ANIMAUX SANS VERTÈBRES
Il est assez remarquable que le système nerveux des animaux sans vertèbres se rapporte à un seul et même type légèrement modifié, et qui s’éloigne considérablement du premier embranchement; si on admet encore un cerveau dans ces animaux, c’est plutôt par les fonctions qu’il remplit que par son analogie anatomique.
Le système nerveux se compose ici des mêmes éléments : ganglions, commissures et nerfs; ce sont les mêmes parties que l’on observe chez les vertébrés. Les ganglions sont des corps arrondis contenant des corpuscules particuliers d’où partent des filets nerveux; les commissures sont des nerfs qui vont d’un ganglion à l’autre et qui les mettent en relation; les nerfs sont les cordons qui partent des ganglions et qui y aboutissent, et qui se perdent dans les organes ou bien y prennent leur origine.
Les modifications du système nerveux dans les animaux sans vertèbres portent sur le nombre de ganglions, leur séparation ou leur coalescence, et la place qu’ils occupent au milieu des autres organes.
Il n’est pas sans importance de faire remarquer que si la plupart des animaux sans vertèbres ont encore des nerfs et des ganglions de la vie organique (grand sympathique), ces nerfs et ces ganglions sont placés chez les articulés au-dessus du tube digestif et chez les mollusques au-dessous.
Ce que nous venons de dire est sans doute applicable encore aux vertébrés ; chez eux aussi il n’y a que ganglions, commissures et nerfs, mais ces diverses parties ne sont pas aussi bien connues dans cet embranchement. Les dernières recherches microscopiques font entrevoir que d’ici à peu de temps nos connaissances sur cet appareil pourront notablement s’accroître.
ARTICULÉS OU ÉPICOTYLÉDONES.
Tous les animaux de cet embranchement ont un collier lier veux autour de l’œsophage (fig. 270) et un chapelet de ganglions
APPAREIL NERVEl'N
parlant de la partie inférieure du collier pour s’étendre dans toute la longueur du corps (lig. 271).
Ce collier est formé de deux ganglions situés au-dessus de l’œsophage (les ganglions sus-œsophagiens), et de deux ganglions sous-œsophagiens. Ces quatre ganglions sont unis entre eux par des commissures qui forment un cercle complet.
Ces ganglions sus-œsophagiens que l’on a corn- *70.
, . , Collier nerveux.
parés au cerveau, donnent naissance aux nerfs qui se rendent aux yeux ou nerfs optiques, aux antennes et à d’autres organes de la tète; les ganglions sous-œsophagiens donnent surtout naissance aux nerfs qui se rendent aux pièces de la bouche.
Des deux ganglions sous-œsophagiens partent deux commissures qui se rendent aux premiers ganglions du thorax; elles sont placées dans l’axe du corps tandis que les premières commissures sont transverses; nous avons ainsi des commissures longitudinales et des commissures transversales.
Comme le corps de tous ces animaux est divisé en anneaux, on doit compter que chaque anneau possède sa paire de ganglions, et, si les anneaux sont semblables entre eux, les ganglions le sont aussi.
Chaque anneau possède en effet sa paire de ganglions; ils sont tous unis en avant et en arrière par une commissure longitudinale et une commissure transverse. L’ensemble de ces ganglions forme la chaîne ou le chapelet double situé en dessous du canal digestif et que l’on a cherché en vain à comparer à la moelle épinière des vertébrés.
Quand les anneaux sont bien distincts les uns des autres, les ganglions le sont aussi; c’est ce que l’on voit en général dans les articulés qui ont le corps allongé, comme les larves (fig. 272). Quand au contraire les anneaux sont peu distincts, qu’ils se confondent entre eux et que le corps se raccourcit, les ganglions
Fig. <71. — Collier nerveux avec chaîne ganglionnaire.
se rapprochent, les commissures longitudinales disparaissent, et les diverses paires de nerfs, au lieu de former une chaîne, donnent naissance à une masse nerveuse centrale qui affecte souvent, par les nerfs qui en partent, la forme d’une étoile (fig. 275).
De même que les commissures longitudinales disparaissent et que les gan-
Fig. 272. — Système nerveux de paliuurus qundricornis»
Fig. 275. — Système nerveux de ni nia squinado.
glions se rapprochent d’avant en arrière, les ganglions latéraux ou pairs se rapprochent par la disparition des commissures transverses, cl au lieu d’une chaîne double on ne voit plus qu’un chapelet simple.
Dans tous ces animaux la forme du corps traduit parfaitement la disposition du système nerveux.
On trouve aussi des ganglions et des nerfs qui agissent indépendamment de la volonté, qui se rendent surtout à la bouche, à l’œsophage et à l’estomac, cl qui remplissent les mêmes fonc-
APPAREIL NERVEUX
lions que le grand sympathique des animaux supérieurs; on les appelle slomato-gastriques. Ils naissent par des commissures des ganglions sus-œsophagiens ou du cerveau.
Des recherches intelligentes oui fait connaître que la chaîne ganglionnaire est formée de deux faisceaux juxtaposés : un faisceau supérieur sans rendements ganglionnaires et un faisceau inférieur à ganglions; le supérieur correspond, à ce qu'il parait, au faisceau antérieur de la moelle el présiderait au mouvement tandis que l’autre correspondrait au sen-
Cig. 471.
Système nerveux de cantharide.
Fig. 275.
Système nerveux de hanneton.
liment. Les nerfs naissent généralement des ganglions, mais on en trouve aussi qui naissent de l’espace interganglionnaire. On peut souvent s’assurer qu’ils naissent de plusieurs racines
transverses et longitudinales, ce qui rend compte de la simultanéité d’action des divers segments du corps.
Insectes. — Les insectes ont souvent les deux ganglions sus-œsophagiens réunis en une seule masse qui forme le cerveau. La chaîne ganglionnaire est toujours distincte, et, à l’état adulte, les trois paires de ganglions, correspondant aux trois anneaux thoracliiques, sont toujours les plus développées et les moins régulières (fig. 274 et 275).
Les ganglions cervicaux donnent naissance aux nerfs optiques, pour les yeux à facettes comme pour les yeux simples, et aux nerfs des antennes. Les pièces de la bouche et les palpes reçoivent les nerfs des ganglions sous-œsophagiens.
Le système stomato-gastrique consiste souvent en un cordon nerveux impair portant trois ganglions et en deux autres paires de ganglions qui tirent les uns elles autres leur origine des ganglions sus-œsophagiens (fig. 270). *
Les ganglions viscéraux des insectes sont unis au système nerveux animal par des commissures qui se rendent toujours aux ganglions sus-œsophagiens.
Arachnides. — Ces articulés montrent en général un collier nerveux, formé supérieurement par un ganglion cérébral; inférieurement, les ganglions du collier sont réunis en une seule masse avec ceux de la chaîne (fig. 277). Les scorpions, qui ont un corps allongé, montrent la chaîne ganglionnaire étendue dans toute la longueur du thorax et de l’abdomen et les commissures longitudinales très-développées.
Myriapodes. — Les anneaux étant très-nombreux et le corps excessivement long, le système nerveux est composé d’un grand nombre de ganglions et la chaîne est très-développée en longueur. On a signalé dans ces articulés quatre sortes de racines aux nerfs : une longitudinale qui s’étend jusqu'au collier,
Fig. 27G. — Nerfs splanchniques.
a. b. c. Ganglions médians. — d. e. Ganglions pairs.
A PPA U K IL NERVEl'X
une nuire qui suit la même marche, mais seulement jusqu’au ganglion précédent, une troisième transverse qui se rend dans le ganglion voisin, et une quatrième qui lire directement son origine du ganglion d’où le nerf sort. Nous n'oserions dire que ceci ne repose pas plutôt sur des vues théoriques. Ces articulés possèdent comme les précédents un système stomatogastrique double, l’un pair et l’autre impair.
Crustacés. — Le système nerveux des crustacés décapodes est très-remarquable; le corps des uns étant trèsallongé et celui des autres très-court (lig. 272 et 27Ô), nous voyons clairement la démonstration de ce que nous venons de dire plus haut.
L’écrevisse possède une longue chaîne ganglionnaire étendue dans toute la longueur du thorax et de l'abdomen; les crabes au contraire ont tous les ganglions réunis en dessous du céphalothorax sous la forme d'une étoile. Dans les uns et les autres les ganglions sous-œsophagiens sont éloignés du cerveau, de manière que les commissutes latérales du collier nerveux sont très-longues.
Dans les crustacés inférieurs, les deux cordons longitudinaux tendent à s’éloigner l’un de l’autre, les ganglions diminuent à mesure que les anneaux s’effacent ou même disparaissent, et la chaîne ganglionnaire s’éloigne du type des articulés.
Les crustacés, surtout les supérieurs, possèdent des ganglions et des nerfs stomatogastriques (lig. 278). Il naît en général, des commissures longitudinales du collier, un cordon qui se rend aux parois de l’estomac où il aboutit à un ganglion d’où partent divers lilels nerveux pour les parois du canal intestinal.
Parmi les crustacés suceurs, on en voit qui ont la chaîne ganglionnaire réunie en avant, comme chez les articulés, et
écartée en arrière, (dichelestium) (fig. 279), comme dans beaucoup de vers et d’autres dont les deux moitiés sont complètement séparées dans toute la longueur (achlères et Penella). Cette dernière disposition se montre aussi dans les pentaslomes, où l’on voit de plus les ganglions complètement disparaître, et la chaîne présenter l’aspect d’un cordon (fig. 280). On distingue encore, dans ces articulés si simples qu’on les a confondus jusque dans ces derniers temps avec les helminthes, des ganglions slomato-gastriques (fig. 280 e. f).
ALIOCOTYLÉDONES.
Mollusques. — Le système Fig. 28«. - système nerveux des mollusques difun7uaUtuî""’l>letdtS fêre (1(' celui des articulés par a. Ganglions sous- l’absence de chaîne ganglionœso|)h. — b. Col- naire; tout le système est
ganglionnaire.11- réduil à 11,1 Collier d’où l)ar' c. f. <j. Ganglions tent les nerfs qui se rendent à
ihi"ues* sym,,a" la périphérie du corps.
Si l’on considère les ganglions sus-œsophagiens comme représentant le cerveau, plusieurs mollusques sont privés de cerveau, puisqu’il ne se trouve souvent au collier que les ganglions inférieurs. C’est ce que l’on voit du reste déjà chez quelques articulés.
On aperçoit généralement un système stomato-gastrique chez ceux qui ont encore une tête distincte.
Céphalopodes. — Quoique ce système ne consiste que dans un collier ordinaire d’où partent tous les nerfs du corps, il est cependant assez compliqué, ainsi que nous allons le voir (fig. 281).
Fig. 279. — Système nerveux de dichclcstium sturionis.
AI'PARKII. N F. R VF. IX .
Le collier nerveux esl logé dans une boite cartilagineuse qui a de grandes analogies avec le crâne des vertébrés. Il se compose : d'une masse ganglionnaire supérieure qui fournil en avant les nerfs olfactifs el, sur le côté, les nerfs optiques et les commissures du ganglion sous-buccal ; ensuite d’une masse ganglionnaire inférieure qui fournit plusieurs nerfs, el entre aulres les nerfs des bras el le nerf acoustique.
Le nerf des nageoires, provenant des ganglions supérieurs, présente à la base de ces nageoires un ganglion volumineux connu sous le nom de ganglion étoilé ou ganglion de la pâlie d’oie.
Le système stomalo-gaslrique esl trèsdéveloppé; il esl formé par un ou par deux ganglions, qui sont situés au-dessous de la cavité buccale, cl par un autre ganglion uni au précédent par deux commissures, et qui est placé sur les parois de l’estomac. Ces ganglions sont assez volumineux. Tout le système nerveux se fait remarquer par une tendance particulière ô former des renflements ganglionnaires.
Outre les nerfs splanchniques dont nous venons de parler, on voit encore dans ces mollusques des nerfs qui se rendent aux branchies et au cœur el qui ne sont pas sans analogie avec le nerf pneumo-gastrique des animaux supérieurs.
Chaque bras comprend un nerf ganglionnaire auquel esl accolé un nerf ordinaire provenant directement du bord antérieur des ganglions sous-œsophagiens.
Gastéropodes. — Le collier est toujours complet (fig. 282); généralement on voit deux ganglions au-dessus de l’œsophage qui fournissent le nerf optique el le nerf des tentacules inférieurs, et plusieurs ganglions sous-œsophagiens réunis les uns aux autres et formant quelquefois une masse assez volumineuse. Les nerfs acoustiques naissent de ces derniers, ainsi que les nerfs
Fig. 381.— S)ttcinr nerveui de rRrgunaule.
ANATOMIE CO.MIWUÉE.
<1 ii j se rendent au pied; ces derniers sont quelquefois volumineux et en grand nombre.
On trouve encore chez plusieurs gastéropodes des ganglions
ordinairement impairs et qui se rapportent à l’appareil sexuel ; on en voit dans les aplysies et les huilas (fig. 285).
Chez plusieurs de ces mollusques, et particulièrement ceux connus sous le nom depléropodes, les ganglions cervicaux manquent, et toute la partie latérale et supérieure du collier est formée par une commissure.
On a observé chez presque tous ces mollusques un syslèmestomato-gastrique consistant le plus souvent dans deux ganglions très-petits, situés en dessous de la cavité de la bouche et collés à ses parois. Chez les pléropodes, ces ganglions sont fondus en un seul, qui est situé sur la ligne médiane.
Acéphales. — Ces mollusques ont encore un collier œsophagien (fig. 284); mais les ganglions sous-œsophagiens s’écartent fortement des autres et sont logés dans l’intérieur du pied ; on les a nommés ganglions pédieux, parce qu’on ne s’est pas aperçu d’abord qu’ils forment le dessous du collier. Les ganglions cervicaux ou supérieurs sont situés à l’angle de la bouche. Ils fournissent, outre la commissure ordinaire, une autre commissure qui se rend au ganglion situé au-dessous du muscle adducteur postérieur et que nous considérons comme une seconde partie de la masse sous-œsophagienne. Il n’existe pas
Fig. 282. — Système nerveux de l’hélix pomatii
AIM'AllEIL NEHVEL'X
de système stomatogastriijue propre; mais on a considéré
Fig. *85
• Système nervmi de bulln
quelques filets nerveux, naissant des commissures, comme faisant fonction de nerf splanchnique.
.... . . . Fig- 284 — Stiième nerveux
lumtiers, COIliniC K S hrNO^OOl* du drfissrna polyinor)>ha i»olé.
res, ont ce système à l’état rudimen- a. La première paire de ganlaire. On distingue un ou deux corps rc|,ons- — * La secondiganglionnaires au-dessus de la cavité buccale (fig. 28;>), un collier rudimentaire ou incomplet et quelques filets qui partent de la masse centrale. Les ganglions et les nerfs sont extraordinairement mous et délicats.
Vers. — Ces animaux nous présentent des différences trèsgrandes sous le rapport de leur système nerveux, et c’est en accordant une importance exagérée à cet appareil quel’on a si peu compris jusqu'à présent leurs affinités. Quelques-uns, en effet, ont une chaîne ganglionnaire sous-intestinale, comme les arti-
paire (ganglions sonso-sophagiens). — t. La troisième paire. — <1. Cornmiss ure sus-a-sophagienne. — *. Bouche.
Fig. 285 . — Ganglion nerveux d’alcyonella l'un gosa.
culés, tandis que d'autres ont cet appareil extrêmement simple, et d’autres encore semblent en être entièrement privés.
Les annélides, sans en excepter les hirudinées (fig. 286), sont pourvus d’un collier œsophagien complet, ù deux ganglions sous-œsophagiens, souvent assez volumineux, quelquefois réunis par coalescence, et d’une chaîne de ganglions qui ne correspond pas toujours au nombre apparent d’anneaux du corps (fig. 286); souvent aussi les deux ganglions pairs sont confondus en un seul comme les ganglions cervicaux, de manière qu’on ne trouve qu’un chapelet simple ou un collier sans renflements.
Le plus important à noler, c’est le passage de la chaîne ganglionnaire, formée par deux cordons réunis, aux deux cordons complètement séparés et sans ganglions.
On trouve chez quelques annélides des nerfs et des ganglions qui naissent des ganglions cervicaux, se répandent sur l’œsophage en dessus et en dessous, et qui représentent évidemment le système stomato-gastrique.
Dans 1 ’albione et d’aulres hirudinées, les corpuscules des ganglions sont très-volumineux et placés avec symétrie (lîg. 287).
Les nématoïdes ont souvent sur le côté du corps deux cordons longitudinaux sans renflement ganglionnaire, et unis en avant par une commissure sans collier œsophagien.
Plusieurs trémalodes ont un système nerveux un peu moins développé que les précédents ; il
Fig- 28(5 — Système nerveux de sangsue (de Qunirefages).
a. Cerveau. — />. Ganglions sous-œsophagiens.
— c. Gangiionsfroulaux.
XI'I’A IlEII. NKUVKHX.
consiste chez la douve (distonna hepaticum) eu deux ganglion s. situés à coté de l'œsophage, d’où partent deux cordons, un de chaque côté; il n’y a pas de collier nerveux, mais une commissure sous-œsophagienne.