CONCLUSIONS

Les écailles souterraines sont des parties de la feuille qui se sont modifiées en vue d’une adaptation physiologique. Lorsque la feuille est arrivée à son maximum de différenciation et qu’elle possède gaine, pétiole et limbe, l’écaille correspond à la gaine ; lorsque la feuille est pétiolée, l’écaille correspond au pétiole, et lorsque ce pétiole est lui-même engainant à la base, c’est à la partie engainante que l’écaille correspond ; enfin, lorsque la feuille est sessile, l’écaille est l’homologue du limbe. On voit donc que l’écaille souterraine est l’homologue de la partie de la feuille aérienne qui est située le plus près de l’axe.

Il faut remarquer en outre que, quelle que soit la fonction que l’écaille est destinée à remplir, qu’elle joue un rôle de réserve comme dans les bulbes de Monocotylédones ou un rôle de protection comme dans les rhizomes de la plupart des Dicotylédones, sa structure générale reste la même. À une diversité physiologique correspond donc un même type de structure anatomique. Dans tous les cas, en eftet, c’est l’influence du milieu souterrain qui prédomine et qui provoque dans la morphologie interne des modifications que nous allons passer successivement en revue.

I. Forme extérieure. Épiderme. — Les saillies que l’on rencontre dans les diverses parties de la feuille aérienne, gaine, pétiole ou limbe, tendent à disparaître dans les parties souterraines. Les angles s’émoussent en général et les sillons séparant deux éminences voisines sont moins profonds. La feuille de Glyceria, par exemple, présente à la face supérieure une succession de petits prolongements triangulaires, à sommet externe, donnant à l’ensemble la forme d’une ligne

brisée : ces saillies ont complètement disparu dans l’écaille. Le Bambusa montre, sur une coupe faite à la base du limbe, une face supérieure présentant une suite d’éminences en dos d’âne, qui font défaut dans la feuille souterraine. Les côtes très saillantes qu’on observe sur la section d’un pétiole d’Arum manquent également dans l’écaille, qui a une surface plus unie. De même, l’écaille souterraine de Polygonatum n’ofîre plus les saillies que, l’on observe à la face inférieure du limbe aérien.

M. Costantin avait fait remarquer que la tige aérienne de Glechoma hederacea est carrée et que la tige souterraine, irrégulière, a la forme d’un trapèze. On a vu les différences entre les pétioles aérien et souterrain chez la même plante. Nous n’insisterons pas. Le séjour sous le sol a donc pour eftet de régulariser, d’aplanir, en quelque sorte, la surface des organes qui s’y développent.

L’écaille a généralement sur la coupe une forme en croissant (Heracleum, Dicentra, Lris, Stachys, Lamium, Echinops, etc.) ou une forme triangulaire (Corydalis, Lysimachia vulgaris, etc.). Ceci correspond à la disposition des écailles qui, lorsqu'elles jouent un rôle nourricier, sont imbriquées les unes contre les autres, et lorsqu'elles jouent un rôle protecteur, sont appliquées intimément contre l’axe, de façon à recouvrir le jeune rameau qui se développe à leur aisselle.

L’'épaisseur de l’écaille est généralement supérieure à celle de la feuille, chez les Monocotylédones. En effet, son rôle principal étant ici un rôle de réserve alimentaire, on conçoit que son parenchyme soit plus développé ; chez la plupart des Dicotylédones où l’écaille joue un rôle protecteur, son épaisseur n’est pas sensiblement plus grande que celle de la feuille.

M. Hohnfeld (1) dans son travail sur la présence et la répartition des stomates sur les parties souterraines des plantes, était arrivé aux conclusions suivantes :

1° Il y a plus de stomates en général sur les tiges aériennes que sur les tiges souterraines ; les stomates peuvent même

(1) Ueber das Vorkommen und die Vertheilung der Spaltôfinungen auf unterirdischen Pflanzentheilen. (Dissert. inaug. Kœnigsberg, 1880).

à DES FEUILLES SOUTERRAINES 89

‘manquer dans ces dernières (Asarum europeum, Senecio saracenicus, Campanula glomerata, etc.)

2° Il v a des stomates sur les bractées écailleuses souterraines, mais en général moins à surface égale que sur les feuilles aériennes.

3° Il y a souvent plus de stomates à la face supérieure qu’à la face inférieure des écailles souterraines.

Nos recherches confirment entièrement les résultats auxquels était arrivé M. Hohnfeld. Les stomates qui sont abondants, par exemple, dans les feuilles de Canna indica, Dicentra formosa, dans les écailles aériennes de Tussilago Farfara, Asparagus officinalis, manquent totalement dans les parties souterraines. Le limbe d’/ris possède des stomates aux deux faces ; l’écaille souterraine n’en a plus qu’à la face supérieure.

D'ailleurs, lorsque les stomates existent dans les parties développées sous le sol, ils sont toujours moins nombreux que dans les parties aériennes. |

Il en est de même des poils. Ces organes disparaissent dans les parties souterraines, ou du moins leur nombre est diminué et leur développement est moindre ; ils sont formés de moins d'articles et leur extrémité semble écrasée. Les écailles souterraines de Rheum, Helianthus, Lamium, Hyacinthus, etc., ne possèdent pas de poils, alors que les feuilles en sont abondamment pourvues.

La feuille aérienne possède un épiderme généralement plus épais à la face supérieure qu’à la face inférieure. Au contraire, dans l’écaille souterraine, l’épiderme supérieur est formé de cellules à parois très minces. L’épiderme inférieur a des cellules plus petites, de forme tabulaire {Rheum, Arum, Saponaria), ou allongées perpendiculairement à la surface (Glyceria, Heracleum, Bocconia, Helianthus), mais beaucoup plus épaissies. Cet épiderme inférieur est pourvu d’une cuticule dans la majorité des cas (Smailur, Hieracium, Tradescantia), et le développement de cette cuticule devient très grand dans certains cas comme dans le Lamium Galeobdolon. Dans quelques écailles {Lilium, Ornithogalum, Colchicum), l’épiderme inférieur est à parois minces, comme l’épiderme supérieur ; mais il faut remarquer que les coupes ont été

faites dans des écailles très jeunes, situées au centre même des bulbes, et par conséquent protégées par les écailles plus âgées situées en dehors. Dans les feuilles que nous avons fait développer sous terre, nous avons également obtenu la formation d’une cuticule du côté de l’épiderme inférieur.

On voit donc que le séjour dans le sol a eu pour effet d'augmenter dans l’écaille l’épaisseur de l’épiderme inférieur ou externe. Ce phénomène s’explique naturellement par le rôle de protection qui est dévolu à cet épiderme ; aussi, conçoit-on très bien que dans le cas cité précédemment, où la jeune écaille est protégée elle-même par d’autres écailles plus anciennes, cet épiderme externe reste mince. M. Costantin avait également signalé l'importance que prenaient les tissus de protection (épiderme subérifié, couche subéreuse), dans les tiges qui se sont développées sous le sol.

Collenchyme. — D'une façon générale, le collenchyme disparaît ou du moins diminue en très notables proportions, dans les écailles souterraines. M. Costantin, dans son étude comparée destiges aériennes et souterraines des Dicotylédones, avait constaté que dans les tiges développées sous le sol, ce tissu était en moins grande abondance que dans les tiges développées à l’air et à la lumière. Les conclusions sont donc identiques.

On n’est pas d’accord, à l’heure actuelle, sur le rôle qui est dévolu au collenchyme. M. Falkenberg et M. Schwendener en font un intermédiaire entre le tissu fondamental et le tissu mécanique, c’est-à-dire, comme formant un tissu de soutien peu développé. Selon M. Giltay, cette cuirasse que le tissu collenchymateux forme autour de la tige, n'aurait pas seulement un rôle de soutien : elle serait aussi destinée à modérer la transpiration, car cette enveloppe est interrompue en un certain nombre de points où les cellules gardent la minceur de leurs parois et par lesquels s'établit la communication entre les stomates et le tissu chlorophyllien interne. Or, nous. avons déjà vu, en traitant de l’épiderme des écailles souterraines, que les stomates disparaissaient très fréquemment ou du moins que leur nombre était diminué. Il est donc évident

que la transpiration s'effectue plus difficilement dans les parties souterraines et par suite, si le collenchyme joue le rôle que lui attribue M. Giltay, il doit diminuer d'importance et même disparaître dans les écailles où la transpiration n’a nullement besoin d’être modérée. Si, au contraire, selon M. Schwendener, le collenchyme remplit surtout le rôle de soutien, il doit également disparaître dans l’écaille, organe se développant sous terre et n’ayant pas par suite besoin d’être soutenu.

Quel que soit donc le rôle qu’on veuille attribuer au collenchyme, ce tissu doit être de beaucoup moins important dans l’écaille souterraine que dans la feuille aérienne. C’est, en effet, ce que nous avons observé. Le collenchyme manque, par exemple, totalement dans l’écaille d’Arum italicum, alors qu’il existe en très grande abondance, dans la gaine, le pétiole et le limbe. Dans l’écaille d’Helianthus annuus, ce tissu fait défaut alors qu’il est important en face des nervures principales du limbe, et, dans le pétiole, au niveau des deux petites ailes perpendiculaires à la face supérieure. On se rappelle le développement de ce tissu dans le pétiole d’Heracleum et sa réduction dans l’écaille.

Les expériences nous ont d’ailleurs fourni des résultats analogues. Le pétiole aérien de Glechoma possède au-dessous de son épiderme deux assises de cellules à parois fortement collenchymateuses. Les deux ailes sont même exclusivement constituées par ce tissu. Dans le pétiole souterrain, les deux assises situées en dedans de l’épiderme n’ont plus de collenchyme. Une semblable réduction s’observe dans les feuilles souterraines de Trifolium repens, Vinca minor, Teucrium Scorodonia, etc.

Les rhizomes que nous avons déterrés et placés à l’air et à l'obscurité ont donné naissance à des feuilles étiolées, dans lesquelles le collenchyme existe : il est cependant moins abondant que dans les feuilles développées à la lumière.

M. Costantin, ayant fait germer des tubercules de pommes de terre à l'obscurité, a remarqué que le collenchyme existait dans le parenchyme cortical de la tige aérienne étiolée, mais en moins grande abondance que dans la tige développée à la

Jumière. « L'existence du collenchyme, dit il, dans la tige développée à l'obscurité, semble justifier plutôt l’opinion de M. Giltay que celle de M. Schwendener, au sujet du rôle que joue ce tissu. La tige de Solanum était rampante ; le collenchyme n’était donc pas un appareil de soutien, et, comme la transpiration est encore active à l’obscurité, le rôle de modérateur de la transpiration peut être admis pour ce tissu ; de plus, à la lumière une plante transpire plus qu’à l'obscurité ; l'appareil modérateur de la transpiration n’a donc pas besoin d’être aussi puissant dans ce dernier cas. »

Cependant, sans nier le rôle de modérateur de la transpiration que M. Giltay attribue au collenchyme. nous devons faire remarquer que les jeunes feuilles étiolées possèdent ce tissu et qu’elles ont besoin d’un appareil de soutien. Les écailles, développées sous terre, n’en possèdent pas. Nous nous bornerons simplement à constater que le collenchyme abondant dans la feuille exposée à la lumière et réduit dans la feuille exposée à l'obscurité, disparaît dans la feuille souterraine, sans préjuger en rien du rôle que peut remplir ce tissu.

Tissu palissadique. -— Le développement du parenchyme palissadique dans la feuille normale paraît due à l’influence de la lumière. Presque tous les savants qui ont traité cette question sont arrivés à ce résultat.

M. Stahl (1) a montré en 1880 que dans l’Oxalis acetosella croissant à l'ombre, les feuilles ne présentaient que du tissu lacuneux, tandis que les plantes qui vivent dans les endroits très éclairés, telles que le Pseucedanum Cervaria, possèdent des feuilles dont le parenchyme en palissade est extrêmement développé. Il à fait à peu près les mêmes remarques pour les feuilles de Fagus silvatica.

M. Haberlandt (2), dans son étude .de l’appareil assimilateur des plantes, ne pense pas que la lumière influe sur la

(1) Ueber den Einfluss der Lichtintensität auf structur und Anordnung des Assimilations parenchym. (Bot. Zeit.. XXXVIII, 1880, n° 51, p. 868).

(2) Vergleichende Anatomie des Assimilatorischen Gervebesystéms (Pringsh. Jahrb., vol. XIII, 1881).

Structure du tissu palissadique : mais il admet son action sur Sa disposition à la périphérie des organes éclairés.

M. Pick (1), en éclairant d’une façon intense la face inférieure d’un Colchique, a obtenu sur ce côté de la feuille, du parenchyme en palissade, tandis que le tissu de la face supérieure, moins éclairée, présentait les caractères d’un tissu lacuneux. Il a également constaté la présence du tissu palissadique, sur le côté le plus éclairé des tiges qui ne présentent que de rares feuilles.

M. Leclerc du Sablon a montré que la structure d’une feuille d’Eucalyptus globulus verticale, par conséquent également éclairée sur ses deux faces, était symétrique, tandis que la face supérieure seule présentait du tissu palissadique, lorsque la feuille était horizontale.

M. Dufour, dans son travail sur l'influence de la lumière sur la forme et la structure des feuilles, dit que la lumière produit un développement bien plus grand du tissu palissadique et un allongement plus considérable de ses cellules.

Il résulte de tout ceci que, si le développement du tissu palissadique est bien dû réellement à l'influence de la lumière, ce tissu doit faire totalement défaut dans l’écaille souterraine, : et c’est, en effet, ce qui a lieu dans la grande majorité des cas. Au lieu d’avoir son parenchyme différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux, l’écaille possède un parenchyme homogène d’un épiderme à l’autre. Nous sommes arrivés dans nos expériences à des résultats identiques. Les rhizomes de Saponaria, Lysimachia, Teucrium, etc., que nous avons déterrés et placés à la lumière, ont donné naissance non à des écailles, mais bien à des feuilles dont le parenchyme était nettement différencié. Inversement, on a vu qu’en enterrant de jeunes rameaux de Veronica Chamædrys, Vinca minor, Trifolium repens, etc., nous avons constaté dans les feuilles ainsi formées et développées sous le sol, une disparition totale du tissu palissadique dans quelques cas, mais souvent aussi une diminution de ce même tissu. Dans la Veronica officinalis, la feuille aérienne possède deux assises de tissu palissadique ;

(4) Ueber den Einfluss der Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der Zellen des Assimilationsgewehes (Bot. Centralblatt, vol. XI, 1882, n°° 37 et 38).

dans la feuille développée sous le sol, ces deux assises ont complètement disparu. Dans le Glechoma hederacea, la feuille développée à la lumière possède une assise de tissu en palissade ; dans la feuille souterraine, la même assise existe. Les cellules sont de dimensions réduites, il est vrai: elles ont une forme plus polygonale, elles sont plus intimement appliquées les unes contre les autres ; mais elles existent cependant. Pourquoi la feuille souterraine de (lechoma n’a-t-elle pas perdu son tissu palissadique, puisque le développement de ce tissu est dû à l'influence de la lumière ? Je pense qu’il faut faire intervenir ici la question de l’hérédité.

M. Gaston Bonnier, dans ses recherches expérimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin, a montré que certaines plantes se transformaient très rapidement, selon le milieu dans lequel elles végétaient. Un même pied de Teucrium Scorodonia, par exemple, cultivé d’abord en plaine, transporté ensuite au col d’Aspin pendant quatre ans, a subi des modifications de forme et de structure très-notables qu'il a reperdues plus tard, en trois ans, lorsqu'on l’a replanté de nouveau en plaine. Pendant ce temps, les cultures croisées en sens inverse ont donné le même résultat. Le Teucrium Scorodonia a, par conséquent, modifié sa forme extérieure et sa structure interne selon le milieu de plaine ou de hautes altitudes.

« Au contraire, le Thymus Serpyllum, dit M. Bonnier, est remarquable par le peu de modifications qu’on observe naturellement aux altitudes les plus diverses, de la morphologie extérieure. Il en a été de même pour les cultures faites à Pierrefonds, au jardin de l’École Normale, au pic d’Arbizon et à l’Aiguille de la Tour. Les échantillons des cultures supérieures sont, en moyenne, à peine plus petits, leurs feuilles sont aussi grandes et la couleur des fleurs n’est guère plus intense.

De même, un pied de Potentilla argentea à été divisé en deux parts ; ces deux parts ont été cultivées sur le même sol, la première au jardin de l’École Normale, la deuxième au jardin de culture de Chamonix.

La structure de la tige dans ces deux régions, aussi com-

parable que possible, n’est pas très-différente dans les deux Cas. Dans la feuille, le tissu en palissade très différencié dans l'échantillon de plaine, l’est un peu plus dans celui des montagnes. »

Ainsi done, voici deux plantes, le Thymus Serpyllum et le Potentilla urgentea qui, placées dans les mêmes conditions que le Teucrium Scorodonia, n’ont présenté que des modifications peu importantes. Il en a été de même dans nos expériences. La feuille de Veronica ofjicinalis développée sous terre a perdu son tissu en palissade; celle de Glechoma hederacea l'a conservé. Dans le premier cas, l'influence du milieu a été plus considérable que l'influence de l’hérédité. Dans le second cas, c’est l'inverse qui s’est produit.

Il faut donc admettre que certaines plantes possèdent des caractères plus fixes que d’autres, probablement parce que ces caractères leur ont été légués par une série plus grande de générations. Dans l’exemple emprunté à M. Bonnier, le Thymus Serpyllum et le Potentilla argentea se sont fort peu modifiés sous les divers changements d'altitude, alors que le Teucrium s’est transformé rapidement, parce que, dans le premier cas, les caractères avaient été transmis par un nombre plus élevé d’ascendants que dans le deuxième, et c’est pour la même raison que la différenciation du mésophylle en un tissu palissadique et un tissu lacuneux est, en quelque sorte, plus profondément enracinée dans le Glechoma que dans la Vinca minor.

Mais il y a plus. Prenons, par exemple, la Zysimachia vulgaris.

La feuille aérienne a un tissu palissadique très net. L’écaille a, comme on l’a vu, un parenchyme uniformément homogène avec cellules arrondies, séparées par des méats. Le développement de l’écaille s’effectuant sous le sol, c’est-àdire à l'abri de la lumière, le tissu palissadique manque. Or, nous avons fait des coupes dans de très jeunes feuilles atteignant à peine quelques millimètres de longueur et situées au centre même du bourgeon terminal du rhizome : ces jeunes feuilles, ainsi que les écailles qui les protègent, n’avaient pas encore subi l'influence de la lumière, l’extré-

mité du bourgeon se trouvant à quatre ou cinq centimètres au-dessous de la surface du sol. Ces feuilles ont du tissu palissadique.

Si l’on n’admet ici l'influence de l’hérédité, comment expliquer que l’écaille et la jeune feuille étant placées toutes les deux dans des conditions identiques, la première n'ait pas de tissu en palissade et que la seconde en possède ? (1).

Nous arrivons donc à cette conclusion, que la lumière accentue sans nul doute le caractère palissadique, mais que c’est l’hérédité qui joue le principal rôle dans la formation de de ce tissu. « La lumière manifeste surtout son action, dit M. Pick, en orientant seulement les cellules palissadiques. »

Le parenchymede l’écaille est donc homogène et ne présente pas de différenciation en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Les cellules qui le composent sont parfois arrondies et séparées par des méats {Heileborus, Smilux, Helianthus) ; mais Jamais les méats ne prennent un aussi grand développement que dans les parties aériennes. Ceci est particulièrement manifeste dans certaines plantes, telles que V'Arum üitalicum en particulier, où les énormes lacunes qui existent dans le pétiole ont disparu dans l’écaille souterraine. Il est à remarquer dans ce cas, qu’il arrive fréquemment que les dimensions des cellules vont en diminuant, de l’épiderme supérieur à l’épiderme inférieur {Rheum, Helleborus, Valeriana). D’autres fois, les cellules du parenchyme sont sinueuses {Dicentra,

.(1) M. Costantin, dans son étude sur les feuilles des plantes aquatiques, a fait une conslatation analogue.

( Quand on examine, dit-il, les feuilles de Nymphéacées, alors qu’elles sont encore enferm@s dans le bourgeon, on constate que leur épiderme supérieur présente déjà un nombre extrêmement considérable de stomates : ils se sont formés indépendamment de l’action du milieu aquatique, parce que la feuille est enroulée de manière que l’épiderme supérieur soit protégé, et parce qu’elle est enfermée dans le bourgeon.

» L'exemple précédent est loin d’être isolé : j'ai pu faire la même remarque sur les feuilles en flèche de la Sagittaire, sur les feuilles nageantes du Limnocharis Humboldtii, du Potamogelton natans, etc. Dans ces deux dernières espèces, avant l’arrivée de la feuille à l’air, non seulement il existe des stomates sur toute la face supérieure, mais l’épiderme inférieur présente déjà ceux qui ont été signalés plus haut. Les stomates qui apparaissent dans ces cas se forment indépendamment de l’action du milieu. »

Fe #

Bocconia, Corydalis), et les méats qui les séparent sont petits et triangulaires.

Mais le plus souvent, les cellules sont polygonales et sont intimement unies entre elles, sans méats (Hyacinthus, Lilium, Bambusa, Echinops).

Nous avons également obtenu, en faisant développer des feuilles sous terre, une disparition ou du moins une diminution notable des lacunes et des méats {Glechoma, Trifolium, Vinca, Lysimachia, etc.).

Ainsi donc, le parenchyme des écailles souterraines présente deux caractères ; il est plus homogène et moins lacuneux que le parenchyme foliaire.

Appareil vasculaire. — Dans l’écaille comme dans la feuille, la nervure est formée de l’appareil conducteur et de l’appareil de soutien ; l'appareil conducteur se compose des vaisseaux du bois et des tubes criblés du liber : leur réunion constitue le faisceau libéroligneux. Si nous considérons une écaille souterraine de Smilax, Glyceria, Tradescantia, Echinops, etc., et si nous faisons une Coupe à travers sa nervure médiane, nous voyons que le bois est constitué par un certain nombre de vaisseaux disposés sans ordre et situé dans un parenchyme formé par des cellules à parois minces, peu réfringentes, et qui n’est autre que le parenchyme primitif.

En face se voit le liber, reconnaissable à ses éléments plus petits et plus réfringents que les cellules du parenchyme environnant. Entre le bois et le liber, on trouve encore du parenchyme primitif, mais pas la moindre trace de couche génératrice qui indique des formations secondaires.

Donc, il existe des écailles souterraines sans formations secondaires d’aucune sorte ; c’est d’ailleurs le cas le plus général.

Mais on peut rencontrer également des écailles possédant des formations secondaires très distinctes. Ainsi, examinons la nervure médiane de lécaille de Saponaria officinalis. Comme dans le cas précédent, le faisceau libéroligneux comprend du bois et du liber ; mais entre les deux, on remarque en outre une couche génératrice peu développée à la vérité,

Thomas. — 7.

mais facilement reconnaissable à la disposition de ses cellules.

Dans la Saponaire, la couche génératrice est continue entre le bois et le liber ; mais il arrive assez fréquemment qu’elle se trouve interrompue par places. Alors, les vaisseaux sont entremêlés de cellules qui maintiennent les files écartées les unes des autres et le liber forme aussi des faisceaux qui tranchent par leur réfringence avec le reste du parenchyme.

Les écailles qui présentent des formations secondaires n’en ont pas sur toute la longueur des nervures principales. Le plus souvent, elles disparaissent à une certaine distance du sommet ou des bords du limbe : à ces endroits, les nervures se réduisent à un très petit nombre de vaisseaux courts et renflés.

Donc on peut rencontrer des écailles souterraines avec un commencement de iormations secondaires.

Si nous passons à l’étude des éléments des faisceaux, nous remarquons d’autres différences. Le nombre des vaisseaux du bois est très sensiblement plus élevé dans la feuille que dans l’écaille. Nous avons observé la diminution du nombre des vaisseaux ligneux dans toutes les écaillés que nous avons étudiées : la lignification des éléments est également moins avancée que dans la feuille. Quant à la forme même des vaisseaux, elle est généralement plus arrondie dans la feuille, plus polygonale dans l’écaille. Comme nous l’avons fait déjà remarquer au sujet de l’Ornüthogalum umbellatum, cette différence est en rapport avec la différence de forme qui existe entre les cellules du parenchyme.

Les éléments du liber sont non seulement plus nombreux et plus petits, mais encore ils possèdent des parois plus épaisses dans la feuille que dans l’écaille : les unes et les autres ont cette réfringence qui les caractérise.

Ainsi donc, dans chaque faisceau libéroligneux, le nombre des vaisseaux du bois et des éléments libériens est très diminué dans l’écaille souterraine : si l’on ajoute que dans le même organe, le nombre total des faisceaux est la plupart du temps moins élevé qu’il ne l’est dans la feuille, on comprendra l’importante réduction que subit dans l’écaille souterraine l’appareil vasculaire,

«Comme appareil de soutien des faisceaux libéroligneux, on entend ordinairement l’ensemble des éléments collenchymateux ou ligneux qui l’entourent, totalement ou en partie ; on y joint aussi les cellules ou les fibres ligneuses qui, dans certains cas, entrent dans la constitution des faisceaux du bois ou du liber. L'appareil de soutien de l’écaille est généralement nul ou très réduit.

Il peut faire défaut à la fois dans l’écaille et dans la feuille. Dans d’autres cas, il manque dans la première et existe dans la seconde. Les écailles souterraines de Typha, Tussilago, Nuphar, Crocus, ne possèdent pas d'appareil de soutien autour de leurs faisceaux libéroligneux ; les feuilles aériennes, au contraire, ont un arc où même un anneau complet de sclérenchyme autour des faisceaux. Dans d’autres cas enfin, les faisceaux de l’écaille peuvent être entourés d’un anneau de sclérenchyme {Smilax, Bambusa, etc.), mais il n’atteint jamais le développement qu’il a dans la feuille.

En résumé, nous voyons que l’appareil de soutien des faisceaux libéroligneux manque très souvent dans l’écaille et que, lorsqu'il existe, il est ordinairement très-peu développé.

Dans un grand nombre de cas, le parenchyme foliaire lui-même peut avoir aussi un tissu de soutien. Ce tissu consiste: soit en des cellules isolées, les unes simples, exactement en forme de clou dont la tête grande et élargie est appliquée contre l’épiderme supérieur et dont la pointe effilée s'enfonce dans les méats des premières cellules du tissu lacuneux, les autres rameuses, d’où partent dans tous les sens des branches de soutien s’engageant dans les intervalles des cellules: soit par des paquets de fibres sclérifiées généralement situés du côté de l’épiderme inférieur. Les cellules isolées simples ou rameuses manquent dans l’écaille ; quant aux îlots de fibres sclérifiées, ou bien ils font défaut ou bien leur développement est considérablement réduit.

Tissu sécréleur. — Au point de vue de la disposition de ce tissu, nous avons observé les plus grandes variétés. Dans l’'Héracleum, par exemple, les canaux sécréteurs sont très abondants dans le pétiole et manquent dans l’écaille. Dans

l'Helianthus, les canaux sécréteurs sont également moins développés que dans le limbe. Dans l’écaille aérienne de Tussilago Farfara, il existe en face du liber du faisceau médian, un canal sécréteur, bordé de 7 à 8 cellules aplaties tangentiellement à la lumière, tandis que dans l’écaille souterraine, le nombre de ces cellules n’est plus que de 4. Dans l’écaille aérienne de la même plante, un certain nombre de cellules libériennes paraissent être sécrétrices : dans l’écaille souterraine, ces cellules sont moins abondantes. Ainsi donc, dans certains cas, les canaux sécréteurs font défaut ou sont réduits dans l’organe développé sous le sol.

Inversement, ils peuvent être plus développés dans l’écaille que dans la feuille. [l existe à l’extrémité de l’écaille de Lysimachia vulgaris un canal sécréteur très-développé, tandis que dans la feuille aérienne ce même canal est très réduit.

La même diversité existe quant aux parties sécrétrices. La feuille de Lysmachia Nummularia en possède en abondance au-dessous de l’épiderme supérieur, alors que l’écaille en est dépourvue. Par contre, l’écaille de Narcissus odorus en a et la feuille n’en possède pas.

On voit donc que le tissu sécréteur ne présente rien de caractéristique et qu'il peut être, selon le cas, tantôt plus développé, tantôt plus réduit dans l’écaille que dans la feuille.

Matières de réserve. — Les matières de réserve existent en abondance dans un grand nombre d’écailles souterraines. Les écailles nourricières des Monocotylédones, principalement celles situées au centre des bulbes, en renferment une notable proportion, les matières sont surtout accumulées dans les premières assises du parenchyme en contact avec l’épiderme inférieur (Hyacinthus, Ornithogalum, etc.). Dans l’écaille du Zilium, toutes les cellules du parenchyme sans distinction sont remplies de réserves.

Parmi les écailles protectrices des Dicotylédones, un grand nombre d’entre elles en renferment également, mais dans beaucoup d’autres cas elles font défaut.

rs DES FEUILLES SOUTERRAINES 101

On à vu qu’en faisant développer sous le sol des rameaux de Saponaire, par exemple, nous avons ainsi obtenu la production de matières de réserve, tandis que ces matières manquaient complètement dans la feuille développée à la lumière, ainsi que dans les écailles que nous avons déterrées et que nous avons placées à l'air et à l’obscurité. L'influence du : milieu souterrain est donc ici manifeste (1).

IL y a également un autre point qui mérite d'attirer l’attention. Il faut remarquer que dans l’ensemble des caractères que présente l'écaille souterraine, un certain nombre d’entre eux appartient également à la feuille très jeune, non encore différenciée, de sorte que l’on pourrait objecter que l’écaille représente seulement une feuille n’étant pas encore arrivée à son parfait développement.

Si l’on ne considère que le Colchicum autumnale, par exemple, on remarque dans l’écaille une réduction très notable des vaisseaux ligneux et des éléments libériens, un développement moins accentué du tissu palissadique et une structure du parenchyme beaucoup moins lacuneuse que dans la feuille adulte. Or, la jeune feuille présente des caractères identiques à ceux de l’écaille. ;

De même, dans le Typha latifolia, l’écaille et la feuille jeune possèdent des épidermes peu cutinisés, un appareil vasculaire non lignifié, un sclérenchyme très réduit et un tissu lacuneux peu développé. Le tissu palissadique, qui comprend trois assises de cellules en dessous de chaque épiderme dans la feuille adulte, fait ici défaut.

Ainsi donc, dans certains cas, l’écaille souterraine ne se différencie en rien de l’état jeune de la feuille ; mais dans d’autres cas, de beaucoup les plus nombreux, à ces caractères d’arrêt de développement viennent s'ajouter d’autres caractères acquis par l’écaille sous l'influence du milieu souterrain, et que la jeune feuille n’a jamais eus à aucun moment.

(4) Il n'entre pas dans Je cadre de notre travail de nous occuper de la composition chimique des réserves. On trouvera sur le sujet les renseignements nécessaires, dans, une série d'articles. publiés par M: Leclerc: du Sablon, sur les réserves des bulbes et des (Unes (Revue Générale de | Botanique, D°REXS octobre 1898).

Voici un tableau représentant les différences anatomiques qui existent entre les feuilles de Saponaria officinalhis développées à la lumière, à l’obscurité et sous terre.