CHAPITRE III

Aiiiitomie comparative de [a moelle épiniere , dans les quatre clu$$e§ d'animaux vertébrés.

Le système nerveux des invertébrés n'est donc que le système nerveux latéral des vertébrés. Chez ces derniers, un appareil nouveau vient eu former le centre; cet appareil est formé de la moelle épiniere et de l'encéphale : l'axe cérébro-spinal, nom par lequel je l'ai désigné , est donc exclusivement dévolu aux animaux vertébrés (i). Ce que nous avons à dire de ses formes permanentes , de sa structura, de ses rapports , de ses fonctions et de ses maladies, n'est donc applicable qu'aux quatre classes qui composent l'embrauchement supérieur du règne animal. Qvie d'efforts il a fallu faire avant d'arriver à ce résultat! de combien d'inconnues, de combien de fausses idées il a fallu débarrasser la science, pour préciser avec quelque rigueur les termes dont devait se composer le problème de Fanalomie comparée du cerveau !

(i) M. le professeur Latreille a heureusement employé ceUe idée, en désignant les animaux vertébrés sous le nom de spini-cèrébraax. (Voyez Familles naturelles du règne animal^ pag. 38.)

98 MOELLE EPINIÈRE,

L'axe cérébro-spinal du système nerveux est le point de convergence et de divergence de tout l'animal ; il répète en petit les caractères principaux des modifications infinies que nous offrent les êtres composant les quatre classes des vertébrés. Son anatomie comparative exigeait, en quelque sorte, un abrégé de toute l'anatomie comparée et les traits les plus saillans de la zoologie; car toutes les parties de Torganisation de l'animal se lient les unes aux autres , se correspondent et s'expliquent mutuellement. Comment concevoir en effet, et apprécier à leur juste valeur les modifications nombreuses de la moelle épinière, si on les sépare des modifications principales que nous offre. le tronc des invertébrés? A quoi nous eût servi de dire , que tantôt le calibre de cette partie est égal dans toute son étendue , que tantôt il est renflé çà et là , si nous n'avions signalé en môme temps à quelles dispositions générales du tronc correspondaient ces renflemens ou leur absence? Quel intérêt la science eût-elle retiré de nos observations diverses sur les variations de l'encéphale , si nous n'avions simultanément exposé les principales variations des organes des sens? Un animal étant donnée dé terminer j, par l'examen extérieur de ses formes j, les formes et les rapports de l'axe cérébro-spinal de son système nerveux : tel doit être le but définitif de cette partie de la science.

Mais que de routes détournées il nous a fallu prendre pour prouver l'utilité de cette nouvelle

MOELLE EPINIERE. gg

manière d'envisager lanatomie comparative ! que de rapports organiques il a fallu constater , avant d'arriver aux rapports correspondans que nous répète Taxe cérébro-spinal 1 Ostéologie , myologie , angiologfe, névrologie , il nous a fallu tout examiner, tout comparer, pour en rallier les faits principaux aux variétés de cet axe.

Depuis Démocrite , les philosophes sont à la recherche des fonctions du système nerveux ; depuis Hippocrate , les médecins poursuivent sans relâche l'étude de ses maladies. Trois mille ans de veilles ont échoué devant cette noble tentative ; le génie môme en avait désespéré, parce que la pathologie attendait de la physiologie les données qui lui étaient indispensables, et que la physiologie demandait à son tour à l'anatomie comparative les bases sans lesquelles elle ne pouvait avancer avec certitude. Anatomie générale, physiologie, pathologie du système nerveux, tout devait donc s'éclairer en même temps , parce que toutes ces sciences s'étaient arrêtées par les mêmes causes : telle était sans doute la pensée de l'Académie des Sciences , lorsqu'on mit cette question au concours , puisque de toutes les parties de l'Europe les ouvrages qu'elle a fait éclore portent l'empreinte de ce triple caractère. Cet accord unanime des anatomîstes et des physiologistes prouve une graade vérité , c'est que nous tenons les fils de ce labyrinthe qui avait paru inextricable à nos pères , et qu'en persévérant dans les roules tracées , nous

lOO MO£LL£ EPINIERE.

poil VOUS espérer d'en connaître uq jour tous les détours. Lancé dans cette carrière depuis un si grand nombre d'années, je n'ambitionne d'autre gloire que celle de contribuer par mes efforts à atteindre ce grand résultat,

La détermination de la moelle épinière n'a été le sujet d'aucune contestation chez les animaux vertébrés; encaissé dans le canal de conjugaison que forment les vertèbres par leur réunion, cette position fixe et l'homogénéité de ses formes dans toutes les classes n'ont ofiert aucune prise aux conjectures diverses dont certaines parties de l'encéphalo ont été l'objet. Considérée dans l'ensemble des quaîre classes, elle oQ're dans ses dimensions des variétés nombreuses et des rapports très-importans, relativement à l'appareil locomoteur des animaux : c'est donc sous ce double point de vue que l'anatomie comparative doit la considérer.

Au premier aspect , la moelle épinière paraît un organe unique ou impair ; sa forme est celle d'un cylindre plus ou moins aplati, en avant, en arrière ou sur les côtés , selon les classes où on l'observo ; plus ou moins étendue dans le canal ver- Icbral , selon les classes , les familles et les espèces ; d'un calibre égal ou différent dans ses diverses régions , selon les conditions locomotrices des animaux ; creuse ou solide ; toujours fermée en avant dans toutes les classes sans exception ; fermée aussi en arrière le plus généralement , mais ouverte chez les oiseaux dans la partie qui corres-

MOELLE EPINIERE. 10 1

pond au renflement inférieur (i) , et chez les reptiles en haut de la région cervicale (2). Ces formes permanentes dérivent de ses formes primitives , et ces dernières vont nous en fournir toute lex plication.

L'hypothèse du développement central de la moelle épinière ne pouvait se concevoir avec l'existence d'un canal dans l'étendue de son axe : un vide ne pouvait être, dans cette idée, la source primitive de tout le sy&tème nerveux. C'est en vain que Charles Etienne, Colombo, Piccoluomhii , Bauliin, Bartholin , Yalsaîva , xMorgagni , Haller et Portai, disaient l'avoir observé, même chez l'homme, dans toute l'étendue de la moelle épinière, ou dans une de ses régions seulement: l'existence de ce canal a été niée jusqu'à ces derniers temps, et elle a été niée parce qu'elle n'était pas conçue et que sa formation ne pouvait être expliquée.

D'après nos lois expérimentales de l'organisation , la manifestation de ce canal dans le centre de la moelle épinière est aussi inévitable chez tous les vertébrés , que sa formation est impossible dans l'axe nerveux des invertébrés. Les lames de la moelle épinière, qui succèdent an liquide qui la constitue dans les premiers temps cheztous les embryons, réunies en avant d'abord ,

;t) pi. îI, Gg. 55, n" 2.

(2) PI. î. f)ç. «7, . n''5.

103 MOELLE EPINIERE.

puis en arrière , laissent nécessairement un espace entre elles ; cet espace occupe le centre des lames roulées sur elles-mêmes , et forme l'axe de ce canal. Or , on conçoit que , pour contenir ce liquide et pour favoriser la marche des lames qui lui succèdent , il était nécessaire que la dure-mère formât un étui pour les contenir; il fallait, de plus, que cet étui fût favorisé lui-même par le canal cartilagineux des vertèbres. De là, l'ordre des déveîoppemens de ces trois parties. D'abord , le canal cartilagineux se développe ; puis vient celui de la dure-mère; puis, en troisième lieu, celui de la moelle épinière. Chez tous les jeunes embryons , le rachis est dès-lors composé de trois cylindres creux , emboîtés les uns dans les autres , et qui sont , en procédant de la circonférence au centre, le canal vertébral, aîors cartilagineux, le canal de la dure-mère , et le canal de la moelle épinière. Les lames du premier cylindre sont cartilagineuses ; les vertèbres doivent en provenir : celles du second sont fibreuses ; celles du troisième sont deux menibranes nerveuses. Piien de semblable n'existant chez les invertébrés, l'absence du canal dans leur axe nerveux provient donc de cette diilerence primitive du système nerveux.

D'après le mécanisme de la formation du canal épinien , on voit que plus les embryons sont jeunes , plus les lames de la moelle épinière sont minces , plus conséquemment le canal doit être

MOELLE EPIMERE. 100

large : c'est ce qui se remarque chez l'embryon des oiseaux, les septième, huitième, neuvième et dixième jours de l'incubation ; chez le têtard des batraciens, jusqu'aux trentième et trente-cinquième jours de leur formation ; chez les singes , le chien , le chat , le mouton , le veau et le cheval , jusqu'au miUeu de leur formation ; chez l'homme , du troisième au cinquième mois de la conception; chez le lapin , jusqu'aux deux tiers de son développement.

Le canal de la moelle épinière se rétrécit donc à mesure que les lames nerveuses qui en forment les parois acquièrent de l'épaisseur : or , Fépaississement de ces lames s 'opérant de la circonférence au centre , le rétrécissement du canal est en raison directe de l'épaisseur des nouvelles lames qui sont déposées par les artères qui pénètrent dans l'intérieur du canal. Enfin , toutes les couches fibreuses de la moelle épinière étant sécrétées, le centre du canal est oblitéré en totalité ou en partie par les couches de matière grise appliquées sur la face interne des lames de la moelle épinière .

Cette dernière circonstance explique l'absence ou la permanence de ce canal chez les animaux adultes ; elle explique aussi les différences de sa capacité, selon les classes ou les familles : plus les couches de la matière grise sont épaisses, plus le canal est étroit, chez les animaux parfaits. Or, la matière grise de l'intérieur de la moelle épinière allant en diminuant d'épaisseur de l'homme aux

)o/f MOELLE ÉPINIÈRE,

singes, aux cétacées, aux phoques, aux carnas-. siers, aux rumînans et aux rongeurs , la capacité rlu canal doit augmenter dans la même progression.

La capacité du canal de la moelle épinière est donc en raison inverse de l'épaisseur de la couche grise qui en occupe le centre. Chez l'homme adulte cette couche étant très-épaisse , le canal est complètement oblitéré ; chez les singes , la couche grise ayant un peu diminué, le canal n'est pas hermétiquement fermé : on en trouve les rudimens chez le drili , le mandrill , le papion.

Chez le dauphin , le marsouin et les phoques, il est plus large que chez les singes ; son diamètre augmente encore chez les carnassiers , le lion, le ligre, la panthère, le loup, l'hyène, le renard, le chat, le chien , Tour? brun, l'ours noir d'Amérique , etc. , parce que la couche de matière grise est moins épaisse chez ces derniers animaux que chez le phoque et les cétacées.

C'est toujours à cause de la décroissance de la matière grise que les pachydermes et les ruminans ont ce canal plus dilaté encore que les carnassiers . comme je l'ai observé chez le cheval , le chameau , Je lama , le mouton , le bœuf, les chèvres. Enfin , les rongeurs sont , de tous les mammifères , ceux qui ont le canal de la moelle épinière le plus large , parce que ce sont ceux chez lesquels la couche i:;rise est la plus luince : c'est donc chez les ront^c'uis, lel? que les lièvres, les lapins. les rat?, \('

MOELLE EPINIÈRE 1 o5

eastor, Tagouli, qu'il faut observer ce canal , pour en avoir une idée exacte dans cette classe.

Si ces principes sont justes, c'est-à-dire, si, d'une part , la capacité du canal épinien augmente en raison inverse de l'épaisseur de la couche grise, et si, de l'autre , cette couche se dépose de la circonférence au centre , on voit que les embryons des mammifères supérieurs offriront, à leurs diverses périodes , les capacités diflérentes que ce canal nous présente dans les diverses familles. Le raisonnement indique que cela doit êlre; l'observation prouve rigoureusement que cela est.

Soit l'embryon humain : observé au troisième mois, le diamètre du canal épinien égale au moins celui des rongeurs; au quatrième , sa capacité se rapproche de celle des pachydermes et des ruminans ; au cinquième , son diamètre rappelle celui des carnassiers ; au sixième , c'est celui des phoques et des cétacées; au septième, le canal n'est plus que rudimetitairc , comme on le remarque chez les singes : enfin , au huitième et au neuvième , il est complètement oblitéré; circonstance qui se remarque exclusivement chez l'homme , parce que l'homme adulte est celui de tous les mammifères qui a le plus de matière grise dans le centre de la moelle épinière. Les embryons des singes , des carnassiers et des ruminans répètent exactement cette disposition : plus ils sont |eunes, plus leur ranal épinien est dilaté ; plus ils se rapprochant.

lo6 MOELLE iiPIMÈRE.

SOUS ce rapport, des familles qui leur sont inférieures.

J'ai remarqué, en 1820, que chez les animaux composant les trois classes inférieures , la matière blanche de la moelle épinière prédomine tellement sur la matière grise, que celle-ci forme souvent une couche imperceptible chez certains reptiles et certains poissons (1). Quelle est la conséquence de ce fait relativement au canal de la moelle épinière ? On l'entrevoit de suite : on voit que , chez les oiseaux , les reptiles et les poissons , la capacité du canal épinicn devra dépasser encore celle qu'on lui remarque chez les rongeurs. C'est , en effet , ce qui est , toute proportion gardée , ainsi que je l'ai constaté chez l'orvet , les vipères , les couleuvres , le caméléon , le tupinambis , les crocodiles , le caïman , les tortues, les crapauds et les grenouilles , parmi les reptiles; les passereaux , Is perroquets, les canards , la poule , les cigognes , la bondrée, l'aigle, l'au-

(1) Celte disposition a été découverte aussi en 1822 chez les poissons par M. Desmoulins. Cet anatomiste distingué a été conduit à ce fait par des vues bien différentes de celles que j'expose ici. Je remarque cette circonstance pour deux motifs; le premier, pour montrer que lorsque les faits sont exacts, les observations y amènent par différentes voies : et le second, pour ne rien Oter à M. Desmoulins du mérite de son observation; c^v je n'avais rien publié des miennes i\ Fépoque où elle parut.

MOELLE EPINIERE. 10-7

truche, le casoar, parmi les oiseaux; les raies, les squales , l'esturgeon , les trigles , le congre , la morue , le brochet , la carpe , le merlan , la perche , la baudroie , le turbot , l'anguille , parmi les poissons.

La moelle épinière est donc formée , chez tous les vertébrés , de deux cylindres enchâssés en quelque sorte Fun dans l'autre ; l'extérieur est formé par la matière blanche , l'intérieur par la matière grise, brune ou rougeâtre , selon les animaux où on la considère, ou l'âge des individus dans la même espèce. Ces deux cylindres ne sont point développés en raison directe l'un de l'autre, comme on l'a dit, et comme l'ont supposé plusieurs des systèmes imaginés pour expliquer les fonctions du système nerveux ; ils se trouvent , au contraire , dans toutes les classes, dans une proportion inverse. Plus on descend de l'homme aux rongeurs, €t de ceux-ci aux oiseaux , aux reptiles et aux poissons, plus l'épaisseur du cylindre extérieur ou de la matière blanche augmente , plus le cylindre intérieur diminue. Si on se rappelle maintenant que le volume des nerfs spinaux décroît progressivement de l'homme aux poissons, on aura une nouvelle et dernière preuve que la matière grise n'entre pour rien dans leur développement , dans leur origine , dans leur nutrition ou dans leur renforcement.

On mesure Tépaisseur de ces deux cylindres et leur disposition relative, par une section trans-

Î08 MOELLE ÊPINIÈRE.

versale dans un ou clans plusieurs des segmens delà moelle épinière, ainsi que l'ont pratiqué Blasius , Hygmore , Winslow, Monro , Huber , Lieutaud , Haller, Sœmmering, Chaussîer, Roîando. Cette disposition varie selon les classes , les familles et les espèces; elle varie même selon les régions où on la pratique chez le même individu. Ces variétés sont soumises aux formes de la moelle épinière : c'est pour n'avoir pas fait cette distinction que les auteurs ont tant varié les uns des autres sur la forme qu'affectait la matière grise dans l'intérieur de la moelle épinière.

Dans les animaux chez lesquels la moelle épi-» nière est un cylindre' arrondi . comme chez les poissons osseux, chez les ophidiens et les chéloniens parmi les reptiles , et chez tous les oiseaux , dans sa plus grande étendue , la matière grise olTre une forme cruciale, dont la partie moyenne correspond aux deux sillons. Cette disposition est la même dans toutes les régions où la moelle épinière est arrondie : ainsi, on la remarque toujours telle dans la région dorsale de tous les mammifères et de l'homme, et dans la région caudale de tous ceux chez lesquels la moelle épinière se prolonge audelà des vertèbres lombaires.

Au contraire , les animaux chez lesquels le cylindre épinien est aplati d'avant en arrière, comme chez les poissons cartilagineux et les batraciens , la disposition de la matière grise v^ffecte la forme d'un rroissanl ou se rapproche de la forme de Fos

MOELLE ÉPINIERE. l Og

hyoïde de l'homme : cette disposition est la même chez tous les animaux dont les parties où la moelle épinière s'aplatit. Ainsi , on la retrouve à la région cervicale de tous les mammifères et de l'homme ; on la retrouve dans les renflemens supérieur et inférieur des mammifères et des reptiles , et seulement très-prononcée dans le renflement inférieur des oiseaux , leur renflement supérieur conservant toujours une forme cylindrique. La disposition générale de la matière grise est donc assujétie aux formes diverse»' de la moelle épinière.

La moelle épinière est donc plus ou moins arrondie ou plus ou moins aplatie d'avant en arrière , selon les animaux et selon les régions des mêmes animaux où on l'observe. Quoiqu'elle ne remplisse pas exactement le canal vertébral , néanmoins la variété de ses formes est rigoureusement assujétie à celle du trou des vertèbres qui l'environnent. Ainsi , le trou vertébral est arrondi chez tous les ophidiens , dont la moelle épinière est un cylindre assez régulier : il est arrondi dans toutes les vertèbres dorsales et caudales des mammifères , dans les vertèbres dorsales et cervicales des oiseaux , parties chez lesquelles la moelle épi-^ nière se rapproche du cylindre régulier des ophidiens. Le trou vertébral est, au contraire, triangulaire dans toute l'étendue de la colonne vertébrale des batraciens , dans les vertèbres cervicales et lombaires des mammifères , dans les vertèbres

1 lO MOELLE EPINIERE.

qui encaissent le renflement inférieur des oiseaux , des chéloniens, des lézards, des crocodiles, toutes parties sur lesquelles la moelle épinière s aplatit d'avant en arrière.

De là dérivent plusieurs des rapports importans de la moelle épinière : plus l'anneau que forme la vertèbre est grand, plus le segment de la moelle épinière qui lui correspond est volumineux , plus les vertèbres dorsales sont développées , plus les côtes qui viennent se placer sur leurs côtés sont prononcées , plus les muscles , plus les nerfs intercostaux, plus les artères intercostales, sont volumineux. On voit donc que chaque segment de la moelle épinière est développé en raison directe du volume des vertèbres qui l'environnent ; celles-ci en raison directe des côtes qu'elles supportent; les côtes en raison directe des muscles qui s'y insèrent ; les muscles en raison directe des artères et des nerfs. Tous ces rapports se suivent, se lient , s'enchaînent ; ils dérivent tous les uns des autres. Ce qui est vrai pour un segment de la moelle épinière , pour la vertèbre qui la revêt et ses dépendances , est également exact pour tous les seguiens , pour toutes les vertèbres, pour toutes les parties qui les environnent.

De ces rapports partiels résulte donc le rapport général suivant : le volume de la moelle épinière est rigoureusement proportionné au volume des différentes régions du corps de l'animal. Ainsi, plus le tronc d'un animal est volumineux , plus

MOELLE EPINIÉRE. I i i

la région dorsale de la moelle épinière est volumineuse ; plus la queue est forte , plus la région caudale est développée ; plus le col est développé , plus la région cervicale de la moelle épinière est développée aussi.

Les anguilles (i), les lamproies (2), chez les poissons; le protée, l'orvet (3), les vipères (4), les couleuvres (5), chez les reptiles, ont le plus petit corps , les plus petits nerfs , et la moelle épinière la plus grêle.

Chez les autres poissons osseux et cartilagineux , Taugmentation de volume de la moelle épinière suit la progression de la masse du corps et des nerfs , ainsi qu'on le remarque chez le rouget (6) , le gronau (7) , la morue (8) , le brochet (9) , la tanche (10), le merlan (11), le turbot (12), etc. , parmi les osseux ; et chez la raie ronce ( 1 3) , la raie

(i)Pl.VII,fig. 190, n"!.

(2) PI. II, fig. 226, n° I et 2,

(3) PI. V,fig;. 109, n" 1.

(4) PI. V, fig. 126, n'» 1 et 2.

(5) PI. V, fîg, 100, n" 5 et 6.

(6) PI. VII, fig. i58, n-G.

(7) PI. VII, ûg. i55, n'' let 2.

(8) PL VII, fig. 168, n°4.

(9) PI. VII,fig. 169, n»i.

(10) PI. VII, fig. 187, !!•> 1.

(11) PI. VII, fig. 195,11° 1.

(12) PI. vu, fig. 191, n" 1/4.

(i5) PI. VI, fig. J.58, ir 1.

i i 2 ilOLLLE EP1\I£RE.

bouclée (i) , l'ange [2) et le requin (5) , parmi les cartilagineux. Mais parmi ceux-ci , l'esturgeon (4) fait à ce principe une singulière exception : il est rea^^arquable par le volume de son corps et Texiguité de sa moelle épinière.

La moelle épinière et le tronc suivent le même rapport chez les reptiles , comme chez le caméléon (5) , le tupinambis (6) , le crocodile vulgaire (7) , le crocodile à deux arêtes (8), la tortue grecque (9) et la tortue franche (10).

On trouve le même résultat chez les oiseaux , en suivant la progression de la moelle épinière dii roitelet (11) à l'autruche (12) et au casoar (i3). On la voit augmenter progressivement chez l'hirondelle (14)5 ^G verdier , les moineaux, les pigeons , les perdrix , la poule ( 1 5) ^ les faisans , le

(1) PI. VI, fig. 162, n" I.

(2) PI. VI, fig. 143, n» 1.

(3) PI. VI,ijg. 142, n°i.

(4) PI. XII, fig. 255, A

(5) PI. V, fig. m, n» let 2.

(6) PI. V,fig. 114, n'ô.

(7) PI. V, fig. ii5,n» 1.

(8) PI. V, fig. 116, n° 1.

(9)P1. V,fig. i25,n°5.

(10) PI. V, fig. 119, n" 1 et 2.

(ii)Pl. IV,fig. 94, ri- I.

(12)P1. IV,fig. 98,0° 1.

^i3) PI. III, fig. 83, n- 1.

(14) PI. IV, fig. 92, uM.

(i5) PL III, fig. 87,nM.

perroquet (i) , la bondrée (2) , la cicogne (3) , et l'aigle (4).

Chez les mammifères, le volume du Ironc et des nerfs correspond rigoureusement à celui de la moelle cpinière. Les ruminans et les pachydermes, qui ont le corps le plus gros, ont la moelle épinière la plus forte , ainsi qu'on le voit chez le chameau (5) , le cheval (6) , l'âne , le bœuf, le mouton, le lama (7) , le pécari (8) , le bouc de la Haute-Egypte (9). Les carnassiers , dont le corps est plus svelte, ont aussi la moelle épinière moins forte, ainsi qu'on peut le remarquer chez 1 'ours( i o j , le raton (11), le lion (12) , le coati (i3). Chez les rongeurs, en général, la moelle épinière prédomine sur le volume du corps , si on les compare aux animaux précédens, ainsi qu'on 1^ voit chez

(1) PI. m, fig. 82, n" 1.

(2) PI. IV, %. 91, nM. (3)P1. IV,fig. gg,!!»!.

(4) PI, lY, fig. 101, n" 1 et 2.

(5) PL XIII, fig. 248, B.

(6) PI. XV, fig. 274, A.

(7)PI. XVI,fig. 295,n»i.

(8) PI. XVI, fig. 3oo,n'' 11.

(9) PI. XIV, fig. 261, n^' 1.

(10) PI. XI, fig. 200, A.

(11) PI. VIII, fig. 203, A.

{12) PI. XIV, fig. 264, n° I.

(i3) PI. XII, fig. 340, A.

Il4 * MOELLE EPINIERE.

le castor (i), le porc -épie (2) et l'agouti (3).

Les phoques (4) et les cétacées (5) ont la moelle épînière, surtout dans la région cervicale, plus développée que ne le comporterait la masse du corps; mais cette prédominance tient peut-être à l'absence ou à la faiblesse des renflemens épiniens.

Enfin, chez les quadrumanes (6) et l'homme, la moelle épinière , les nerfs du tronc et le volume du corps sont dans le même rapport que c4iez les autres mammifères.

Remarquons, à ce sujet, un contraste bien frappant entre les régions cervicale et caudale des mammifères et des oiseaux. Chez les oiseaux , la longueur de la région caudale est fixe ; chez tous , elle est composée du même nombre de vertèbres , et la moeFle épinière se termine d'une manière presque uipiforme ; chez les mammifères , au contraire , rien de plus variable que la queue : elle diffère d'étendue , de volume , de forme ; la moelle épinière partage toutes ces modifications. Le nombre de ses vertèbres est illimité, comme l'étendue des cordons nerveux qui les protègent : l'inverse se remarque dans la région cervicale.

(1) PI. XIV, fig. 265, n° 1.

(a) Pî. XIII, fig. 262, A.

(5) PI. IX, fig. 3)i3, A.

(4) PI. X, fig. 216, n» 1; pi. IX, fig. 209, A,

(5) PI. XI, fig. 225, A.

(6) PI. VIII, fig. 196, A; fig. 199, A.

MOELLE ÉPINIÈRE. Ilj

Tous les mammifères , à une ou deux exceptions près , sont fixes , quant au nombre des vertèbres de cette partie et à la longueur de la moelle épinière qui lui correspond; les oiseaux, au contraire , ont leur région cervicale aussi variable que la région caudale des mammifères : la longueur du col des oiseaux est aussi illimitée que la longueur de la queue des mammifères ; le nombre des vertèbres cervicales est aussi variable chez les premiers que celui des caudales chez les seconds. La moelle épinière est effilée dans la région cervicale des oiseaux , comme elle s'effile au travers du canal caudal des mammifères : de là naît le contraste qui se remarque entre le volume de cette région dans les deux classes ; très-forte et d'une étendne presque uniforme dans l'une, très-gréle et d'une étendue très-variable dans l'autre. Si la queue devient un paissant auxiliaire cliezles mammifères , on n'a qu'à remarquer tous les mouvemens de la tête des oiseaux , les directions diverses que leur col lui imprime , pour apprécier chez eux tous bs avantages de cette organisation. Et pour expliquer tous ces mouvemens , on n'a qu'à comparer la myologie cervicale des oiseaux à celle des mammifères : on trouvera chez les premiers des muscles distincts , très-isolés , quant à leurs interstices , et l'on verra chez les mammifères les muscles confondus les uns avec les autres. La myologie cervicale des mammifères ne peut être expliquée que par celle des oiseaux ; les digita-

Il6 MOELLE EPIMERE.

tions des inter-épineux cervicaux , des inter-transversaires, des complexus, des splénius , des scalènes , ne sont autres que les rudimens des muscles qui se rencontrent distincts chez les oiseaux , et qui permettent à leur col cette diversité et cette précision de mouvemens qu'on admire chez eux.

Telles sont les métamorphoses de la moelle épinière, et les rapports qui en résultent. La plus singulière de toutes est peut-être celle de son ascension dans le canal vertébral, avec les effets qui en dérivent relativement au prolongement caudal des mammiières.

Chacun sait, et j'ai déjà dit, que l'embryon humain a un prolongement caudal qui persiste jusqu'au troisième mois de la formation ; on sait aussi que jusqu'à cette époque la moelle épinière descend jusqu'au cocc}Tt ou au sacrum. Du troisième au quatrième mois, la queue disparaît, et elle disparaît parce que la moelle épinière remonte dans son étui et s'arrête au niveau du corps de la deuxième ou troisième vertèbre lombaire; et si l'ascension de la moelle épinière n'a pas lieu , la queue persiste même après la naissance.

Il y a donc un rapport entre l'ascension de la moelle épinière et la persistance du prolongement caudal : plus la moelle épinière s'élève dans son étui chez les mammifères , plus la queue diminue d'étendue , comme dans le cochon , le sangher , le lapin , le lièvre , et dans plusieurs espèces de singes; plus elle descend, au contraire, plus la

MOELLE EPINIÈRE, 1 1 -^^

queue se prolonge, comme dans le bœuf, l'écureuiL

L'embryon des chauve-souris sans queue ressemble, sous ce rapport, à celui de l'homme. Il a d'abord une queue, qu'il perd rapidement, parce que chez cet animal l'ascension de la moelle épinière est très-rapide.

C'est surtout chez le têtard des batraciens que ce double rapport est remarquable. Aussi longtemps que la moelle épinière se prolonge dans le canal coccygien , le têtard conserve sa queue : à l'époque où il se métamorphose , la moelle épinière remonte dans son canal , la queue disparaît, et les membres se prononcent de plus en plus. Si la moelle épinière s'arrête dans cette ascension, le batracien conserve sa queue, comme les chauvesouris, comme l'homme le font aussi dans le même cas. Le fœtus humain et celui des chauve-souris se métamorphosent donc , sous ce rapport , comme le têtard des batraciens : ils perdent leur queue lorsque les membres acquièrent de la force.

En général, chez les reptiles et les poissons, plus les membres et les nageoires sontgrêJes , plus la queue est étendue , plus la moelle épinière est longue.

Le rapport de l'ascension de la moelle épinière avec le prolongement caudal offre plusieurs exceptions. Les hérissons , parmi les mammifères , ont une queue courte , quoique la moelle épinière se prolonge chez eux plus que ne le comporte cette brièveté du prolongement caudal ; mais cette

1 1 cS MOELLE ÉPIMÉRE.

circonstance ti^nt au développement de leur manteau. Parmi les poissons, la baudroie, la lamproie, l'esturgeon, le tétrodon-lune , ont la moelle épinière très-élevée dans leur canal épinien , quoique leur queue soit très-prolongée. Cette exception , non encore expliquée , tient peut-être à la disposition du syslème artériel (i).

Quoi qu'il en soit , cette ascension de la moelle épinière dans son élui rend parfaitement compte de la formation de la queue de cheval : lorsque la moelle épinière s'étend jusqu'au coccyx , chez l'homme, les batraciens et les chauve-souris, les nerfs lombaires, sacrés et coccygiens s'y implantent horizontalement, comme chez les animaux qui ont un proiongement caudal très-prononcé ; mais à mesure que la moeile épinière remonte, l'insertion de ces nerfs devient de plus en plus oblique et s'éloigne de plus en plus. Enfin , quand la moelle épinière s'est arrêtée , les nerfs la remplacent dans la partie du canal vertébral qu'elle a laissée vide : ils forment, parleur adossemeiTt et leur direction , d'abord parallèle , puis divergente , un gros faisceau filamenteux , désigné sous le nom de queue de cheval. D'après cette explication , on voit que cette disposition nerveuse ne peut et ne doit exister que chez l'homme, les chauve-souris

.(i) Je suis convaincu que l'élude des embryons de ces poissons el de leurs métamorphoses expliquera cette singulière exception.

MOELLE EPINIERE, II9

sans queue et les batraciens , parmi les mammifères; et chez l'esturgeon, la lamproie, la baudroie et le tétrodon-lune , chez les poissons. Elle est beaucoup plus prononcée chez ces derniers que chez les premiers, parce que chez les poissons la moelle épinièfe est beaucoup plus élevée que chez les mammifères.

Cette explication, que n'ont pas admise tous les anatomistes , est rendue évidente par la terminaison de l'axe nerveux de certains animaux articulés. La queue de cheval existe chez quelques invertébrés , mais elle existe en sens inverse de celle des vertébrés. Chez ces derniers , elle n'existe pas chez les jeunes embryons , et elle se forme dans la série de leurs développemens ; chez les articulés , au contraire , elle existe chez leurs embryons et disparaît dans le cours de leurs métamorphoses. Ramenons au même principe deux effets qui paraissent si opposés.

S'il est vrai que la queue de cheval soit l'effet de l'ascension de la moelle épinière , à cause de l'angle d'insertion ou de parallélisme des filets qui s'y rendent, il est évident que , si, après être remonté, cet axe nerveux descendait, la queue devrait se détruire. Elle se détruirait, parce qu'à mesure qu'elle descendrait , les filets obliques deviendraient transverses , les parallèles deviendraient obliques ; et parvenus enfin au niveau de l'insertion de chaque filet, chacun d'eux prendrait une direction horizontale; il n'y aurait

120 MOELLE EPINIÈRE.

plus de queue de cheval. Nous aurions alors la preuve et la contre-preuve de ce singulier phénomène.

Or, il suffît de comparer les vertébrés aux invertébrés, pourvoir cette formation et cette déformation complète de la queue de cheval. INous venons de voir que , chez les vertébrés , elle se forme par l'ascension de J'axe nerveux; les inve»"tébrés vont nous montrer sa déformation par la descente du même axe : il suffît de suivre pour cela la métamorphose des larves de la mouche -asile et du scarabée monocéros. Chez les jeunes larves , Taxe nerveux est beaucoup plus court que la longueur totale du corps de l'animal ; les filets qui viennent aboutir à sa terminaison divergent dans tous les sens , pour s'y rendre des parties moyennes et inférieures de la larve; ils forment, de cette manière, la plus belle queue de cheval qu'il soit possible de voir. Mais à mesure que la larve se développe , à l'époque où elle se change en nymphe, l'axe nerveux descend le long de la partie inférieure de l'animal : à mesure que cette descente a lieu , l'angle d'insertion des filets nerveux ' se redresse , les fdets obliques deviennent horizontaux; les filets parallèles deviennent d'abord obliques, puis ils s'insèrent horizontalement comme les précédens, lorsque la terminaison de l'axe nerveux est descendue jusqu'à leur niveau. Ce bel éventail que formait la divergence des filets, disparaît insensiblement , et à l'exam^i de la fin de

MOELLE EPINIÈRE. 1 iJ 1

l'axe nerveux des insectes parfaits , on ne se douterait jamais qu'il ait pu exister.

Ainsi , chez certains vertébrés , l'ascension de la moelle épinière «donne naissance à la queue de cheval, et chez quelques invertébrés, la queue de cheval disparaît par la descente de l'axe nerveux. Les embryons des premiers correspondent à l'insecte parfait; les larves de ces derniers reproduisent l'état permanent de ces vertébrés adultes. Si l'ascension de la moelle épinière s'arrête chez les vertébrés , il ne se forme pas de queue de cheval; si la descente de l'axe nerveux est suspendue chez les invertébrés , la queue de cheval persiste. Des effets si opposés reconnaissent donc une cause bien simple , l'ascension ou la descente de l'axe nerveux du corps. Des phénomènes bien dilFérens se trouvent donc rapprochés, ramenés les uns aux autres , et expliqués ; et tel est , avons-nous dit , le but définitif de l'anatomie comparative.

Voilà pour les rapports de la moelle épinière avec le tronc : ceux qu'elle présente avec les extrémités ou les membres île sont ni moins importans , ni moins remarquables.

Les animaux, portant dans leur intérieur le réservoir de leur nutrition , ont été soustraits de cette manière à la dépendance du sol sur lequel ils se trouvent. En échappant à cette dépendance, ils sont tombéndaiis une autre ; la nature ne leur

m 2 MOELLE EPINIÈRE.

offre pas , comme aux végétaux , une nourriture toute préparée et un magasin toujours pourvu , où ils puisent leur alimentation.

Détachés de la terre , ils la parcourent ça et là pour se procurer leur nourriture. Toutes les combinaisons possibles de formes et de moyens ont été données aux animaux pour faciliter leur locomotion , et assurer par là leur conservation et leur existence.

Parmi ces moyens, les pieds, les nageoires ou les aîles sont ceux qui frappent le plus les observateurs ; ce sont les seuls qui doivent ici uous occuper, parce qu'ils coïncident avec des modifications importantes de la moelle épinière chez les animaux vertébrés.

Pour saisir ces modifications , il était indispensable de suivre chez les embryons et les animaux parfaits les phases de la moelle épinière ; il fallait voir si la moelle épinière conservait ses mêmes formes avant et après la formation des membres , ou si, avec la présence des membres, cette partie éprouvait quelque transformation constante.

Dans son état le plus simple , la moelle épinière forme un cylindre d'un calibre à-peu-près uniforme dans toute son étendue ; c'est le cas des vipères, des couleuvres, de la lamproie", de l'esturgeon , des anguilles , de la syrène , du protée , animaux tous remarquables par l'absence des api^endices latéraux qui conslilucnl les membres ou

MOEtLE ÉPINIÉRE. 125

Jeurs analogues (i). Les embryons des oiseaux, des reptiles , des mammifères et de l'homme, sont primitivement, comme les animaux précédens, dépourvus de membres; ils n'ont ni extrémités inférieures , ni supérieures , leur moelle épinière est. comme celle de l'anguille, du protée, de la vipère, sans aucune trace des renflemens qui plus tard doivent se développer : si on examine l'embryon du poulet 4es deuxième (2) , troisième (5)^ quatrième (4) et cinquième jours , on ne remarque sur son trajet aucune trace des renflemens ; le têtard des batraciens est dans le même cas les dixième, douzième (5) et quinzième jours (6) de sa formation. L'embryon du mouton au commencement du deuxième mois (7) ; celui des jeunes didelphes (didetphis virgiiiiana) (8) , du veau , à la cinquième semaine (9) , de l'embryon humain au deuxième mois (10), du lapin au dixième et au douzième jour.

(1) La syrène, le protée, l'esturgeon ont des appendices sur les côtés du tronc; mais ils sont si grêles, si rudimentaires, que l'on peut en faire abstraction dans les généralités,

(2) PI. I, flg. '2.

(5) PI. I, flg. 5.

(4) PI. I,fig. 4.

(5) PI. I, flg. 9, n" 1, 2 et 5.

(6) PI. I,fig. 10, n° 1,2 et 5.

(7) Pï- I^ fig. 19?"° ï, 2 et3.

f8) PI. I, flg. 3o, n" 1, 2et 3.

(9) PI- 1' fig:- ^i^ n" I et 2.

(10) PI. I, flg. 24 et 26, n" 1 , 2 et 5.

du chien au qualorzième , du chat au quinzième, ressemblent sous ce rapport à celui des reptiles ou des oiseaux ; point de membres sur les parties latérales du tronc , point de renflemens le long de la moelle épinière. Tous les animaux se ressemblent donc primitivement : dans leur état normal les ophidiens , les anguilles , le protée restent sans membres et sans renflemens; les embryons des oiseaux, des reptiles et des mammifères en acquièrent par la série de leurs métamorphoses. Avec les membres apparaissent les renflemens qui leur correspondent ; leur position et leur volume sont en raison directe de la position et du volume des extrémités. Chez l'embryon de l'oiseau , le membre inférieur se montre vers le sixième jour de l'incubation ; le renflement inférieur paraît à celte époque (i) ; le membre supérieur ne devient visible que le lijLiitième jour; au huitième jour apparaît aussi le renflement supérieur (2). Les dixième (5) , seizième (4) , dix-huitième (5) et vingt-unième jours (6), les renflemens et les membres acquièrent une grosseur proportionnelle. Chez les batraciens, de même que chez les oiseaux,

(1) PI. I,fig. S.n-a.

(2} PI. II, Gg. 33, n''4.

(3) PL II,fig. 34, n° 2 et 4.

(4) PI. II, fig. 38, nVj et 6.

(5) PI. II,fig. 09, n" l\ et 6.

(6) PI. II, fig. 41, 11-3 et 5.

MOELLE ÉriNIÉRE. 125

le membre inférieur précède le supérieur; il en est de même des renflemens épiniens ; l'inférieur se montre au dix-huitième jour de la formation du têtard de la grenouille et du crapaud (i) ; le supérieur ne se montre guère qu*un ou deux , jours après. Suivez les métamorphoses dcis embryons des mammifères, vous voyez apparaître les membres et les renflemens sur la fin du deuxième mois, chez le mouton, le cochon , le chevreau; au commencement du troisième, chez le cheval , le veau et l'embryon humain ; vous voyez ensuite le volume de chaque renflement suivre rigoureusement Taccroissement du membre qui lui correspond.

Quittons les embryons ^ et embrassons d*un coup d'œil l'ensemble des animaux vertébrés ; nous allons voir se répéter chez eux les mêmes combinaisons, les mêmes formes et les mêmes rapports.

Parmi les reptiles et les poissons, nous trouvons d abord les ophidiens , les syrènes , les protées et les anguilliformes constitués comme les trèsjeunes embryons par une tête et une longue épine, et tous ces animaux nous présentent une moelle épinière 'effilée et d'un calibre régulier comme ces mêmes embryons.

ÎNous voyons ensuite des nageoires ajoutées chex. les poissons comme des appendices pour aider

(i) PI. I, fig. i5, »'5.

120 MOELLE ÉPIMEP.E.

leur locomotion , et à chaque paire de ces appendices nous voyons correspondre un renflement sur la moelle épinière , proportionné par son volume au volume de la nageoire.

La position , le nombre et le volume des nageoires donnent la position, le nombre elle volume des renflemens de la moelle épinière des poissons.

Ainsi les poissons à nageoires abdominales ont la moelle épinière renflée dans la partie correspondante de l'abdomen.

Les poissons à nageoires pectorales ont leur renflement vers cette région ; les poissons à nageoires cervicales les ont situés derrière la tête.

Les trigles, remarquables par les rayons détachés de levirs pectorales , le sont aussi par une série de renflemens (i) proportionnés pour le nombre et le volume, au nombre et au volume de ces mêmes rayons auxquels ils correspondent. J'ai compté chez le rouget ( trigla cuculus ) cinq rayons détachés ; un nerf distinct pénétrait dans chaque rayon , un renflement (2) correspondait à l'insertion de chaque nerf. Chez le gronau ( T. lyra) , j'ai vu six rayons , six nerfs et six renflemens (3) , alignés symétriquement en arrière du cervelet (4). Les poissons électriques ont un

(i) PI. VII, fig. 160, n° 1.

(2) PI. VII, /ig. 159, 11° I.

(3) PI. VII 5 fig. i'55, n"3.

(4) PI. VII, fig. i58, 159 et 160. .

MOELLE EPIjNIÈRE. 1^7

renflement considérable, correspondant au nerf qui se distribue dans l'appareil électrique : j'ai observé ce nerf et ce renflement une fois chez la raie et le tétrodon électriques , et deux fois sur des silures.

De plus , beaucoup de poissons ont un renflement terminal à l'extrémité de la moelle épinière, parce que chez eux la queue est le moyen le plus puissant de la locomotion.

Les reptiles, chez lesquels la nature a le plus varié , après les poissons, les moyens de transport, nous offrent aussi après eux les variations les plus remarquables des renflemens de la moelle épinière.

Un grand 'nombre n'ont point de pieds, ni en avant, ni en arrière, et ils n'ont point la moelle épinière renflée.

D'autres ont des pieds de derrière et point de pieds de devant ; ils n'ont alors de renflement à la moelle épinière que dans la partie postérieure.

D'autres, au contraire, n'ont que les pieds de devant et point de pieds de derrière ; ils ont alors la moelle épinière renflée en avant.

Enfin , la nature accorde à un grand nombre ces deux combinaisons de pieds , et la moelle épinière présente en même temps les deux renflemens qui leur correspondent. Les reptiles quadrupèdes , depuis le lézard monodactyle et le tétradactyle , dont les pieds sont rudimentaires , jusqu'aux tortues et*aux crocodiles, où ils sont si pro-

128 MOELLE EPINIÈRE.

nonces , ont les renflemens de leur moelle êpinière proportionnés au volume de leurs pieds.

Ainsi , chez les reptiles , de même que chez les poissons , la position , le volume et le nombre des pieds, donnent rigoureusement le nouibre , le volume et la position des renflemens de leur moelle épinière.

Chez les mammifères, la nature a beaucoup restreint ses moyens de locomotion. D'une part, nous ne connaissons pas de mammifères sans pieds, comme sont les ophidiens et les anguilliformes; et de plus , en n'accordant que deux pieds à certains mammifères , la nature a été constante dans la position qu'elle leur a assignée. En effet , les cé~ lacées n'ont que les deux pieds antérieurs , comme les reptiles bimanes; mais nous ne connaissons aucun mammifère qui n'ait que les pieds de derrière sans pieds de devant , ainsi que sont les bipèdes. Peut-être même cette combinaison estelle incompatible avec leur organisation (i).

Les modifications de la moelle épinière sont

(i) Le volume de la tête chez les mammifères, la brièveté du col et la concentration des poumons dans le thorax , par la présence du diaphragme, donnant un poids considérable à la partie antérieure du tronc, les pieds ont dû être portés en avant pour la soutenir. S'ils étaient placés en arrière, la tête et la poitrine seraient nécessairement entraînées sur le sol, et ne pourraient être relevés et maintenus que par des puissances musculaires beaucoup plus fortes que celles que peut comporter l'organisation des mammifères.

aussi moins nombreuses chez les mammifères que chez les reptiles et les poissons; tous, à l'exception des cétacés , ont les deux renflemens de la moelle épinière placés vis-à-vis des membres. Les cétacées , qui n'ont que ceux de devant et point ceux de derrière, n'ont, comme les reptiles bimanes , que le renflement antérieur , et point le postérieur. A partir de la région pectorale, leur moelle épinière se comporte comme celle des poissons anguilliformes, et des ophidiens, parmi les reptiles. Les phoques, dont les membres empêtrés j selon l'expression des zoologistes, ne font guère que l'office des nageoires des poissons , sont remarquables par la faiblesse des renflemens épiniens qui leur correspondent. Du reste , dans cette classe comme dans les deux précédentes , les renflemens de la moelle épinière sont toujours proportionnés au volume des pieds.

Enfin , les oiseaux sont , sous le rapport du nombre des renflemens, moins variables encore que les mammifères. Nous ne connaissons point d'oiseau privé de membres; nous n'en connaissons point qui n'aient ou que les pieds en arrière , ou que les ailes en avant : ces deux moyens de transport sont toujours réunis chez eux ; toujours aussi leur moelle épinière est renflée en haut et en bas.

Mais avec cette fixité des puissances locomotrices, la nature a varié les moyens de leur déplacement plus que dans toutes les autres classes réunies.