CHAPITRE II
yjperçu sur le siège de l'instinct. — De l' Action dea nerfs trijumeaux des vertébrés , comparée à celle des ganglions céphaliques des articulés.
On ne peut parler du système nerveux des invertébrés , sans qu'aussitôt l'admirable industrie de certains d'entre eux ne se présente à l'esprit.
Ces êtres ont des impressions , des sens qui les leur transmettent, et des déterminations qui paraissent réglées sur ces impressions. Or, comme chez les vertébrés les impressions aboutissent à l'encéphale , et que les déterminations en partent , on n'a pu croire que des êtres en qui ces facultés se montrent, fussent dépourvus de l'organe qui en est l'instrument. On a donc cherché un encéphale et une moelle épinière chez les invertébrés , parce nue les vertébrés ont une moelle épinière et un encéphale. Pour en venir à ce résultat, on a négligé toutes les considérations anatomiques qui pouvaient en éloigner. On a fait abstraction des formes, delà position , de la structure et des rapports des deux ori::anes q'ie l'on assimilait l'un à l'autre
Mais, CD même temps que l'on a ! mettait chez
les invertébrés un cerveau , les psychologisles étaient loin de confondre leurs actes avec ceux des animaux vertébrés. La nécessité qui les dirige, et la répétition exacte qui les caractérise , les a fait distinguer avec soin des déterminations qui paraissent être le résultat d'une combinaison préméditée. On a nommé instinct la faculté d'où dérivent ces actes.
La zoologie des invertébrés , fondée sur l'examen attentif des caractères extérieurs, est très avancée; l'anatomie, surtout celle des régions profondes, l'estbeaucoupmoins ; la physiologie laisse presque tout à désirer. Nos connaissances sont toutà-fait nulles en ce qui concerne les fonctions du système nerveux: au moment où les physiologistes se disposent à entrer dans ce champ nouveau de recherches , il était donc bien nécessaire que l'anatomie comparative déterminât à quelle partie du système nerveux des vertébrés pourraiesitétre rapportés les phénomènes observés.
J'ai déjà touché ce point difficile de la science dans la Seconde Partie de cet ouvrage; j'ai cherché à faire ressortir, chez les animaux vertébrés, les rapportsanatomiquesdu nerf trijumeau avec tous les sens ; j'ai montré que chacun d'eux avait deux cordons nerveux : le nerf spécial de la sensation , et un nerf accessoire provenant de la cinquième paire. J'ai dit ensuite que les articulés étant privés de l'organe encéphalique, manquaient nécessairement des nerfs propres des sens, quisf^ rneUent
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en relation avec l'encéphale; il ne leur restait, et il ne devait leur rester que les branches analogues à celles du nerf trijumeau chez les vertébrés. A l'appui de ces vues nouvelles, j'ai fait connaître avec détail l'organisation de la taupe , du rat-taupe du Cap , de la chrysochlorc et du protée : chez tous ces animaux , le nerf optique manque , et une branche de la cinquième paire le remplace. Ils servent , sous ce rapport , d'intermédiaires entre les articulés et les vertébrés. C'est pour i'anatomiste un anneau qui joint ces deux grands cmbranchemens du règne animal.
Des faits de cette nature heurtaient trop directement les hypothèses adoptées , pour ne point éprouver une vive opposition ; pour s'en débarrasser, on a dit : la taupe a un nerf optique , ainsi le veulent les analogies, et il est absurde de croire , a-t-on ajouté , que le nerf trijumeau exerce une influence quelconque sur l'action d'un ou de plusieurs sens. Prouvons par de nouveaux faits et de nouvelles expériences, que cette action est réelle , et montrons que la taupe est privée du nerf optique. Ramenons ainsi aux faits , des auteurs qui , pour s'en être malheureusement écartés , ont consumé leurs veilles et leur génie à étayer des systèmes qui s'écroulent de toute part.
ÉcartoiTS de cette discussion les dissidences des divers auteurs ; car dans les sciences d'observation, un fait est, ou n'est pas ; s'il est , qu'importent ces
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autorités qui Tout rejeté? et s'il n*est pas , qu'importent aussi celles qui l'ont admis? La taupe a-t-cile un nerf optique? J'ai dit qu'elle n'en avait pas, et chacun peut s'en assurer en examinant la base de l'encéphale de ce singulier animal. J'ai cru inutile , et il eût été peut-être déplacé alors de mettre en avant les principes de la science , pour prouver ce fait , qui , je dois le dire , me paraissait très-simple : aujourd'hui , il n'en est pas de même, il faut l'étayer par le raisonnement, en partant des bases sur lesquelles sont établies en anatomie les individualités organiques.
Depuis que l'anatomie est devenue une science; depuis qu'elle ne nomme pas nerf tout ce qui est blanc; muscle, tout ce qui est rouge ; artère , tout ce qui est creux , les anatomistes se sont imposé la loi d'assigner à chaque organe des caractères fixes , et un nom qui rappelle à l'esprit ces principaux caractères. Plus tard , la zoologie , ( qui , comme nous l'avons dit , n'est que l'anatomie des surfaces , ) a adopté cette logique anatomique , et lui a dû ses plus briîlans succès. On a purgé les genres de ces espèces, dites anomales, qui rompaient les affinités naturelles ( Guvier , GeofFroy-Saint-Hilaire), et on n'a pas hésité à faire un genre nouveau pour une seule espèce, lorsque cette espèce ne pouvait prendre son rang dans les genres qui Tavoisinaient.
Les espècesanatomiques se déduisent de leur position, de leur forme , de leurs rapports, du point
do ieur départ el de leur terminaison , après que leur structure a déterminé le genre auquel elles appartiennent. C'est d'après cette méthode que tous les anatomistes , sans aucune exception , ont donné le nom de nerf oplic/ue à un nerf qui de i'œil se rend aux tubercules quadrijumeaux , ou à leurs analogues , les lobes optiques , et qui , dans sa marche , s'adosse et s'entrecroise avec son congénère. Existe-t il un nerf optique chez la taupe? C'est , en d'autres termes , demander s'il y a chez cet animal un nerf qui des tubercules quadrijumeaux se porte à l'œil , ou qui de l'œil se dirige vers les tubercules quadrijumeaux, cfts'adossant à celui du côté opposé.
S'il manquait à un nerf l'une de ces trois conditions j des doutes s'élèveraient avant de l'assimiler au nerf optique ; s'il en manquait deux , on rejeterait cette analogie ; et si aucun de ces trois caractères n'existait , quel serait l'anatomiste qui prendrait sur lui de confondre des parties si fondamentalement opposées l'une à l'autre? Or, y a-t-il un nerf chez la taupe qui , du fond du globe de l'œil , se dirige, comme le nerf optique , vers les apophyses d'Ingrassias? Non. Y a-t-il un nerf qui des tubercules quadrijumeaux se porte vers la même partie du sphénoïde ? Non. Y a-t-il un nerf sur la base de l'encéphale de la taupe qui se joigne et se croise, comme le nerf optique, avec celui du côté o])posé? Non, certainement non; rien de semblable ne se remarque ni chez la
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musaraigne , ni chez le rat-taupe du Cap, ni chez le prolée , ni chez la taupe. Ce n*est pas toutefois qu'on n'ait prétendu le contraire dans ces derniers temps. M. Durondeau dit avoir \u un nerf optique suivre chez la taupe la marche ordinaire , de l'œil à la base de l'encéphale; M. Gall a avancé la même opinion ; mais à l'examen , toutes ces suppositions se sont évanouies. Il n'est plus resté , pour soutenir cette assertion , que le petit filet sus-sphénoïdal , que Carus et Treviranus ont regardé comme un nerf optique rudimentaire ; encore ces anatomistes illustres n'ont-ils hasardé cette conjecture que dans l'idée où ils étaient que ce petit filet se joignait à la branche du nerf trijumeau pouraller s'épanouir dans le globe de l'œil: supposition qui ne s'est point réalisée dans les nombreuses recherches que MM. Cuvier, Geoffroy- Saint-Hilaire, Lisfranc, Bailly et moi avons tentées à ce sujet.
Toute la discussion portant désormais sur ce petit filet , ou sur ces petits filets , car il y en a deux de chaque côté ; c'est à leur détermination que doivent s'attacher les anatomistes pour éclairer ce point curieux de H science. Exposons d'abord ce que montre la dissection délicate et difficile de cette partie , nous jugerons mieux ensuite les conjectures qu'elle a fait naître.
Si l'on soulève l'encéphale de la taupe d'avant en arrière , on aperçoit , vers le milieu do la base ào col organe , quatre petits filets grisâtres, trans-
païens, adhérens d'une part à l'encéphale, et se dirigeant ensuite vers la base du crâne : les filets externes sont les plus gros et les plus longs ; ils se rendent des cellules etmoïdales sur les côtés de la base du cerveau, entre le tuber cinereum et la base du lobe , côtoyant dans ce trajet le côté interne du nerf trijumeau auquel ils adhèrent par un petit repli de l'arachnoïde. Un millimètre environ plus en arrière, on distingue deux autres filets plus petits, égalant à peine le tiers d'un cheveu pour le volume ; ces filets s'élèvent de la partie moyenne et antérieure du corps du sphénoïde : séparés l'un de l'autre par l'inlervalle d'une ligue ou d'une ligne et demie , ils se dirigent parallèlement l'un à l'autre vers la base du cerveau , à laquelle ils adhèrent vers la partie moyenne du tuber cinereum. Leur position est plus interne que celle des premiers ; ils n'ont conséquemment aucun rapport avec le tronc des nerfs trijumeaux.
Arrivés à la base de l'encéphale , ces petits filets du centre convergent plus l'un vers l'autre ; le plus souvent ils se continuent par arcade , et , adhèrent tantôt à la matière grise du tuber cinereum , tantôt à la strie médullaire blanchâtre que Garus considère comme la commissure inférieure de la division moyenne de l'encéphale, tantôt en avant, et tantôt en arrière de cette même commissure. Quelque soit le point de leur adhérence , si on dissèque dans l'eau distillée , et qu'on soulève l'encéphale avec beaucoup de précaution, on les
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voit abandonner la base du cerveau , et s'en écarterd'un millimètre environ en déplissant une lame arachnoïdale extrêmement mince, qui du cerveau, se réfléchit sur ces deux petits filets, ainsi que sur les deux précédens situés un peu plus en dehors.
Raisonnons dans la supposition que ces filets sont nerveux. INous trouvons que Carus a pris les externes pour les rudimens du nerf optique, parce qu'il les voyait s'adosser au nerf trijumeau, et qu'il pensait qu'ils se joignaient à la branche supérieure de ce nerf qui se porte dans l'œil. Tréviranus , au contraire, le regarde comme le nerf de la troisième paire , et il réserve le nom de nerf optique aux filets internes ; mais il a tort alors de s'étayer de la supposition de Carus , puisque ces derniers filets sont sans communication a^/ec le nerf de la cinquième paire. }A, Gall a adopté l'idée de Tréviranus , et M. Bailîy , anatomiste distingué , qui a soutenu l'opinion de ces auteurs, n'a porté son attention que sur les filets moyens.
Après avoir montré que ces filets ne se rendent pas à l'œil ^ après avoir vu qu'en prolongeant leur ligne d'insertion sur le sphénoïde, ils tomberaient à un pouce au moins au-dessous de l'œil de la laupe ; après avoir fait remarquer que ces filets ne s'adossaient pas sur le sphénoïde, mais divergeaient plutôt que de se rapprocher, je fis remarquer que , par leur adhérence à l'encéphale, ils
OcS (ÔACORDA^Cl:. Dl; SYSTEME rsi.UVELX
n'avaient ni ne pouvaient avoir aucune connexion ni avec les tubercules quadri-jumeaux , ni avec la partie postérieure des couches optiques. Je fis voir ainsi que ces filets étaient dépourvus de tous les caractères propres au nerf optique. On insista beaucoup alors sur leur rapport avec la petite commissure inférieure de l'encéphale , en attribuant à cette commissure une influence trèsgrande sur le nerf optique en général : influence que j'ignore , parce qu'elle n'a pas été développée. Mais en admettant encore cette nouvelle supposition , elle ne prouverait rien en faveur de ce prétendu nerf optique de la taupe : car, i". Carus et Tréviranus ont toujours vu ce filet s'insérer sur la matière grise du tube?' cinereum ; ^°. dans le grand nombre de taupes que j'ai disséquées dans cette vue, je l'ai vu le plus souvent s'adosser au point désigné par ces célèbres anatomistes ; quelquefois je l'ai vu adhérer à la petite commissure , plus rarement je l'ai rencontré on arrière d'elle ; plus rarement encore j'ai observé un des filets s'insérant en avant , et l'autre en arrière : dans toutes ces variétés , en disséquant avec le soin que nécessite une préparation si minutieuse, j'ai vu ces deux filets se réunir par arcade^ en se détachant de la base de renccphale , et déplissant par une légère traction un repli de l'arachnoïde qui semble les y assujétir. La ténuité extrême <\c ces filets et leur élaslicité ne m'ont jamais permis , ni aux autres anatomistes , de le? suivre dans la
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profondeur du tuber cinereum , ou de la petite commissure, quand ils y adhèrent (i).
Ainsi , i'*. CCS filets ne se rendent pas à Tceil ; '2°. ils ne se rendent pas aux tubercules quadrijumeaux ni à la couche optique; 5". ils ne s'adossent pas sur le sphénoïde ; 4*- ils n'adhèrent pas le plus souvent à la petite commissure inférieure de l'encéphale. Dans toutes les suppositions possibles , ces fdets ne peuvent donc être regardés comme le nerf optique rudimentaire.
J'ai supposé jusqu'ici que ces filets étaient nerveux ; mais le sont-ils réellement? je ne le pense pas. A la vérité, ils blanchissent par l'action de l'alcohol ; mais les filets externes , que Tréviranus considèr-e comme le nerfdeîa troisième paire, blanchissent aussi; or, nous allons prouver que ces derniers n'appartiennent pas au système nerveux.
Leur couleur grise , leur transparence parfaite ,
(i) Au moment où je corrige cette page , un de mes élèves , M. Joseph Martin , m'apporte une musaraigne commune. Le nerf optique manque comme chez la taupe et la musaraigne musette; les filets sus-sphénoïdaux sont doubles; les internes offrent une disposition un peu différente de ceux de la taupe. Ils se touchent presque sur le sphénoïde, où ils s'arrêtent, et ils adhèrent à la base de l'encéphale en avant de la strie médullaire moyenne. Ils sont d'un gris cendré; les externes sont rougeâtres; la troisième, la quatrième et la sixième paires manquent Une branche de l'ophthal ;:ique de la cinquème paire se rend à l'œil , et s'y comporte de même que chez la taupe.
leur élasticité très-prononcée , me paraissent les réunir au système vasculaire , et voici les raisons sur lesquelles je m'appuie.
Premièrement , ce petit réseau vasculaire existe chez la plupart des mammifères doués de nerfs optiques ; après avoir incisé ces nerfs â leur entrée dans le crâne, si on les soulève , on aperçoit en arrière d'eux quatre petits filets transparens, analogues , par leur position et leur marche , aux filets de la taupe. J'ai disséqué ces fiîeîs chez les carnassiers , les ruminans , les rongeurs , et chez les oiseaux , qui ont un nerf optique si développé ( i ) .
En second lieu , j'ai injecté constamment ces filets chez ces divers animaux . soit au vermillon, soit au mercure : assez souvent chez les petits animaux les filets internes ne s'injectent pas.
Puisque les animaux pourvus de nerf optique ont les filets que l'on considère comme tels chez la taupe , c'est une preuve sans réplique que ces filets ne sont point le nerf optique rudimentairc. Mais sont-ils vasculaires? c'est une nouvelle question à l'appui de laquelle je vais présenter le résultat de mes recherches.
(i) En disséquant l'encéphale de rornithorhynqne avec M. Lanrillard , prosecteur de M. Cuvier, et conservateur du Cabinet d'Anatomie comparée au Jardin du Roi , j'ai trouvé de même ces iilets , dont la disposition est analogue à celle de la taupe. M. Laurillard eut même la bonté de m'en faire un dessin, que je conserve avec ceux que j'aifal exécuter chez la taupe et chez divers autres animaux.
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Chez plusieurs taupes straiigulées , j'ai \u les filets extérieurs remplis de saag; sur plusieurs j'ai remarqué une molécule jaunâtre occupant le centre des filets moyens, et parcourant sa longueur, quand on abaissait et relevait l'encéphale avec précaution. J'ai injecté plusieurs de ces animaux: constamment je suis parvenu à remplir , par le vermillon et le mercure, les filets externes ; ce qui prouve que ce n'est pas la troisième paire. Une ou deux fois seulement, sur environ trente injections, je suis parvenu à rougir les filets internes; encore m'est-il resté des doutes sur leur injection; car , quand on soulevait l'encéphale pour les examiner, les molécules rouges remontaient vers l'encéphale, et se réunissaient en nappe le long du petit repli arachnoïdaî qui les applique contre l'encéphale. L'injection remontait-elle par la capillarité extrême de ces filets? c'est un fait que je n'ose assurer.
Si ces filets sont vasculaires , ils devront disparaître dans une classe chez laquelle le réseau vasculaire qui avoisine le tuber cinereum chez les mammifères et les oiseaux , disparaît aussi ; ce sera , je crois , une preuve évidente qu'ils ne sont ni des filets nerveux , ni conséquemment le nerf optique rudimentaire. Or, c'est ce qui arrive chez Jes reptiles. Chez eux on ne voit plus les petits filets en arrière de leur nerf optique ; et chez îe protée qui , comme la taupe , est privé de ce nerf, on ne rt ncontre plus les filets grisâtres qui ont
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Uoiupé les anatomistes à ce sujet. Je ne les ai pas rencontrés sur le dernier protéo dont j'ai examiné le cerveau , et Tréviranus , qui a disséqué plusieurs prolées dans cette intention , ne les a non plus jamais aperçus.
Il me paraît donc rigoureusement établi que la taupe est privée de nerf optique , comme aussi le rat-taupe du Cap, la chrysochlore , la musaraigne etle protée , et que si cet animal jouit de la vision , comme le prouvent les faits intéressans et les expériences curieuses , exposés dernièrement à la Société Philomatique par MM. les professeurs GeofFroy-Saint-Hilairo , DumérilctBlainville, cette fonction ne peut s'exécuter que par l'intermède du nerf de la cinquième paire.
Aulre hérésie physiologique, a-t-on dit, que de supposer que la cinquième paire puisse exercer une influence quelconque sur la vue ou les organes des sens. Ne supposons rien ; laissons parler les expériences physiologiques et les faits pathologiques , et nous verrons cette seconde objection réfutée plus victorieusement encore que la précédente.
Ces faits et ces expériences vont nous porter sur un champ nouveau de recherches dont il est im- [}0ssible de prévoir les résultats. Nous allons voir se réunir sur un même point l'anatomie comparative , la physiologie expérimentale et la pathologie, trois sciences qu'on croit si étrangères les unes aux autres, et qui tôt ou tard n'eii feront qu'une.
Quiconque eût annoncé, il y a quelques années, que la section de la cinquième paire chez les animaux, et les altérations de ce nerf chez l'homme, porteraient une telle atteinte àl'action des sens, que la plupart d'entre eux seraient paralysés , eût trouvé devant lui toute la cohorte des anciennes idées , au travers de laquelle il n'eût pu se faire jour; on n'eût pas manqué de dire qu'il y avait un nerf optiqvie qui seul pouvait voir, comme on Ta fait dans la discuision précédente : un nerf olfactif qui seul pouvait sentir; un nerf acoustique qui seul pouvait entendre: on eût ainsi, pendant quelque temps, enrayé la marche des idées; mais les prog^rès rapides de la science du système nerveux ont prévenu ces objections.
Parmi les êtres organisés, les animaux seuls sont doués de deux propriétés qui les caractérisent , la sensibilité et la motilité ; le système nerveux en est le siège. Mais chaque nerf ou chaque partie du système nerveux est - elle également propre à développer et à transmettre l'une et l'autre de ces propriétés? ou bien existe-t-il des nerfs et des parties , dans l'axe cérébro-spinal , des tinées spécialement à la sensibilité , d'autres à la motilité? Personne n'ignore combien est ancienne la division des nerfs, en nerfs du sentiment et en ceux du mouvement; chacun sait aussi combien furent infructueuses les recherches de nos pères, pour démontrer l'isolement de ces deux actions , dont ils avaient un pressentiment vague. Ces idées,
tour-à-tour suivies avec persévérance , délaissées ensuite , puis reprises de nouveau par Fécole de Haller, et délaissées encore quand l'impulsion de ce grand homme s'éteignit , ont acquis enfin des recherches modernes , un degré de certitude qui promet à la science les plus importantes acquisitions. Les résultats déjà obtenus par Charles Bell, par le professeur Mayo , et par M. Magendie , sont connus de tout le monde ; c'est en les poursuivant sans relâche que le dernier de ces physiologistes a été conduit à pratiquer sur les animaux vivans la section de la cinquième paire. Déjà le professeur Mayo l'avait tentée ; mais , n'agissant sur les animaux qu'après la mort , ou ne les laissant vivre que peu de temps , il méconnut les ejffets remarquables que nous a dévoilés le physiologiste français (i) , et dont les plus surprenans , et sans aucun doute les plus inattendus , sont relatifs à la perte de la vue , de l'odorat et de l'ouïe ^ qui suit immédiatement la section de la cinquième paire. Voici l'ordre de leur manifestation.
A. Vingt- quatre heures après la section , la cornée commence à devenir opaque ; après soixante-douze heures , elle l'est beaucoup plus , l'opacité augmente graduellement , et cinq ou six jours après la section, elle est de la blancheur de l'albâtre.
(i) Journal de Fhys. txpérim. et de Pat h. y numéro d'avril J824, pag. ];6.
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B. Vers le deuxième jour la conjonctive s'injecte; on voit aussi l'iris devenir rouge et s'enflammer comme la conjonctive. Il se développe à ia surface antérieure de Tiris de fausses membranes, qui , comme l'iris , ont la forme d'un disque percé à son centre. Ces fausses menibranes finissent par remplir la chambre antérieure de l'œil, et contribuent à faire paraître la cornée opaque.
C. Vers le huitième jour, le tissu de la cornée s'altère visiblement , son centre s'ulcère, et sa circonférence se détache de la sclérotique (i) ; l'œil se vide et se réduit à un petit tubercule.
D. La vue paraît être très-affaiblie et presque perdue dès que les deux nerfs sont coupés ; l'animal se conduit comme s'il était aveugle.
E. La langue est insensible du côté où le nerf est coupé , et des deux , si les nerfs le sont à droite et à gauche ; dans ce dernier cas , la mâchoire inférieure est pendante chez les animaux , la déglutition est très-gênée.
Quand un seul nerf est coupé , la moitié de la langue devient blanchâtre, les gencives quittent les dents , ou , d'après l'expression ordinaire , les dents sont déchaussées.
F. Quoique les altérations morbides de la
(i)CeUe circonstance prouve la différence d'organisatioa de ces deux membranes, différence expliquée par l'organogénie, comme je le prouverai dans un autre ouvrage.