IL. — STRUCTURE DE LA FEUILLE DÉVELOPPÉE SOUS TERRE
A) Pétiole.— Le pétiole souterrain (fig. 11) est tout d’abord de dimensions sensiblement supérieures à celles du pétiole aérien.
L'augmentation des diamètres porte principalement sur le diamètre transverse. De plus, la forme générale est différente. La face supérieure, sur la coupe, est plane au lieu d’être courbe, et les deux ailes transversales ont disparu, ou du moins ont considérablement di- ji, 11, — Giecroma hedeminué d'importance. Le collen- racea. A, Coupe du pétiole CHVMeNÉS AC tres Freduit Les /ANaSNEn CB," Couper du péHele deux ou trois assises situées en "#7":
dedans de l’épiderme supérieur n’ont plus de collenchyme, et celles situées en dedans de l’épiderme des faces latérales en possèdent encore, mais à un degré incomparablement moindre que dans le pétiole aérien.
Le parenchyme a une structure plus compacte. Les cellules ont une tendance à revêtir une forme polygonale et les méats sont! moins nombreux. Les faisceaux libéroligneux sont en nombre égal et ont la même orientation que dans le pétiole aérien. Quoique bien développés, ils ont toutefois un nombre moins élevé de vaisseaux ligneux.
B) Limbe (PI. IL, fig. 20 et 21). — L’épiderme supérieur a des cellules moins cutinisées que celles du limbe aérien; l’épiderme inférieur est, au contraire, pourvu de cuticule et dépourvu de stomates. En face des faisceaux, le collenchyme a disparu. La différenciation du mésophylle est encore mani-
feste, mais les cellules palissadiques sont plus petites et plus intimement unies entre elles. Les lacunes font défaut; le tissu lacuneux est formé ici de cellules polygonales sans méats. Les vaisseaux du bois sont très réduits en nombre et en dimensions ; le liber est composé d’éléments moins nombreux et moins serrés.
En somme, le séjour sous le sol a amené comme modifications de structure :
A) Dans le pétiole :
4° Une disparition des deux saillies latérales.
20 Une diminution du tissu collenchymateux.
3° Un développement moindre des vaisseaux ligneux.
4° Une structure plus compacte du parenchyme. Les cellules sont polygonales, au lieu d’être arrondies comme dans le pétiole aérien.
B) Dans le limbe :
to Un épaississement moindre des cellules épidermiques supérieures et une cutinisation plus accentuée de l’épiderme inférieur.
2° La disparition des stomates.
3° Un tissu palissadique formé de cellules plus petites et plus intimement unies.
4° Unestructure beaucoup pluscompacte du tissu lacuneux.
5° La réduction de l’appareil vasculaire.
Trifolium repens
Nous avons enfoui de jeunes rameaux de Trifolium repens pendant un mois. Au bout de ce temps, les nouvelles feuilles développées sous le sol, présentaient un aspect très différent de celui des feuilles développées à l’air et à la lumière (fig. 12).
En effet, une feuille normale de cette plante présente un pétiole d’une longueur égale environ à deux centimètres et demi et un limbe de trois centimètres. Or, dans la feuille développée sous terre, le pétiole s’est allongé considérablement alors que le limbe est par contre très réduit. Le premier mesure 4 centimètres et demi, près du double par conséquent
du pétiole aérien, tandis que le limbe n’atteint guère plus d’un demi centimètre.
De plus, le pétiole souterrain, au lieu d’être cylindrique, est plus épaissi, principalement à la base: il présente à ce niveau une partie élargie, engainante, entourant le jeune rameau sur une longueur d’un centimètre.
En somme, le séjour sous le sol a amené dans la feuille
Fig. 12. — Trifolium repens. A, Feuille développée à l'air et à lumière; B, Feuille développée sous le sol. — Cette figure montre que le pétiole (1 à 2) s’est considérablement allongé dans la feuille souterraine en même temps qu’il est devenu engainant à la base Par contre, le limbe (3) s’est atrophié.
du Trifolium repens une forte réduction du limbe et un allongement très net du pétiole qui est devenu en même temps engainant à la base.
Si on pratique une coupe dans le pétiole aérien, on voit qu’il offre la forme d’un cœur de carte à jouer. L’épiderme est composé de cellules arrondies à parois fortement épaissies: à la face inférieure de la section, la première rangée de cellules situées en dedans de l’épiderme est collenchymateuse. Le parenchyme est formé de cellules rondes avec petits méats
triangulaires ; il existe trois faisceaux libéroligneux, le médian, plus développé : chacun d’eux renferme un nombre élevé de vaisseaux du bois. A la partie externe du liber, il existe un arc dont les éléments sont différenciés en un tissu de soutien.
La section du pétiole souterrain présente, à la partie supérieure, une forme à peu près identique à celle du pétiole aérien, mais les dimensions sont plus considérables.
Le parenchyme est également formé Me cellules rondes avec méats peu importants.
Les faisceaux libéroligneux sont au nombre Fe cinq, dont les dimensions vont en diminuant du faisceau médian aux faisceaux extrêmes : mais il faut remarquer que dans chacun d’eux le bois est très réduit, par rapport à celui des faisceaux du pétiole aérien. Le faisceau médian de celui-ci renfermait une vingtaine de vaisseaux du bois; celui du pétiole souterrain en renferme environ la moitié.
A la base du pétiole, la forme de la section varie : elle présente une ‘face supérieure légèrement concave en dehors, avec deux petites ailes perpendiculaires, et une face inférieure circulaire. Les cellules épidermiques sont arrondies à la face supérieure, allongées perpendiculairement à la surface et plissées sur leurs faces latérales, à la face inférieure. L'aspect général du parenchyme est le même, et le nombre, ainsi que la disposition des faisceaux libéroligneux, est identique.
Nous voyons donc que les différences anatomiques qui existent entre le pétiole aérien et le pétiole souterrain de Trifolium repens sont de peu d'importance, ou du moins ne sont pas aussi accentuées que semblerait l'indiquer tout d’abord la morphologie externe. Elles consistent principalement dans la diminution du collenchyme et dans la réduction de la lignification. Au point de vue de l'aspect extérieur, nous avons vu, au contraire, que les différences étaient très nettes et qu’elles consistaient surtout dans l’atrophie du limbe, l’allongement et l'épaisseur du pétiole développé dans le sol.
Veronica Chamædrys
| Nous avons trouvé un jeune rameau de Veronica Chamædrys
enterré accidentellement et nous avons comparé la structure de la feuille aérienne avec celle de la feuille ainsi devenue souterraine.
Dans la partie aérienne, l’épiderme de la face supérieure est formé de cellules de grandes dimensions, de forme tabulaire et à parois cutinisées : celui de la face inférieure a des cellules à parois moins épaisses. Au niveau des nervures principales, les deux ou trois premières assises situées en dedans de lui deviennent collenchymateuses. Les deux épidermes possèdent des stomates et des poils.
Dans la partie souterraine, l’épiderme supérieur à des cellules arrondies et de dimensions beaucoup moindres que dans la partie aérienne: l’épiderme inférieur a la même forme que le supérieur, mais ils possèdent tous deux des parois beaucoup plus épaisses. Les stomates font défaut.
Hors du sol, le mésophylle est différencié en un tissu palissadique disposé sur une seule couche et un tissu lacuneux à lacunes peu importantes, tandis que dans le sol, le parenchyme est constitué uniformément d’un épiderme à l’autre par des cellules plus ou moins polygonales, séparées par des méats très réduits. Il existe de l’amidon en abondance.
Les faisceaux libéroligneux de la feuille aérienne comprennent une dizaine de vaisseaux du bois polygonaux et un liber très développé : chaque faisceau est entouré d’un endoderme mal différencié. Dans la feuille souterraine, au contraire, l’endoderme est très net ; les faisceaux renferment six à sept vaisseaux ligneux de forme polygonale et de calibre très réduit.
Ainsi donc, l'influence du milieu souterrain s’est manifesté ici”:
1° Parla cutinisation plus accentuée del’épidermeinférieur.
20 La disparition des poils et des stomates.
3° L’homogénéité et la structure plus compacte du parenchyme.
4 La différenciation plus nette de l’endoderme.
5° La réduction des faisceaux libéroligneux.
6° L'apparition des matières de réserve.
Vinca minor
Nous avons également trouvé un jeune rameau enterré de Vinca minor et nous avons constaté que les différences déjà signalées entre la feuille aérienne et la feuille souterraine de Veronica Chamædrys se retrouvaient ici,à peu dedifférence près.
En effet, dans la partie aérienne, les cellules épidermiques sont, en face des gros faisceaux, rondes et épaissies, tandis qu’elles sont tabulaires et à parois plus minces dans le reste de l’étendue. Le mésophylle comprend deux assises de tissu palissadique et un tissu lacuneux à lacunes très développées et occupant les deux tiers de l’épaisseur totale de la feuille. Les faisceaux libéroligneux ont la forme d’arc et renferment de nombreux vaisseaux du bois, de forme polygonale, disposées en série radiale. Le péricycle paraît sclérifié et l’endoderme est peu net.
Dans la partie souterraine, les cellules épidermiques sont rondes et ont une paroi externe plus cutinisée à la face inférieure. Les stomates font défaut et le collenchyme a totalement disparu. Le parenchyme n’est plus différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux : il est constitué par des cellules polygonales avec quelques méats. Les faisceaux libéroligneux, entourés d’un endoderme plus visible que dans la feuille aérienne, ont leurs vaisseaux du bois très réduits en nombre et en dimensions.
En résumé, nous avons, dans la Vinca minor, comme différences entre la feuille aérienne et la feuille souterraine :
1° Une cutinisation plus nette de l’épiderme inférieur, chez cette dernière.
20 La disparition du collenchyme.
3° Une structure homogène et moins lacuneuse.
4 La réduction du bois.
Lysimachia Nummularia.
Nous avons enterré, le 10 août, des rameaux de Zysimachiæ Nummularia et voici, un mois et demi après, quelles sont les
modifications que nous ayons observées dans la structure des jeunes feuilles ainsi développées (PL. II, fig. 22 et 23).
Les cellules de l’épiderme supérieur qui étaient tabulaires dans la feuille aérienne, sont ici arrondies et ont des parois moins épaisses ; au contraire, les cellules de l’épiderme inférieur, qui sont également arrondies, présentent une paroi externe cutinisée. Le parenchyme, au lieu d’être différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux, est constitué d’une face à l’autre par des cellules rondes séparées par peu de méats.
Le système vasculaire subit une réduction marquée : les faisceaux les plus gros contiennent une dizaine de petits vaisseaux du bois polygonaux, disposés sur deux ou trois séries radiales ; le liber renferme des éléments peu développés.
Ainsi donc, le séjour dans le sol, bien qu'ayant été ici de peu de durée, a suffi cependant pour amener dans la jeune feuille de Lysimachia Nummularia les différences suivantes :
1° Une cutinisation plus marquée de l’épiderme inférieur.
2° Une disparition du tissu palissadique.
3° Une structure moins lacuneuse du parenchyme.
4° Une réduction des faisceaux libéroligneux.
Saponaria officinalis
Nous avons forcé un rhizome de cette plante à végéter complètement sous le sol, pendant près de deux mois. Au bout de ce laps de temps, les jeunes feuilles ainsi développées sous terre, ont présenté les modifications suivantes dans leur structure.
Les cellules épidermiques sont arrondies à la face supérieure et tabulaires à la face inférieure ; elles présentent des parois épaissies et sont dépourvues de poils ainsi que de stomates. Le parenchyme est devenu homogène : il est uniformément composé de cellules rondes de dimensions plus ou moins considérables et séparées les unes des autres par des méats peu importants. Le collenchyme a disparu. Mais un fait important à noter, c’est l'apparition de matières de réserve dans les cellules du parenchyme.
Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de trois: le plus développé est médian; les deux autres, plus réduits, sont situés à une certaine distance, à droite et à gauche du précédent. Dans chaque faisceau, les vaisseaux libéroligneux sont en nombre peu élevé. Or, si l’on veut bien se reporter à la structure de l’écaille souterraine, on verra que l’anatomie de cette dernière est en tous points identique à celle de la feuille ainsi développée sous terre.
Nous avons, d'autre part, déterré des jeunes rhizomes de Saponaire et les avons fait développer à l'obscurité.
Dans ce cas, les cellules épidermiques des feuilles ont des parois beaucoup plus épaisses que dans la feuille souterraine. Le tissu palissadique est considérablement réduit, mais il n’a pas disparu ; ses cellules sont rectangulaires, sans méats, et ont des dimensions beaucoup moindres que dans la feuille aérienne. Le tissu lacuneux renferme également des lacunes moins importantes. Les matières de réserve font défaut.
Les faisceaux libéroligneux sont plus nombreux que dans la feuille souterraine, mais le calibre des vaisseaux ligneux est réduit par rapport à celui des vaisseaux ligneux de la feuille aérienne. Il existe également du collenchyme, mais il est diminué d’importance.
Nous aurons l’occasion de revenir plus loin sur ces différences de structure.
Veronica officinalis
La feuille développée sous terre présente ici un épiderme formé de cellules arrondies, de dimensions plus considérables à la face supérieure qu’à la face inférieure et pourvues de cuticule : les stomates y sont rares.
La feuille aérienne a un épiderme peu cutinisé et présentant des stomates abondants aux deux faces.
La feuille souterraine possède au-dessous de l’épiderme supérieur, deux à trois assises de cellules volumineuses, arrondies, avec quelques méats : à mesure qu’on se rapproche de l’épiderme inférieur, les cellules du parenchyme ont des dimensions plus réduites.
La feuille aérienne à son mésophylle différencié en deux assises de tissu palissadique et un tissu lacuneux composé de cellules rondes, de dimensions inférieures à celles de la feuille souterraines et séparées par des lacunes.
Ajoutons que dans la feuille développée sous terre, les faisceaux libéroligneux sont moins nombreux et possèdent des vaisseaux du bois plus réduits comme nombre et comme calibre.
Ainsi donc, dans la feuille de Veronica officinalis, le séjour dans le sol a eu pour résultats d'amener une cutinisation plus accentuée de l’épiderme, une diminution du nombre des stomates, une structure du parenchyme plus homogène, une réduction de l’appareil vasculaire (PI. IL. fig. 24 et 25).
Teucrium Scorodonia.
Nous avons recouvert un jeune rhizome de Teucrium Scorodonia au moment où son extrémité commençait à sortir du sol. Au bout de deux mois, la partie ainsi enterrée s'était considérablement accrue, comme c’est l’ordinaire pour les tiges souterraines et présentait de distance en distance deux petites feuilles opposées. Or, ces feuilles étaient presque entièrement constituées par un pétiole et leur limbe était considérablement réduit.
Une coupe faite dans ce pétiole, comparée à la coupe du pétiole aérien, nous montre d’abord un aplatissement général de l’organe de haut en bas. Sous terre, le pétiole s’est en quelque sorte élargi dans le sens transversal et les saillies, les deux petites ailes latérales qu’on trouve dans le pétiole aérien ont disparu. Il s’est produit un phénomène analogue à celui déjà observé dans le Glechoma hederacea, phénomène qui s'explique par l'influence du sol qui, en exerçant une pression contre le pétiole, l’a obligé à se développer parallèlement à l’axe.
Les cellules épidermiques sont de forme arrondie, ont des parois latérales sinueuses et une paroi externe mince à la face supérieure, tandis qu’à la face inférieure, cette paroi
Thomas. — 6.
externe est plus épaissie. Les poils, très nombreux dans le pétiole aérien, font ici complètement défaut.
Le collenchyme, qui était très développé dans les deux assises de cellules situées en dedans de l’épiderme et formait un massif important au niveau des deux angles supérieurs, a disparu.
Il existe, au-dessous de l’épiderme, une première assise de cellules plus ou moins arrondies, appliquées intimement les unes contre les autres : le reste du parenchyme est polygonal, avec quelques petits méats. Les faisceaux libéroligneux étaient, on s’en souvient, au nombre de trois dans : le pétiole aérien : un médian, en forme d’arc, renfermant un nombre élevé de vaisseaux du bois et du liber en grande abondance et deux faisceaux latéraux moins développés.
Ici, le nombre des faisceaux est de quatre. Les deux plus gros sont situés à droite et à gauche du plan médian de symétrie, mais le bois y est excessivement réduit. Le nombre des vaisseaux ligneux contenus dans le faisceau médian du pétiole aérien est à lui seul supérieur à la somme totale des vaisseaux ligneux de tout le pétiole souterrain. Le liber est également très réduit.
Donc, l'influence du sol a modifié la structure de l’organe et cette modification comporte dans le cas présent :
1° La cutinisation plus grande de l’épiderme inférieur.
2° La disparition du collenchyme.
3° La suppression des poils.
4° La réduction du nombre et du calibre des vaisseaux du bois.
(B) DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES, AYANT POUR BUT LA TRANSFORMATION D’ÉCAILLES EN FEUILLES.
Lysimachia vulgaris.
La partie souterraine de Lysimachia vulgaris est composée de rhizomes pourvus de racines, principalement à leur extré-
mité antérieure, où ils sont épaissis et deviennent ascendants ; le bourgeon qui les termine et qui vient affleurer le sol est revêtu d’écailles triangulaires élégamment imbriquées sur quatre rangs. Nous avons déterré, le 4 juillet, cette partie souterraine et l’avons exposée à l'air et à la lumière. Le 24 août, elle a présenté les dispositions suivantes (PI. IV, fig. 28). Les écailles E situées à la base ont gardé, à peu de chose près, leurs dimensions et leur forme primitives ; leur coloration est également restée brun-rougeâtre. Les écailles E’ se sont nettement éloignées de l’axe et elles ont orienté leur face supérieure perpendiculairement à celui-ci ; leur coloration est devenue plus verte et leur forme, de triangulaire qu’elle était, s’est montrée plus allongée, plus oblongue. Les écailles E” enfin, présentent tous les caractères extérieurs de la feuille différenciée. Au sommet du rhizome, le bourgeon s’est épanoui en une rosette de feuilles. A ces différences d'aspect extérieur, correspondent des différences dans la morphologie interne.
On se rappelle que l’écaille souterraine présentait un épiderme composé de cellules arrondies à paroi externe mince à la face supérieure et cutinisée à la face inférieure. L’écaille E a un épiderme possédant des caractères identiques. La structure du parenchyme est la même dans les deux cas ; cependant, les cellules sont séparées par des méats plus développés dans l’écaille E que dans l’écaille souterraine ; mais leurs dimensions sont les mêmes, et dans les deux cas, un grand nombre de ces cellules renferment du tanin (PI. IV, fig. 29).
L'écaille E’ possède un épiderme inférieur cutinisé, mais dont les cellules ont des dimensions sensiblement plus petites que celles de l’épiderme de l’écaille souterraine. La première assise de cellules situées en-dessous de l’épiderme supérieur subit un commencement de différenciation en un tissu palissadique. Le reste du parenchyme comprend quatre rangées de cellules rondes séparées par des méats (PI. IV. fig. 30).
La structure de l’écaille E”” se rapproche encore davantage de celle de la feuille normale. Les cellules de l’épiderme supérieur tendent à devenir tabulaires ; la couche sous-jacente est nettement palissadique. Au-dessous d'elle, se trouvent
quatre assises de cellules arrondies, séparées par des méats plus développés que dans l’écaille E’, mais moins que dans la feuille. Les cellules de l’épiderme inférieur sont dépourvues de cuticule (PL. IV, fig. 31).
La structure des faisceaux libéroligneux présente des modifications analogues dans le même sens. Nous arrivons ainsi progressivement à la structure de la feuille normale, comprenant un épiderme supérieur à grandes cellules tabulaires et un inférieur à cellules petites et aplaties, un tissu palissadique disposé en une assise et un tissu lacuneux déve-
loppé.
Nous avons par conséquent obtenu en déterrant des écailles de Lysimachia vulgaris et en les plaçant à l’air et à la lumière, une série de transformations successives de l’écaille à la feuille allant en s’accentuant de l’écaille E de la base à l’écaille E” du sommet et nous montrant d’une façon très nette l’influence exercée par le milieu sur la structure des diflérents organes. ;
Saponaria officinalis
Nous avons déterré un rhizome de Saponaire et l’avons placé pendant trente jours à l’air et à la lumière. Au bout de ce temps, nous avons observé des faits analogues à ceux que nous avons déja décrits dans la Lysimachia vulgaris (PI. IV, fig. 27). Les écailles E de la base sont restées brunâtres et se. sont desséchées ; il en a été de même des écailles E° et E”, bien qu’à un moindre degré. Les écailles E”, au contraire, ont pris une coloration verte, ont orienté leur plan perpendiculairement à l’axe du rhizome et ont présenté la structure suivante :
L’épiderme a conservé les caractères. de l’épiderme de l'écaille :il est formé de cellules arrondies et à parois minces: mais ici il possède en plus, aux deux faces, des stomates qui faisaient défaut dans l’écaille. En outre, la différenciation du parenchyme, sans être aussi nette que dans la feuille aérienne, est cependant manifeste. Il existe une assise de tissu en palissade et du tissu lacuneux comprenant quatre à cinq rangées de grosses cellules arrondies : les méats sont moins
accentués que dans la feuille aérienne, mais beaucoup plus que dans l’écaille souterraine. Les faisceaux libéroligneux sont également plus développés que dans la partie ayant végété sous le sol.
L’écaille EY présente exactement la même structure que la feuille ordinaire.
Nous voyons donc qu’en déterrant les écailles de Saponaire et en les plaçant dans les conditions normales d’air et de lumière dans lesquelles se développent les feuilles, nous avons obtenu une structure identique à celle des feuilles. L’épiderme a acquis des stomates : le parenchyme s’est différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux très nets; enfin, l’appareil vasculaire a pris un développement plus considérable.
Teucrium Secorodonia.
Nous avons obtenu les mêmes résultats que précédemment, en plaçant à l'air et à lumière des rhizomes déterrés de cette plante.
On se rappelle que l’écaille souterraine présentait sur la coupe une face supérieure concave en dehors et une face inférieure avec trois saillies, dont la médiane était la plus développée ; le limbe avait une coupe sinueuse. Dans l’écaille transformée en feuille, la face supérieure est plane et la face inférieure présente une série de saillies semblables à celles de la feuille normale ; mais les sillons qui séparent deux saillies voisines ne sont pas aussi accentués.
L’épiderme est ici formé de cellules rondes et de grandes dimensions. Des stomates ont apparu à la face inférieure. L'assise de cellules palissadiques est plus nette et les lacunes du tissu sous-jacent sont plus développées que dans l’écaille.
En somme, les résultats obtenus dans la transformation du Teucrium en feuille sont moins nets que ceux obtenus avec la Lysimachia vulgaris ou la Saponaria officinalhs ; mais il n’en est pas moins vrai que l’épiderme inférieur est devenu moins cutinisé et présente des stomates et que la difiérencia-
tion du parenchyme en un tissu palissadique et un tissu lacuneux s’est accentuée davantage.
Lamium Galeobdolon
Le rhizome possède des écailles disposées de distance en distance par groupe de deux, le long de l’axe; ces écailles sont oblongues, de coloration brune,.et jouent le rôle d’organe protecteur par rapport aux jeunes bourgeons qui naissent à leur aisseile. Nous avons déterré un de ces rhizomes et l’avons placé à l'air et à la lumière. Il présentait l’aspect suivant, au bout d’un mois et demi (PI. IV, fig. 26).
La première écaille E au-dessus du sol est restée brunâtre et s’est desséchée ; à son aisselle, s’est développé un bourgeon portant deux feuilles à pétiole et limbe normaux. Au-dessus de cette première écaille, on en trouve une deuxième E’, qui s’est transformée en feuille ; il faut noter que dans cette feuille le limbe est excessivement réduit par rapport au pétiole. À son aisselle, se trouve un jeune bourgeon avorté. L’écaille E”, située plus haut, présente les mêmes caractères que la précédente ; elle s’est également transformée en une feuille bien caractérisée, mais le bourgeon situé à son aisselle est de plus en plus réduit. Enfin, à la partie supérieure, existent deux feuilles normales. Or, il est à remarquer que ces dernières feuilles sont les homologues, non des feuilles situées à l’aiselle des écailles E, mais bien à ces écailles ellesmêmes. La transiormation des écailles en feuilles est ici manifeste.
Dans chacune des écailles modifiées, le limbe est constamment resté très réduit, et le pétiole, au contraire, est prédominant, ce qui confirme les résultats de l’étude anatomique, à savoir que dans le Lamium (aleobdolon, l’écaille souterraine est l’homologue du pétiole.
Nous devons dire que la série des coupes successives que nous avons faites dans les divers pétioles des feuilles E, E’, E”, E”, E', ne nous ont montré aucune différence anatomique.