Structure de la moelle épinière des poissons

J'ai enlevé deux centimètres environ de la moelle épinière d'une anguille tout récemment tuée, je les ai placés sur le compresseur (1), puis, par le sillon spinal, j'ai pénétré jusque dans le canal central, et renversant à droite et à gauche les

(z) Le oompranear est xm instrument qui se compose de deux lames de terre lupeiposéesi attachées à une monture métallique, et que Ton peut rap-

DES POISSONS. 17ft

bords du silloDy J^ai étalé cette moelle comme un mbau. Alorsi J'ai simplement rapproché les deux plaques de verre du compresseur, de manière à maintenir entre elles Le ruban étalé, maia non écrasé. A Taide d'un grossissement de seulement cinquante fois, j'ai vu des fibres, des granules et des vaisseaux sanguins, partout où la substance examinée était transparente ou demi transparente. Les fibres étaient parallèles à la longueur de la moelle, les granules confus, les vaisseaux san-> guins bien visibles. Le sillon fulcral très facilement recon-* naissable, était formé par Tadossement des fibres parallèles, aucune fibre ne le traversait pour aller d*nn côté au qôté op-* posé. En serrant la vis destinée à rapprocher Ton de Tantre les deux plaques du compresseur, la moelle mieux étalée et déjà écrasée dans quelques endroits, n'a plus eu d'opacité nulle part, et j'ai pu voir partout la même structure que celle dont je viens de parler. Du moment où j'ai exercé la pression, jusqu'à la fin de l'expérience , il s'est échappé de tous les points de la moelle des globules très fins, homogènes, transparens, qui se réunissaient plusieurs à-la-fois, et se confondaient les uns dans les autres, comme le font plusieurs gouttes d'eau au moment où elles se touchent.yoilà donc un nouvel élément ajouté aux autres, par le dit de la compression. Tal de nouveau serré la vis du compresseur, san^ cesser un Instant de regarder quels chàngemens s'opéreraient dans la inoeQe, et j'ai vu toute la substance devenir plus transparente, les fibres s'étaler davantage, s'allonger en s'eflSlant dans certains endroits, tandis que dans d'autres elles blanchissaient et s'élargissaient en formant comme des nodosités ou des varices. Toutes les fibres ne s'élargissaient pas, et les distances

Vam de TMitre à Yoloiité, au moyen d'une vis ; robjet que l'on veut «uminer le pluoç filtre les âieaf, lames. On doit Tinvention de oel inslrument à M. Purkioje.

17t nrnucnmi h hà. sonu ipnnims

aHsqaeBff 9V)péraieiii ces éUurgiseemeiiftëtaiem presquecon^ UamaitDt inégales : le diamètre des fibres écrasées daas les aidroits boo élargis, B*ëuit pas non plus le même partout. Tandis qne ces phénomènes se passaient, des globules nombreux s'échappaient de toutes parts, s'unissaient les uns aux antres, et finissaient par former non plus des globules, mais de larges plaqnes qui ressemblaient tout-à-falt à de Thuile pressée entre deux lames de Tcire, et qui, en effet, n'étaioit autre chose qu'une substance grasse , flmde , provenant de la moelle. Quant aux granules et aux vaisseaux sanguins observés avant la compr^sîon, je n'y apercevais aucun changemMtj si ce n^esl qu'au fur et à mesure que la moeUe augmentait de transparence, par le Ciit de son amincissement, les granules et les vaisseaux devenaient de plus en plus visibles« D'nnefibre d'abord reotiltgne qui s'est élai^e sous le compres* seor, j'ai vu surgir une espèce de nodosité qui s'en est détachée com^tement. Une ccmipression très forte a fait cesser toot moovanenty et les fibres^ aussi bien que les granules, les plaques graisseuses et les vaisseau sanguins, sont restés dans le mèoM état.

La substance de fat flK>elle ainsi étalée et rendue transpa-^ pente, ftà pu feire usage d'up fert grossissementj les objfatf siis^rariioiinés sont devenus encore plus distinffjs, mfi^ jf n'ai rien aperçu de nouvean.

Outre les fibres, les granules, les plaques grsiss9«$e^ for» mées par la réunion des globules graisseux, que la compres>Y sion a fait sortir de la moelle, et les vaisseaux sanguinsi ot>«^ Jets sur lesquels mon opinion est arrêtée, j'ai aperçu deux e^ pèces de tubes, l'un à droite 0i l'autre à gauche, ^4M^rtena9t à chacun des faisceaux latéraux de la moelle. Le diamètre de ces tubes est à celui des fibres de la moelle, comme quinte» i^ un. Dans des expériences subséquentes, je les ai vus s'arrêter

^ I4 m^Ue a}lo9gée, et jQ les ai suivis jusqu'à Textrémité enudale de la moelle épinière. Tout gros qu'ils soient; et mal; gré que j'en aie très distinctement distingué les parois, je n'en ai vu sortir ni matière graisseuse, ni moléqules sangui-* nés, et je n'ai pu rien apercevoir dans leur intérieur. Tout à côté d'euji e( les croisant quelquefois, j'ai vu des yaisseau)^ conteoaoi des ooiolécules sanguines^ . mais qui n'avaient au^ eim^ communication visible avec ces tubesr J'ignore coniplè** tmv^fOA leurs usages, ce que je puis affirmer, p'esf qu'ils exiar tfiDi tmqoiirs, car je n'ai pas manqué de les voir chez tpu^ les poifisons dont j'ai examiné la moelle à l'aide du miero^ oopç.

BerenoDs aux fibres et aux molécules. Les fibres non com** primées sont toutes rectiligaes^ £ompriméeSf elles s'élargi^^ sent par intervalle, en formant des nodosités, des articula**. tioQs absolument semblables à celles que M, flhrenberg a fût représenter. On voit les articulations se former soms les yeux et dans une multitude de points à-la-fois* Serait'^ee là les fibres variqueuses ide Tanatomiste allemand? Ce sont elles, saqa aucun doute. Comment donc se £ait41 que M. £hren«* beiy ait regardé cet état variqueux comme étant la iconfor'* mcitiott naturdle des fibres de la moelle? Cela dépend de la manière dont M. Ehrenberg a opéré. Pour étudier la sulH stattce nerveuse, M. Ehrenberg Técrase d'abord entre deux verres, et il l'observe ensuite; il voit des Abres écrasée» et na -vcrlt qae cefai; tandis qp'en opérant fornme je l'ai fait, 00 voit ces fibres avant et après l'écrasement; or, avant l'écrasement elles sont toutes et toujours rectilignes. Il n'y a donc qu'un seul ordre de fibres, des fibres rectilignes; car, je le dis ici par avance, la moelle allongée de l'encéphale, les parties dans lesquelles qn a trouvé des fibres variqueuses, doivent leofi varices à la préparatim qu'on leur fkit subir. Oea anatoAûste^

176 9TBIJCTUBS BE LA MOELLE iPiaiÈBE

aDcniâiids, parmi lesquels je puis citer MM, S. Yalentlii et Jean Muller, ont déjà contesté l'état variqueux des fibres de la moelle; l'expérience, dont je viens de donner les détails, fait Yoir que leur opposition est parfaitement fondée.

Entre la moelle épinière et les nerfe spinaux, M. Ehrenberg établit une grande différence quant à la nature des fibres; les nerfe auraient des fibres rectillgnes, la moelle épinière des fibres articulées. L'observation, telle que Ta Csûte M. Ehrenberg, a dû, en effet, le conduire à cette conclusion; car les nerb tout comprimés qu'ils soient après leur extrême division, ne présentent pas de fibres variqueuses, tandis que la moelle épinière en présente toujours; mais pour expliquer cette différence, il n'est nullement besoin d'admettre une nature différente dans les fibres nerveuses, il suffit de donner aux unes une enveloppe dense et serrée, et d'en priver les autres. C'est ce que la nature a fait. Dans les nerfe, la fibre est enveloppée d'un névrilème solide; dans la moelle, elle en est dépourvue.

Il n'y a donc pas de fibres variqueuses dans la moelle épinière de l'anguille; et comme l'inspection de la moelle épi* nière des autres poissons m'a donné le même résultat, je puis dire qu'il n'y a pas de fibre variqueuse dans la moelle épinière des poissons.

Ce premier point établi, voyons si la disposition longitudî-» nale de toutes les fibres de la moelle épinière des poissons, ne nous servira pas à expliquer l'apparente bizarrerie que présente la moelle épinière du poisson-lune et de la baudroie.

J'ai dit, avec plusieurs anatomistes déjà mentionnés, que dès sa naissance, la moelle épinière du poisson-lune est dans ses nerfe, et qu'il en est presque de même pour la baudroie (V. pi. 11), tandis que chez tous les autres poissons, elle se

prolonge Tort loin dans le canal vertébral. Celte différence, qui parait capitale à beaucoup d'anatôniisies, me semble à moi très secondaire. En effet, si les fibres existent et se continuent tout le long de la moelle épinîère, est-ce une chose si importante qu'elles soient ou non séparées les unes des autres par un néTrilème'^ Un fait beaucoup plus important, c'est la présence, dans la moelle épinière, de fibres transversales; or ces dernières fibres existent chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, tandis qu'elles manquent chez les poissons. Les poissons ont donc tons une moelle épinière beaucoup moins dissemblable qu'on ne le croit, et le poisson-lune, aussi bien que la baudroie, tout exceptionnels qu'ils paraissent sur ce point, ne font que répéter d'une manière exagérée , ce qui constitue l'état normal des autres poissons.

Toutefois, je dois mentionner ici une disposition partictt* Itère que j'ai rencontrée chez la carpe, et que l'on retrouvera sans doute aussi stu* d'autres animaux de leur classe. C'est un ganglion qui existe dans l'épaisseur de la moelle, à la naissance des racines spinales; la présence de ce ganglion ôte à la moelle épinière de la carpe, la simplicité qu'elle a chez le poisson-lune, la baudroie, l'anguille, etc. Je reviendrai toutà-l'heure sur ce siyet, et je continue ce qui concerne la moelle épinière de l'anguille. J'ai dit qu'elle n'a pas de fibre transe verse ; je me suis assuré dans l'expérience mentionnée tout-àl'beure, qu'aucune fibre ne passait d'un côté à l'autre au niveau du sillon ftalcral; j'ai constaté la même absence de fibre transverse du côté spinal. Dans ce cas, l'expérience n'était même pas nécessaire, puisque le sillon spinal est formé par le simple adossement des cordons spinaux. Ainsi, [dans la moelle épinière de ranguille, j'ajoute comme dans la moelle épinière des autres poissons, il n'y a, dans la moelle, pas d'autres fibres que des fibres longitudinales.

\^i STRUCTURB IkB LA MOBLLE ÉPINIÈBE

Si on se rappelle ce que j'ai dit des animaux articulés, ces derniers seraient sous ce rapport mieux pourvus que les poissons, car au niveau des nerfs latéraux du cordon ganglionaire ou voiJ, outre les fibres longitudiuaies du cordon, des fibres iransverses qui les croisent à angle droit, pour aller d'un côté à l'autre (V. pi. 1, le ganglion de la sangsue). Ne BOUS laissons pas arrêter par cette objection; dans les articulés, chaque ganglion constitue un tout, les ganglions sont wmblables entre eux ou au moins très analogues, il n'ont pas une prééminence marquée les uns sur les autres excepté toiîitefoîs le ganglion céphalique; chez les poissons, au conu^aire^ la moelle épinière est seulement une parUe du système cérébro-spinal, elle ne consUtue pas un organe indépendant, mais elle concourt à former un organe. La partie que je viens de décrire n'a, il est vrai, que des fibres longitudinales; mais ailleurs, dans la moelle allongée, on trouve des fibres iransverses en grand nombre-, c'est là qu'il

faut les chercher.

La comparaison que je viens d'établir entre la structure de la moelle épinière des poissons, et celle de la chaîne ganglio- BBire des articulés, nous conduit à réfuter une opinion émise parM, Carus (i) touchant la valeur, la signification des renfl©mens de la moelle de l'anguille. M. Carus compare ces ren- Bemens aux gangUons des invertébrés; maU U n'a pour étayer eelte opinion qu'une analogie de forme, et encore une anâ- Uwhi fort éloignée: On a déjà vu que les renQemens de la moelle de l'anguiUe résultent d'ujie sorte, de plissement que l'on peut faire disparaître à volonté. L'élude de la structure comparée de la moeUe de l'anguUle et des gangUons de la sangsue par exemple, fait parfaitement juger de la difi"érence qu'il y a entre ces parties. Dans les ganglions de la sangsue,

(l) Op. cit.

toqjonrs des fibres transverses i dans les renflemens de la sangsue, jamais.

La grande simplicité d'organisation de la moelle épinière

des poissons^ tendrait à faire regarder cette partie comme in* diquant un état .transitoire entre les autres classes de verte* brés et les mollusques. Chez ces derniers, les nerfe sofitépars et vont isolément se rendre aux organes qu'ils animent ; chea le poisson-lune et chez la baudroie, ces filets également is^Ms sont réunis en faisceauX| et de même que pour les mollit»* ques, il y a un névrilème à chaque fibre nerveuse. Ce névrn lème manque chez les autres poissonsi et alors le faisceaa formant la moelle épinière est constitué, non plus par des fi«* lets nerveux, mais par des fibres nerveuses. Ainsi, pour citer des exemples, chez l'anguille, les fibres nerveuses sont réu* nies; chez le poisson-lune, les filets nerveux résultant dé la fibre nerveuse et de son névrilème, sont rapprochés et marchent parallèlement les uns aux autres dans le canal rachidien, tan* dis que chez les mollusques les nerfe rayonnent vers les or* ganes auxquels ils sont destinés, au moment où ils se sépsh rent du ganglion dont ils émanent.

La matière granulée, dont j'ai parlé plus haut, constitue la matière grise qui se trouve à l'intérieur de la moelle épinite(r| le long du canal spinal; sa quantité est moindre chez les poii» sons que chez les autres vertébrés; et c'est sans doute poir ne Pavoir pas aperçue, que plusieurs anaiomistes ont mis ea doute et no^me nié son existence. Je dois^ à cette occaslofli faire remarquer avec quelle facilité se font parfois les théories : Gall et Spurzheim admettent que la substance grise de la moelle, est la matrice, l'organe générateur delà substaBôe blancbe(l), etl'undesargumens quel'on aopposéà cette théo^

(t) Treviranus (Toy. arcli. géoér. méd., t. a, p. 400) faîtolMarTer «fec

i8A STEU€TUEE DE LA MOXLtB ÉPIEliEB

rie^ c'est le début de stib$taiice grise dans la moelle épioière des poissons. « Une conséquence de Thypothèse de Gall et Spurzheim , dit M. Serres (1), c'est que la matière grise doit toujours être proportionnée à la matière blanche; or, dans la moelle épinière, ce rapport, loin d'être constant, est an con« traire inverse. Ainsi, à mesure que l'on descend chez les mammifères, des singes aux rongeurs, et de ceux-ci aux oi* seaux, la matière blanche va en augmentant et la grise eu di* minuant. Chez tous les poissons, la prédominance de la matière blanche est plus prononcée encore, et sur plusieurs, à peine tix>uve*t-on dans la moelle épinière, des vestiges de la matière grise. L'hypothèse de Gall et Spurzheim , en opposi** tion manifeste avec les ikits, n'est donc pas admissible. » Entre l'hypothèse dont il s'agit, et le fait anatomiqne sur lequel on Fa établie, il n'y a pas l'opposition qu'y trouve M. Serres : d'abord, il existe de la substance grise dans la moelle épinière des poissons, en plus grande quantité que M. Serres ne parait en admettre; ensuite, puisque les fibres de la moelle épinière de ces animaux sont longitudinales, ne peuventelles pas provenir de la substance grise des ganglions encéphaliques, car ce qu'il faut à Thypothèse de Gall et Spur- ^eim, ce n'est pas que les fibres blanches soient enveloppées de substance grise, mais qu'une de leurs extrémités plonge dans cette substance. Eh bien, l'extrémité céphalique des fibres de la moelle épinière des poissons, plonge dans la substance grise des ganglions encéphaliques. M. Cruveilhiery

nSton^ que b substance grîse ne nourrit pas k substance blanche, car dit^il» une substance solide ne peut pas nourrir une autre substance solide. Il n*y a pas en effet nutrition de Tune par Taulre, il y a seulement rapport de volume, analogue à celui qui existe dans les muscles, entre la fibre tendinense el la fibre roiisculaire.

(t) Op, eit, t. i,p, 55^.

M8 POISSONS. Ml

igsàemeni opposé aux idées de GallétSpurzheim sur ce point» prétend que «c chez tous les poissons, la substance grise man-^ que, en sorte que la moelle est canaliculée 9 (1). Mais le ca** nal de la moelle peut exister avec la substance grise, il n'y a là aucune contradiction. Et c'e^ en effet ce qui a lieu, car la substance grise forme en quelque sorte les parois du canal. A cette occasion, je ferai remarquer que ce qui a pu tromper M. CruTeilhier, et ce qui a trompé en effet plusieurs anatomistes, c'est le mode de coloration de la substance appelée substance grise. Cette coloration me semble une condition mcondaire de son existence; ce qui la distingue réellement, c'est sa forme granulée mise en opposition avec la forme constamment fibreuse de la substance blanche. Mais pour apercevoir les granules qui la composent, les yeux ne suffisent pas, il faut se servir du microscope; si Ton n'a pas recours à cet in* etmment, on méconnaît beaucoup de faits d'une grande im* portance, et les conclusions que l'on tire de ce qu'on a vu, courent le risque d'être bientôt renversées.

Revenons à la moelle épinière de l'anguille : j'ai dit que la portion étidée sur le compresseur, m'a fait voir qu'au niveau du sillon fulcral, il n'y a aucun entrecroisement; j'ai cherché plus particulièrement si un entrecroisement existerait dansl'endroit correspondant aux pyramides de la moelle allongée, et je n'ai rien trouvé d'analogue à ces pyramides. Il y a, comme je l'ai dit, un croisement des racines du nerf trifacial, mais rien autre chose. Au sillon spinal, pas d'entrecroisement non plus. Cela constaté, j'ai coupé une portion de moelle suivant sa longueur, et j'en ai placé une moitié sur le compresseur; j'ai vu les racines fulcrales et les racines spinales eutrer dans la moelle épinière , et se continuer avec les fibres de celte

(1) JntUomU descriptive, 4 vol. iii-8. Pui^i i836. t.iv, p, 600,

Iti BTAUGTUBS SI LÀ MOlIiLB lÊPINliBX

moelle ; je ne Baurais dfre si elles allaient aassi se* rendre dans la substance granulée, je n'ai pas pu m'assurer de ce fiait, malgré toute Fattention que j'aie mise à le chercher.

J'ai vu se répéter sur l'anguille de mer (tnuroma eotiffer) tous les faits observés sur l'^guille de rivière, seulement la moelle ayant trop d'épaisseur pour être placée entière sous la lentille, je l'ai fractionnée. Une portion de moelle épinière de l'anguille dont il s'agit, mise sous la lentille, avec un grossissement de seutement cinquante fois, et à peine aplatie, m'a fait foir de nombreux linéamens clairs sur un fond brun, sans articulation ou nodosité, parallèles et très longs, car je n'ai aperçu la terminaison d'aucun d'eux. Alors, j'ai commencé la compression, quelques points des fibres sont devenus blancs et se sont élargis; en comprimant davantage, les fibres se sont distendues, amincies en certains endroits, tan*- *dis que les élargissemens devenaient de plus en plus consi«dérables) enfin, en comprimant plus encore, une multitude de portions élargies se sont détachées des fibres, et se sont répandues çà et là dans la substance médullaire.

En aplatissant la substance de la moelle , à l'aide du compresseur, les fibres restent dans une direction parallèle, parce que l'instrument agit sans aucune déviation à droite ou à gauche; comme on n'a pas la même précision en comprimant avec les doigts, il arrive nécessairement alors que les fibres déviées au moment où on les comprime , prennent des directions très opposées. Il ne faut pas se laisser induire en erreur par cette apparence et croire que les fibres de la moelle aient une direction variable. Ces fibres marchent dans le même sens que la moelle, et il n'y a d'exception à cette règle que pour les fibres qui, se détachant de la moelle , vont former les nerfs rachidiens.

Ce que je viens de dire concemani la moelle épinière de

DIS vomova. 1S3

raDguille, s'applique à la plupart des autres poissons que j'ai examinés ; tels que le rouget, Table, legovûon , etc. J*ai parlé d'une disposition particulière que présente la racine spinale des nerfs rachidiens de la carpe ; je vais donner quelques explications à ce sujet. Si avec des ciseaux très fins, on coupe la moelle épinière de la carpe , en deux moitiés, Tune spinale , l'autre fulcrale, et que Ton place ces parties ainsi séparées , entre les lames du compresseur, on voit après les avoir aplaties , que la racine des nerfs, ne se comportent pas toutes de la même manière^ à l'endroit de leur jonction, les racines ful« craies se continuent directement avec les fibres longitudinale» de la moelle, vers l'extrémité céphalique de laquelle ils se portent ; les racines spinales, au contraire, vont se ftndre dans un noyau de matière grise qui se trouve dans rintérieur de la moelle. Ce noyau est un véritable ganglion ^ il a la même structure que les ganglions auxquels Gall et Spnrzbeim ont donné le nom de ganglions de renforcement. Des fibres de It moelle viennent en convergeant vers ce noyau ; d'autres fibres en sortent pour former la racine spinale. La somme des fibres du nerf est plus considérable que celle des fibres ve* nant de la moelle: ainsi, c'est avec raison que l'on peut ap<peier ce noyau gris, ganglion de renforcement. Sa structure n'est pas fibreuse, mais globuleuse. La plupart des racines spinales sont simples et il n'y a pour elles qu'un seul ganglion; quelques-unes sont doubles , elles ont deux ganglions. Cette difierence dans le mode d'origine des racines, spinales et des racines fulcrales de la moelle épinière , est très importante i connaître ; elle explique pourquoi les i*acines fulcrales ont leurs fibres étalées à la surface de la moelle, tandis que les raciAes spioftes s'enfoncent dans un espèce de silloff où elles rencontrent de la substance grise. La moelle épinière de l 'homme ofire cette disposition d'une manière très marquée; les

IM âTAucTumi o£ l'bncépuale

racines posiérleoFes des nerfs rachidiens pénètrent dans la moelle par un sillon au fond duquel s'avance la substance grise y tandis que les racines antérieures se répandent à la surface de cet organe.