond celui des invertébrés ? Cette question importante a beaucoup occupé les anatomistes , et elle a été résoluebien différemment , selon les divers points de vue d'après lesquels elle a été traitée. Les uns , comme Ackermann, ont pris la névro^ génie pour base de leurs rapports; ils ont supposé que l'évolution de ce système commençant

par le grand sympathique, l'axe nerveux des inverlébrés devait correspondre au nerf intercostal des vertébrés ; mais les travaux des anatomisles modernes ont établi un ordre de développement inverse à celui que supposait Ackermaiin. Ils ont vu que la moelle épinière devançait toutes les autres parties centrales du système nerveux, au lieu de se former la dernière : cette preuve et le rapport qu'on en déduisait ne sont donc pas admissibles. D'autres ont pris pour guide la position de l'axe du système nerveux ; considérant que chez les vertébrés la moelle épinière occupait l'axe central des animaux , ils ont pensé que l'axe nerveux de la plupart des articulés, occupant la même position, et recevant, comme la moelle épinière, les radiations nerveuses de toutes les parlies de l'animal , n'était autre que la moelle épinière des vertébrés. Mais indépendamment des objections par lesquelles nous avons déjà réfuté celte analogie (i) , il en est une qui se présente à la simple inspection de ces parlies ; car tandis que la moelle épinière des vertébrés est un corps à-peu-près cylindrique , l'axe nerveux des articulés qu'on lui comparait, est , au contraire , interrompu dans toute sa longueur par une série de ganglions juxta - posés en quel'^ue sorte sur les deux cordons qui le consti-

(?) Tom. I", pag. 204, 2.55.

tuenl. Daprès celte dissemblance dans les formes, auxquelles les anatomistes se sont toujours assujélis dans leurs déterminations. Taxe nerveux des articulés ne pouvait donc être ramené à la moelle épinière des vertébrés.

Désespérant d'y arriver par cette voie , MM. Gall et Spurzhcim ont pris une autre marche. L'axe nerveux des invertébrés ne pouvant être expliqué par la moelle épinière des vertébrés , ils ont imaginé d'expliquer au contraire cette dernière partie par la structure anatomique de la preîiîière. Ils ont supposé en conséquence que primitivement la moelle épinière des vertébrés était un cordon renflé de distance en distance, comme Taxe nerveux des articulés : mais cette supposition , de même que celle d'Ackermann , s'est trouvée démentie parla névrogénic, et la question a été remise en doute.

Par sa position , l'axe nerveux des articulés se rapprochait donc de là moelle épinière, dont l'écartait sa structure, qui le ramenait à celle du grand nerf intercostal. Il est arrivé alors ce qui manque rarement de survenir dans les questions difficiles, et sur lesquelles les sentimens sont opposés : des anatomistes ont pensé que l'axe nerveux des articulés était à-la-fois un composé de la moelle épinière des vertébrés et du grand nevï sympathique. Cette opinion de Weber et de Mcc> kel ne contenta ni ceux qui regardaient l'axe ner-

\eux des articulés comme la moelle épinièrc des vertébrés, ni ceux qui l'assimilaient au grand nerf intercostal.

La science en était là, quand je présentai mon ouvrage à l'Institut : on y vit que je n'adoptais ni l'une ni l'autre de ces déterminations, et que j'en proposais une nouvelle, fondée sur l'ordre des développemens que suit le système nerveux dans tout le règne animal. Aussi long-lemps qu'on a cru que le système nerveux se développait du centre à la circonférence, on a dû chercher à rallier uniquement l'axe nerveux des invertébrés atix parties centrales des vertébrés ; mais du moment où j'aperçus au contraire que toutes les parties de ce système se formaient de la circonférence au centre, je dus nécessairement, et par les mêmes raisons , être ramené sur une autre base de détermination ; celte base fût celle des ganglions intervertébraux (i).

En ramenant le système nerveux des invertébrés à sa véritable expression, cette détermination fait cesser les contradictions que présentent l'une ou l'autre des opinions précédemment émises.

Si, d'une part, ce que l'on n'a pas remarqué jusqu'à ce jour, la division du système nerveux des mollusques favorisait son rapprochement avec le grand intercostal , de l'autre , sa conti-

(i) Foj^z le I"' volume, pag. 254, ^55. Foyez le Rapport de M. le baron Cuvier» i8în.

/j6 CONCORDANCE DU SYSTÈME NERVEDX

nuité chez les articulés repoussait cette analogie.

Si cette continuité chez les articulés rapprochait leur axe nerveux de la moelle épinière , de l'autre sa disjonction chez les mollusques répugnait à cette détermination.

Dans Tune et dans l'autre supposition, les ganglions encéphaliques que l'on comparait au cerveau ne pouvaient être ni conçus ni expliqués. Dansl'hypothèse du nerf intercostal, comment un cerveau se trouvaitTil sans moelle épinière, et comment les ganglions du grand sympathique faisaient-ils suite au cerveau? Aujourd'hui qu'il est bien reconnu que la moelle épinière ne dérive pas du cerveau et le précède dans son développement, cette opinion devenait inconciliable avec les faits.

Dans l'hypothèse de la moelle épinière, ce que l'on regardait comme le cerveau, faisait bien suite à ce qu'on nommait la moelle épinière chez les articulés ; mais chez les mollusques , l'axe nerveux était interrompu. On avait dit qu'ils étaient privés de moelle épinière; on retombait donc dans la môme invraisemblance d'un cerveau sans moelle épinière. Cette invraisemblance conduisait a une autre : chez certains mollusques , les ganglions œsophagiens sont d'autant plus développés, que les cordons du tronc le sont moins ; alors on disait que ces mollusques avaient un cerveau beaucoup plus développé que les animaux articulés. Ils se trouvaient, sous ce rapport, placés à ia tête des invertébrés , de même que l'homme

occupe le sommet des vertébrés. Tel était le cercle de contradictions dans lequel on se trouvait enfermé , et dont on ne pouvait sortir, parce que l'état de ia science n'en offrait pas encore les moyens.

Dans notre détermination , ces contradictions disparaissent; on voit la nature s'élever du simple au composé par une gradation insensible , comme le degré de complication des êtres dont on considère le système nerveux. Que les cordons intervertébraux et les ganglions encéphaliques des invertébrés soient entièrement isolés , entièrement confondus, ou confondus ou isolés en partie seulement, c'est toujours le même système organique , dont les états divers correspondent à des divers degrés de développement.

En résumé donc , le système nerveux du grand embranchement des invertébrés correspond aux cordons intervertébraux et aux ganglions de la cinquième paire des animaux vertébrés. Chez ces derniers , l'axe cérébro-spinal du système nerveux est un nouvel ordre d'organes sur-ajoutés à ceux des animaux invertébrés. Tous les rapports que nous avons à faire connaître sur ce dernier axe ne peuvent donc être appliqués qu'aux quatre classes composant l'embranchement des vertébrés.

La nouveauté des rapports que je viens d'exposer me fera pardonner sans doute les détails dans lesquels j'ai été obligé âv. descendre pour

montrercombien le système nerveux des larves différaitde celuides insectes parfaits( 1 ). Avant mes travaux, les anatomistes avaient adopté une opinion qui s'opposait invinciblement aux progrès ultérieurs de la science. On avait dit^ et on avait cru, que les embryons étaient la miniature des animaux parfaits. Dans celte supposition , l'étude de l'embryogénie , sans être entièrement délaissée , ne présentait aux anatomistes qu'un médiocre intérêt: elle promettait de montrer en petit ce que présentait en grand l'anatomie des adultes; elle était donc sans utilité comme sans but. Mais me livrant à cette étude sans idée préconçue , cherchant ce qui était, et non ce qui devait être d'après des vues à priori^ je découvris un ordre de faits inconnus , dans lesquels j'entrevis la solution d'une multitude de problèmes qui avaient inutilement fiitigué le génie investigateur des anatomistes et des physiologistes : appliquant présen-

(i) Je suis entré dans ces développemens relatifs au système nerveux des invertébrés, et dans ceux que je vais présenter dans le chapitre suivant , à la sollicitation de iMM. Latreille, Geoffroy-Saint-Hilaire et Ampère , auxquels je les avai-s communiqués. Ces illustres professeurs les ont jugés nécessaires pour éclairer les principes que j'avais exposés dans mon premier volume. Ils m'avaient conseillé aussi d'y joindre quelques-uns des dessins que j'ai fait exécuter à ce sujet, et qui leur ont paru d'un grand intérêt pour cette partie de la science; je regrette beaucoup d'avoir été dans l'impossibilité de le faire.

tement une partie de ces faits à rexplicalioii du système nerveux dans tout le règne animal , on a vu que les embryons rendent raison de 1 état permanent des animaux parfaits ; on verra par la suite que letat permanent répète , chez les vertébrés, de même que nous venons de l'établir pour les invertébrés , la série des formes transitoires que nous ont offertes leurs embrvons.

5o CONGO?. BAN CE i)C SYSTEME NERVEUX