ART. IX, — TRAJET CENTRAL DU NERF GRAND HYPOGLOSSE
Nous arrivons maintenant à l'étude des coupes faites au-dessous du nerf acoustique, coupes au niveau desqueUes les fibres annulaires de la protubérance ont complètement disparu. Nous laisserons provisoirement de côté un certain nombre de détails et nous ne nous occuperons que des racines émergentes des nerfs et de leur trajet central présumé ou certain. La figure S7 montre la régioo du noyau de Thypoglosse dans le plancher du quatrième ventricido» Ce noyau forme un triangle dont la pointe est dirigée en bas et diuit le plus petit côté est adjacent aux stries médullaires ; le côté le plu long est en contact avec le raphé de la partie la plus inférieure da plancher du quatrième ventricule. Immédiatement en dehors se trouve un triangle semblable dont la pointe est dirigée en haut; c'est le noyau du pneumogastrique. Le noyau de Thypoglosse et celui da pneumogastrique se distinguent sur le cerveau frais, par cette particularité que le premier offre une coloration blanche et le second une coloration grise [ala cinerea), de telle sorte que de prime abord ridée s'impose que le noyau de l'hypoglosse est recouvert par une couche de fibres blanches, et le noyau du pneumogastrique seulement par répendyme du plancher du quatrième ventricule. Les choses se montrent réellement ainsi sur des coupes ; sur le noyau de l'hypoglosse se trouve un feuillet de fibres appartenant au pneumogastrique (fig. i22 a). Sous ce feuillet se voient, sur une coupe passant par la partie la plus inférieure du quatrième ventricule, - deux amas de cellules qui appartiennent tous deux à Thypoglosse (H| et Hg). Mais les noyaux sont beaucoup plus allongés que ne le laisserait croire l'examen de la partie visible sur le plancher du sinus rhomboîdal. Ils ^'étendent en réalité bien au-dessous de l'extrémité inférieure du quatrième ventricule. Dans la figure 123, qui représente une coupe passant par le point le plus inférieur du quatrième ventricule, nous voyons dans la région en question (H^ et H,) les deux noyaux de l'hypoglosse, encore parfaitement distincts. Le noyau de lliypoglosse, dans la partie la plus inférieure du sinus rhomboîdal, se trouve par conséquent repoussé en bas et en avant, en partie par le noyau voisin du pneumogastrique', en partie par les pédoncules cérébelleux inférieurs, et il représente de cette façon une colonne de cellules beaucoup plus longue que sa portion libre dans le plancher du quatrième ventricule ne le laisse présumer. Ce noyau est de plus
NOYAUX DE l'hypoglosse. 22)
divisé en deux parties dans le sens de sa longueur; les deux parties renferment de grosses cellules ganglionnaires multipolaires. Des cellules semblables sont répandues abondamment dans les régions voisines, notamment dans le raphé.
Le nerf hypoglosse pénètre dans la moelle allongée entre la pyra-
do k c H, a !I,p
Fig. 13!. — Coupe au niveau de la partie moyenne du bulbe (*).
mide et l'olive et décrit jusqu'à son noyau un trajet direct et facile à suivre (/îy. 122, H,; 123, Hj).
Voici ce qu'il offre de remarquable :
i. L'hypoglosse reçoit du raphé de la moelle allongée des fibres directes qui ne traversent pas le noyau ; cette disposition est analogue à celle que présente le facial [fig. i23 a). Ces fibres directes pro-
(*) H, ncinct du nerf eiand hypoglosM ; — T, ricioea du nerf Tigue ou pnsumogBitrlqae ; — H,, H,, noTtui d« lliypogloste ; — a, couche de fibreg bliDcbes [scouinnl ce noirui (ces BbKi appartiendnieslaii pncnnwgBitrIquï) ; — A, fibres Tadiculattei de rhjpoglaasetriversaiill'otive (ou plultt s'in-
poemnogutrique ; — d, eilréinité inférieure du nojBU Interne de l'acouilique ; — f, noyau moteur du pneumoguttique ; — l, Bbres qui lont de ce noyau moteur leri let noyiui «eusitilï (e, k) el ven lei fibres qui «mergenl des noyaui seniitiri. (Tout ee qui ei( dit ici du pneunoguiriqua te rapporte •uul bien au glo>u>-phar)rngien) ; g, Dbrea allanl du rapb4 au noyau du pneumogastrique; — i, racine bulbaire du trijumeau ; — p. Gbree radteulaires du pneumogastrique (ou du gloisa-pharyngien) aliaal directemeDl dant le raph«; — m, corps reiliforme; — r, partie inlemedu pMoncule
arqatei, *enuee du mphé, ei ipii iraient former, d'aprii Heynert, le faisceau soliUiire.
222 NOYAUX DE L'HYPOGLOSSE.
viennent sans aucun doute de l'anse pédonculaire, ou des pyramides ; dans tous les cas, elles doivent être rangées parmi les faisceaux qui mettent les fibres périphériques de l'hypoglosse en rapport avec les centres psychiques, en contournant, sans les traverser, les centres réflexes proprement dits (les noyaux bulbaires).
2. Mais le noyau lui-même envoie lui aussi des fibres dans le raphé {fig. 123, 6). On peut par conséquent diviser les fibres venant du raphé en deux faisceaux : Tun de ces faisceaux se rend au noyau; l'autre se joint au tronc périphérique de l'hypoglosse. Il est impossible de dire avec certitude d'où proviennent ces faisceaux. Meynert croit qu'ils sont en relation avec de petits noyaux de substance grise qui se trouvent dans les pyramides.
3. Gerlach décrit une commissure entre les deux noyaux des deux hypoglosses, au moyen de fibres entre-croisées sur la ligne médiane (1).
4. Giarke décrit une connexion du noyau de la sixième paire avec le noyau de Thypoglosse. Cette connexion nous parait peu vraisemblable.
Par contre les faits suivants, décrits pour la première fois par Meynert, nous paraissent hors de doute, car on peut les vérifier trèsfacilement :
Le noyau de l'hypoglosse représente un peloton de fibres nerveuses entre lesquelles se trouvent logées des cellules ganglionnaires. On peut affirmer aussi que les fibres du peloton pénètrent dans ces
(1) Nos propres recherches ne nous permettent pas de considérer comme faits anatomiquement démontrés ni l'existence de fibres directes, c'est-à-dire allant directement du raphé se joindre aux fibres radiculaires, sans passer par le noyau, ni l'existence d'une commissure entre les deux noyaux des hypoglosses, ni enfin, comme l'admet Kôlliker, l'existence d'un entre-croisement entre les fibres effërentes (racines) de l'hypoglosse, immédiatement après leur sortie du noyau. Toutes ces interprétations si opposées sont évidemment le résultat d'idées préconçues à l'appui desquelles on a appelé l'examen de préparations insuffisantes et peu transparentes; cette région est du reste assez délicate à étudier : il existe en effet une disposition importante à connaître au point de vue des autres nerfs, et qui a pu donner lieu aux interprétations diverses de Gerlach, de Meynert, de Huguenin, et môme à la manière de voir de Kôlliker : c'est que de Textrémité postérieure du raphé se détachent des faisceaux de fibres qui non seulement vont directement au noyau de l'hypoglosse, non seulement contournent la partie antérieure de ce noyau pour aller en dehors de lui au noyau pneumospinal, mais encore des fibres qui viennent croiser la portion originelle des fibres radiculaires et semblent se mêler à elles : mais un examen attentif avec un plus fort grossissement montre que ces fibres, quelque rapport intime qu'elles paraissent tout d'abord affecter avec la partie initiale des racines de l'hypoglosse, ne se mêlent Jamais à ces racines ; elles les traversent plus ou moins perpendiculairement, quelquefois avec une légère obliquité en avant et en dehors, pour se perdre dans les petites masses grises qu'il faut rattacher à l'étude de rhypojB;losse sous le nom de noyaux accessoires de l'hypoglosse et dont nous aUons parler dans une notç suivante.
ORIGINES DU NERF GLOSSO- PHARYNGIEN. 223
cellules et en ressortent pour se reformer à nouveau. Ce pelotohnement des fibres se voit sur les figures 123 (Hj et E^). La partie périphérique du peloton représente les fibres efiférentes de l'hypoglosse ; la partie centrale vient du raphé : ce sont les fibres décrites ci-dessus sous la rubrique 2. L'interprétation physiologique de ces fibres est provisoirement impossible. Sont-elles en relation avec les voies du mouvement volontaire, servent-elles aux mouvements réflexes? C'est ce que nous ne saurions dire.
On a enfin admis des connexions entre l'hypoglosse et l'olive ; Schrœder V. D. Kolk notamment décrivait l'olive comme un organe jouant un rôle important dans les fonctions de la parole, et admettait des connexions constantes entre elle et le noyau de l'hypoglosse {pedunculus olivœ). La figure 122 montre des fibres de l'hypoglosse pénétrant dans le hile de l'olive (J). Mais il n'est pas difficile de voir que ces fibres quittent de nouveau l'olive pour aller rejoindre le tronc sortant de l'hypoglosse {fig. 122, ô) (2).
ART. X. — ORIGINES DU GLOSSO -PHARYNGIEN.
Nous avons dit déjà, à propos du nerf auditif, que le noyau désigné comme noyau du glosso-pharyngien par Stilling sur le plancher du quatrième ventricule^ n'appartient réellement pas à ce nerf, mais au nerf acoustique (Clarke), et nous avons suivi ce noyau jusque dans la partie la plus inférieure du plancher du quatrième ventricule. Plus loin nous avons vu que le noyau de l'hypoglosse n'est à découvert que dans une petite partie de son étendue, et qu'il y est même encore recouvert par une couche de fibres blanches, qui se termine au raphé par une petite éminence longitudinale. Entre le triangle du noyau interne du nerf auditif, et le triangle du noyau de
(1) Quelques fibres émergentes de Thypoglosse semblent bien pénétrer dans l'olive (pour en ressortir du reste), mais la plupart s'insinuent simplement entre la lame olivaire et le noyau juxta-olivaire interne.
(?) Si Ton examine» sur le bulbe du chat ou de l'homme, Tangle antérieur du noyau hypoglosse précédemment décrit, vers le point d'où partent les fibres radiculaires du nerf, on constate qu'en cette région le noyau est mal défini : sa masse grise se prolonge en avant; cette disposition a été signalée par plusieurs auteurs, qui ont décrit le noyau hypoglosse comme allant au-devant ou accompagnant les racines du nerf. Si l'on examine attentivement la traînée réticulée de substance grise qui se détache en ce point du noyau, on la voit se répandre en se dissociant dans les parties latérales du bulbe, en dehors des fibres radiculaires de l'hypoglosse, en avant du noyau classique de l'hypoglosse, en arriére du noyau juxta-olivaire externe; elle forme par places, entre les fibres arciformes, des amas plus considérables, et presque toujours un amas très-net, en dehors et en arrière du noyau juxta-olivaire externe. Cet amas est analogue comme forme à celui qui est placé un peu plus en dehors et en arrière, et que tous les auteurs considèrent
224 ORIGINES DU NERF GLOSSO-PHARYNGIEN.
l'hypoglosse, apparaît dans la partie la plus inférieure du sinus rhomboïdal le triangle du nerf vague qui ne présente pas de revêtement fibreux. Dans la figure 122, la partie a recouverte par des fibres transversales répond au noyau de l'hypoglosse, réminence c répond au noyau du nerf vague^ et au-dessous du point d se montre encore la partie la plus inférieure du noyau interne du nerf acoustique.
Si nous faisons une coupe dans le point précis où comoience la partie supérieure du noyau du pneumogastrique, nous traverserons les amas cellulaires du glosso-pharyngien, et nous verrons les fibres de ce nerf pénétrer dans ces noyaux.
Si nous descendons un peu plus bas, nous arriverons dans le même point, dans le territoire du noyau du pneumogastrique, sur des amas de cellules et de fibres nerveuses qui offrent le même trajet schématique que les précédentes, mais qui n'appartiennent plus au glossopharyngien, mais bien aux racines du nerf vague.
Le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague ont de cette façon, au moins autant que nous pouvons en juger jusqu'aujourd'hui, des origines tout à fait semblables, ce qui du reste n'éclaircit pas beaucoup la physiologie de ces nerfs.
Les deux amas de cellules situés sous Téminence c [fig. 122) peuvent en conséquence être considérés aussi bien comme les deux noyaux du glosso-pharyngien que comme les deux noyaux du pneumogastrique ; ces noyaux offrent en effet une coupe très-semblable, et les différences qui* se voient dans la disposition des
aujourd'hui, depuis les travaux de Deiters, comme un noyau moteur antérienr des nerfs mixtes (pneumospinal) : comme aussi ia composition anatomique de ces deux amas de substance grise est identique, nous n'hésitons pas à rattacher le premier au grstnd hypoglosse, comme le second au pneumogastrique, c'est-à-dire qu'au noyau classique ou noyau postérieur du grand hypoglosse, il faut ajouter un noyau antéro-externe, ou accessoire.
Ce noyau antéro-externe ou accessoire n*est jamais formé par une colonne nettement circonscrite comme la colonne prismatique du noyau postérieur : il est constitué par une formation réticulée de substance grise, se condensant plus particulièrement en avant : c'est cette formation réticulée que les auteurs (StiUing, Glarke) ont décrite sous le nom de formation réticulée, ou de noyau du faisceau latéral; quelques autres l'ont confondue avec les formations olivaires (voy. pour l'historique de la question et pour de plus amples détails descriptifs notre mémoire sur Voingine du nerf grand-hypoglosse), Journ. de l'anat. et de la physiol. (sept. 1876).
Ces masses grises du noyau accessoire de l'hypoglosse, ainsi que celles du noyan moteur des nerfs mixtes nous représentent, comme le lecteur le verra plus loin, des débris des cornes antérieures de la moelle, cornes dont la tète a été décapitée et puis réduite en fragments par les diverses décussations qui se produisent au niveau du collet du bulbe et par les fibres arciformes qui sillonnent ensuite transversalement ce segment de Vaxe nerveux.
RACINES DU GLOSSO-PHARYNGIEN. 225
amas gris ne paraissent pas être constantes. De même, on ne saurait trouver que des différences de grandeur fort peu marquées dans la forme des cellules que renferment les deux noyaux.
Un noyau que nous n'avons pas encore cité jusqu'ici, et qui se rattache au nerf vague et au glosso-pharyngien, se trouve dans le champ moteur entre l'olive et la racine ascendante du trijumeau. C'est Meynert qui, à noire connaissance, a décrit le premier les connexions de ce noyau avec les deux nerfs. Cet amas de cellules n'est pas bien grand [fig. 122, /). Il se distingue des autres noyaux de ces nerfs, en ce qu'il renferme de grosses cellules multipolaires, telles que nous sommes habitués à en rencontrer dans les noyaux moteurs de la moelle allongée. On désigne en conséquence avec raison ces noyaux comme des noyaux moteurs.
Avant de passer aux racines elles-mêmes, nous parlerons de deux systèmes de fibres qui mettent le noyau du glosso-pharyngien en connexion avec le raphé.
a. Un faisceau de fibres [Jig. 122, ci) passe au-dessus du noyau de l'hypoglosse, s'épaissit vers la ligne médiane, et offre à ce niveau un amas de cellules dont les connexions sont inconnues [eminentia teres de Clarke) (1). Ce faisceau doit provenir du raphé lui-même. Mais alors même que le fait serait bien établi, l'origine du faisceau n'en serait pas plus claire.
b. Duraphé on voit {fig 122, figuré schématiquement en y), émerger un faisceau qui se dirige en dehors et pénètre dans le noyau du glossopharyngien et plus bas dans le noyau du nerf vague. Ces fibres (2), considérées autrefois comme une commissure. entre les noyaux des deux côlés, paraissent sortir du raphé. On ne sait absolument pas d'où elles proviennent. Ce qui semble le plus probable, c'est qu'elles constituent une voie réflexe.
La distribution du glosso-pharyngien dans cette région est la suivante :
(1) Ces amas de ceUules (emineniia teres de Lockart Clarke) avaient été considérés- à tort comme représentant le noyau inférieur du facial (voy. la note ci-dessus p. 199); il est démoutré aujourd'hui qu'il ne faut voir en eux que de petits noyaux épars, à dispositions variables, dans lesquels viennent prendre naissance des fibres des barbes du calamus : ce sont donc des noyaux appartenant à l'acoustique.
Voyez à ce sujet : A. Pierret, Des symptômes auditifs du tabès (Revue mensuelle, 1877, p. 104) et Math. Duval : Origines du facial démontrées par des coupes longitudinales du bulbe (Journ. de Tanat. et de la physiol. T. XIV, 1878).
Qiiant à la valeur de l'expression eminentia tereSj et sa confusion avec le fasci culus tereSj voyez les notes page 80 et page 197.
(2) Ce sont ces fibres qui ont donné lieu à quelques-unes des interprétations erronées émises au sujet des origines du grand hypoglosse (voy. la note p. 222).
HuGUENiN. — Syst. nerv. 15