CORPS CALLEUX, ETC

externe de ces deux proéminences, celle qui formera la tête du corps strié, a des rapports intimes avec le lobe olfactif. Celui-ci est formé d'abord par un prolongement cylindrique de la partie antérieure de la vésicule des hémisphères et il renferme un prolongement du ventricule latéral, le futur ventricule olfactif. Schmidt dit que de l'ouverture en forme de fente du ventricule olfactif dans la vésicule des hémisphères part un sillon qui va jusque sur la tête du corps strié ; il admet ainsi une communication embryonnaire entre les deux régions.

Corps calleux. — Le corps calleux est une formation tardive. Nous avons dit plus haut dans quel point il apparaît : c'est dans la gouttière qui divise la circonvolution arquée en deux anneaux concentriques parallèles à la scissure courbe d'Arnold. Les parois des hémisphères présentent à partir du troisième mois deux couches dislinctes : l'une, extérieure, est composée de fibres stratifiées perpendiculairement à la surface et deviendra plus tard la substance grise de récorce, Tautre, interne, est formée de fibres tangentielles et constituera la substance médullaire ou substance blanche des hémisphères. Ces fibres internes convergent déjà au troisième mois vers deux points, d'une part en bas, vers les gros ganglions cérébraux, d'autre part, vers le point indiqué plus haut comme étant le lieu d'apparition du corps calleux. Au quatrième mois, on voit en effet sortir dans ce dernier point, au travers de l'écorce, un faisceau de fibres, qui au début ne représente qu'une petite masse cylindrique et fort courte. Nous avons dit antérieurement que l'anneau externe de la circonvolution courbe forme le tractus de Lancisi et le faisceau de fibres situées sous la circonvolution du corps calleux {gyrus fornicatus) tandis que l'anneau interne, situé à présent sous le corps calleux, donne naissance au trigone cérébral.

Les piliers antérieurs sont d'abord soudés ensemble, et ne se développent complètement que plus tard. La commissure antérieure, l'équivalent du corps calleux pour le lobe temporal du cerveau, ne.se formerait pas comme le corps calleux, par des fibres marchant à la rencontre les unes des autres d'un côté à l'autre, mais paraîtrait sur place par formation particulière et autonome.

Septum, — Le septum lucidum est formé par deux feuillets qiri interceptent un petit ventricule. En haut il se trouve en rapport direct avec le corps calleux. Il ressort des travaux de Meynert sur le cerveau des mammifères que les parois de ce septum sont un reste de la vésicule primitive des hémisphères, c'est-à-dire de l'écorce primitive du cerveau. C'est une partie d'écorce qui n'a pas été uti-

10 ORJGIKES EMBRYONNAIRES.

lisée pour la formation du trigone, et qui est restée isolée entre les piliers antérieurs du Irigone et la partie antérieure du corps calleux. Ainsi s'explique sans difficulté l'existence d'une cavité dans son intérieur- La figure 10 montre en partie toutes ces dispositions, mais nous devons faire observer que, pour faciliter la com préhension du schéma, les cavités des ventricules moyens et latéraux ont dû être beaucoup agrandies. Comme, au reste, nous ne saurions admettre comme tout à fait démontré que le corps strié et le noyau lenticulaire soient des productions de la vésicule des hémisphères, nous avons placé ces deux ganglions en /, dans le territoire de la première vésicule cérébrale (Voir aussi fig. 7).

Kg. 10. — Schéma d'une coupe transversale des hémisphires et des couches optiques (')■

Le plancher de la première vésicule cérébrale primitive (vésicule de la couche optique, cerveau intermédiaire) est au début complètement fermé en bas. D'après Schmidt, au moment de la division supposée de la vésicule, son plancher se divise aussi longitudinal emenl; les bords se rapprochent simplement l'un de l'autre sans présenter une soudure tout à fait intime, et il persiste en avant une ouverture arrondie qui deviendra la cavité de l'infundibulum. Alors tout le plancher du venlricule moyen s'épaissit de nouveau et forme ainsi les parties connues sous le nom de corps mamillaires, tuber cinereum, espace perforé postérieur. La bandelette optique et le chiasma

(*) d, éeotce cérébrale. — b, coupe du lobe Umportl. — c, foisa Syloii. — d, écorce de Vinaala de Rell. — f, corps cBlkui. — g, acisaure courbe d'Arnold. — h, portion de It cireannolutioa arquie

couronne rayopnmle cooïergeant ïcra les ganglions de la base du eerieau. — l, première» lr»ee» du cotps strié el du dd^ leolicultire. — ir, couche optique et pidonculei cérébruui.

BULBE. li

sont une formation appartenant au plancher du ventricule moyen; ils proviennent d'un bourgeon mamelonné, qui constitue définitivement le chiasma dès le troisième mois.

Cerveau moyen. — Le cerveau moyen persiste longtemps sous la simple forme de deuxième vésicule cérébrale, et les changements qu'il subit dans la suite ne sont pas considérables. Au sixième mois il offre à sa face supérieure un sillon longitudinal, au septième un sillon transversal, de sorte qu'à ce moment on peut déjà entrevoir sa forme définitive (tubercules quadrijumeaux). A cette même époque, la cavité de la vésicule se resserre de plus en plus par Tépaississement des parois, de sorte qu'en dernier lieu il ne reste plus comme cavité que l'étroit canal connu sous le nom d'aqueduc de Sylvius, qui fait communiquer le ventricule moyen avec le sinus rhomboïdal (ou quatrième ventricule). La face inférieure de la deuxième vésicule cérébrale fournit la plus grande partie des pédoncules cérébraux. Nous avons déjà dit plus haut que les vésicules des hémisphères, par leur accroissement rapide, recouvraient non-seulement le cerveau intermédiaire, mais encore le cerveau postérieur, de sorte qu'au septième et au huitième mois on ne peut plus apercevoir par en haut aucune partie du cerveau moyen.

Cerveau postérieur et arrière-cerveau, — Ces formations pro* viennent de la troisième vésicule cérébrale. D'après une manière de voir déjà ancienne, une vésicule secondaire (cerveau postérieur) se formerait à la partie antérieure et supérieure de la troisième vésicule cérébrale, dont la moitié postérieure constituerait alors Varrière-cerveau. Cette vésicule du cerveau postérieur, fixée par un pédicule, se développerait par-dessus l'arrière-cerveau et formerait le cervelet. Quant à l'arrière-cerveau destiné à former le bulbe, la paroi supérieure de la vésicule qui le constitue se fendrait longitudinalement, de telle sorte que cette vésicule se diviserait en une demigouttière correspondant au futur sinus rhomboïdal. Mais ces vues ne sont probablement pas justes : d'une part nous avons déjà dit plus haut que d'après les explications fort claires de Kôlliker, il est difficile d'admettre une évolution pareille pour la première vésicule cérébrale (couches optiques), et d'autre part il faut réconnaître que la première ébauche du cervelet se forme d'une manière tout autre. D'après Kôlliker, et nous l'avons vérifié nous-même, le cervelet provient de deux bourgeons qui apparaissent au bord antérieur de la troisième vésicule cérébrale, et grandissent en se rapprochant l'un de l'autre. L'organe forme alors un corps allongé, solide, dirigé horizontalement.

i2 ORIGINES EMBRYONNAIRES.

Au troisième mois, les parties latérales s'épaississent; au milieu, à la place où sera le vermis, se trouve une sorte d'étranglement ; au-dessous du cervelet, on voit une formation dont Schmidt et Kôlliker ont donné la véritable signification. C'est la membrane obturatrice du quatrième ventricule ; elle consiste en un feuillet mince qui réunit le bord inférieur /du cervelet embryonnaire aux bourrelets latéraux de la moitié inférieure de la fosse rhomboïdale. Cette lamelle offre quelques particularités sur lesquelles nous n'insisterons pas ici ; par contre, nous devons donner quelques explications sur sa signification. On ne peut plus admettre aujourd'hui qu'à une certaine époque la troisième vésicule cérébrale se déchire simplement en deux dans sa partie supérieure, pour former une gouttière (sinus rhomboïdal) ouverte par en haut. Cette disposition est due certainement à ce que la paroi supérieure de la troisième vésicule cérébrale se transforme en une mince memj)rane, tandis que ses parties latérales s'épaississent pour constituer les côtés du sinus rhomboïdal (1). La membrane ob-

(1) [Les recherches parUcuIières que nous avons entreprises sur le sinus rhomboïdal de la moelle lombaire des oiseaux, et sur le quatrième ventricule (ventricule du bulbe ou du cervelet) concordent parfaitement avec les opinions adoptées par Huguenin.

L'idée dominante, dans les ouvrages classiques, au sujet du développement de la région bulbaire chez tous les vertébrés, et du renflement lombo-sacré chez les oiseaux, est que la disposition de ces parties serait due à ce qu'à leur niveau la gouttière nerveuse embryonnaire ne se fermerait pas en canal, mais subsisterait sous la forme de demi-cylindre largement ouvert.

Or dans le mémoire consacré à l'étude de cette question {Recherches sur le sinus rhomboïdal, des oiseaux, Jowm. de VAnat, et de la Physiol., janvier 1877), nous avons démontré :

1° Que le prétendu sinus rhomboïdal ou ventricule lombaire des oiseaux est une cavité factice, créée lors de la mise à nu de la moelle, par l'arrachement d'une substance qui remplit complètement l'espace situé entre les cordons postérieurs de la moelle ; que le canal central de la moelle ne s'ouvre pas à ce niveau, mais continue son trajet, sous forme de canal fermé, creusé dans la substance d'aspect gélatineux qui remplit le prétendu ginus rhomboïdal.

2* Que le ventricule bulbaire (le quatrième ventricule ou sinus rhomboïdal cérébelleux) est recouvert d'une mince membrane, et que par suite il représente une dilatation, et non une ouverture complète du canal de la moelle au niveau du bulbe.

Étudiant alors le développement comparé du bulbe et de la région lombo-sacrée de la moelle chez les oiseaux, nous sommes arrivés aux conclusions suivantes ;

1° La gouttière nerveuse primitive se ferme dans toute son étendue dès les premières époques de la vie embryonnaire ;

2" Le quatrième ventricule aussi bien que le prétendu sinus rhomboïdal des oiseaux proviennent de transformations particulières du canal central;

30 Tandis que le quatrième ventricule provient d'une dilatation partielle et d'une occlusion (soudure) partielle du canal central, le prétendu siims rhomboïdal se forme par une oblitération complète, ne laissant subsister dans le renflement lombosacré qu'un mince canal identique à celui qui règne dans les parties dorsale et cervicale de la moelle.

4® 11 n'y a donc plus à parler de sinus rhomboïdal, de ventricule lombaire chez les oiseaux. Il y a à étudier chez ces animaux, dans la partie postérieure (supérieure) du renflement lombo-sacré, une vaste masse de tissu, en apparence réticulé, mais formé en réalité de cellules vésiculeuses. Ce tissu occupe l'espace qui sépare les cornes pos-

turatrice ne serait par conséquent a que la paroi supérieure transformée de la troisième vésicule, dans laquelle la pie-mère se replie en deux points pour former le plexus choroïde » (Kôlliker).

Le cervelet, ou plutôt 'son équivalent embryonnaire, est donc un produit de la partie antérieure de la troisième vésicule cérébrale et comme tel il n'y a aucune analogie morphologique à établir entre lui et les deux vésicules des hémisphères cérébraux. Ces observations Jettent aussi une certaine lumière sur les transformations des vésicules cérébrales (Voir fig. 7). Parlant du fait constaté que, dans le sinus rhomboïdal, les plexus choroïdes ne se trouvent pas en réalité dims le ventricule, mais sont simplement refoulés dans la membrane obturatrice, Kôlliker conclut avec beaucoup de raison à une disposition analogue pour le ventricule moyen et pour les cavités des vésicules des hémisphères (ventricules latéraux). La première vésicule ne serait par conséquent pas simplement fendue et ouverte vers le haut, et les fentes conduisant dans Tintérieur des hémisphères n'établiraient pas des communications libres; mais ici aussi une sorte de membrane obturatrice serait refoulée par les plexus choroïdes dans les cavités des ventricules. On trouve d'ailleurs encore chez l'adulte les derniers vestiges de la membrane obturatrice du quatrième ventricule. La ligula du sinus rhomboïdal et le verrou (obex) du calamus scriptorius, sont des restes de cette membrane, et tous deux sont en connexion intime avec le plexus choroïde. Il en est de même du frein (frenulum) et de la valvule de Vieussens (Klappe).

Au sixième mois le cervelet est complètement développé.

Hormis les détails de configuration extérieure nous ne connaissons pas grand'chose sur le développement de la moelle allongée. Extérieurement elle est achevée au troisième mois.

térieures et les cordons et raciues postérieures. Dans la partie la plus large du renflement lombo-sacré, le canal central est creusé au milieu même de ce tissu ;

5° Le tissu à cellules vésiculeuses interposé aux cordons et cornes postérieures du renflement lombo-sacré arrive en arrière au contact de la pie-mère ; mais, malgré les apparences trompeuses qui peuvent résulter de la déchirure et de la perforajtion de cette membrane, le tissu vésiculeux n*a aucun rapport de composition ni d'origine avec cette membrane ;

6» Ce tissu provient de la transformation des éléments cellulaires qui forment chez l'embryon les parois du tube médullaire : tandis que ces éléments se transforment en certains points en cellules épi thélia les, du canal central, ils se transforment ici en un tissu particulier, caractérisé, outre la forme vésiculeuse de ses éléments, par sa transparence générale et par sa grande délicatesse ; il est facilement déchiré et enlevé en entier, de manière à laisser un vaste espace libre considéré comme un ventricule lombaire ;

7" Dans ce tissu, on rencontre quelques vaisseaux et quelques fibres nerveuses].

i4 ORIGINES EMBRYONNAIRES.

L'embryologie de la moelle épinière nous occupera moins longtemps, le sujet étant d'ailleurs beaucoup plus simple. Les travaux relatifs à cette question sont peu nombreux : ils viennent tous de Bidder et Kupfer d'une part, et de KôUiker de l'autre.

La moelle épinière se forme aux dépens du canal médullaire qui chez le poulet est déjà tout à fait fermé et distinct du feuillet corné à la lin du deuxième jour. A l'extrémité postérieure on voit un renflement assez marqué, le renflement lombaire (1). Pendant la formation des proto-vertèbres apparaissent les différentes parties qui constitueront plus tard la moelle. A partir du quatrième mois, les changements portent plutôt sur la grandeur et les rapports de ces parties; c'est ainsi que se constitue la queue de cheval due à ce que le canal vertébral se développe beaucoup plus que la moelle elle-même.

Pour la moelle épinière, comme pour la vésicule des couches optiques, il faut rejeter l'existence d'une division longtemps persistante ou la formation secondaire d'une fente convertissant le canal médullaire en une gouttière. Le canal central est au commencement très-grand ; il a la forme d'une fente, et s'étend en avant, mais surtout en arrière presque jusqu'à la périphérie de la moelle, de sorte qu'il se produit très-facilement des solutions de continuité, sur la ligne médiane postérieure. Au deuxième ou troisième jour (embryon de l'oiseau), tout le canal médullaire apparaît composé de cellules allongées, disposées de manière que leur grand axe rayonne à partir du centre de la moelle. C'est par la prolifération de ce«i cellules que les parties latérales prennent petit à petit de l'extension et que le canal central se resserre jusqu'à ne plus former qu'une fente. Bientôt il se fait une séparation en deux couches dans ce lit de cellules pri-

mitivement uniformes. Les cellules centrales conservent leur disposition radiée et forment en définitive l'épithélium du canal central; celles de la phériphérie subissent des modifications diverses. Les unes se transforment visiblement en fibres par Télongation de leurs prolongements, d'autres se réunissent en groupes dont quelques-uns se font remarquer par la grosseur de leurs cellules.

A ce moment déjà on voit un groupe de ces grosses cellules de chaque côté, dans la partie antérieure de la moelle. C'est ce qui constituera le noyau des racines antérieures. Plus tard, de chaque côté de la partie postérieure de la - moelle, mais sans connexion avec celle-ci, on trouve un autre amas important et plus étendu, qui

(1} [Renflement de la moelle et non dilatation et ouverture du canal médullaire (Voir la note de la page 12)].

MOELLE ÉPINIÉRE. 15

prend naissance dans le feuillet moyen du blastoderme (masse protovertébrale) et se transforme dans la suite en ganglions spiriaux. La commissure antérieure apparaît ensuite à la partie antérieure du canal central ; elle est formée au début d'éléments fibrillaires trèsfins qui proviennent visiblement de la substance du canal médullaire primitif. Puis les racines antérieures deviennent distinctes sous la forme de cordons de fibres fines, et bientôt après les cordons blancs de la moelle se montrent extérieurement comme formation nouvelle. Sur les coupes les cordons apparaissent d'abord comme de simples appendices; mais ils grandissent rapidement et sont bientôt suivis de faisceaux moins considérables qui unissent les ganglions spinaux à la moelle épinière. Bidder et Kupfer ont suivi les fibres des racines antérieures jusqu'au milieu du noyau des cornes antérieures, ce qu'ils n'ont pu faire pour les racines postérieures. Les fibres de ces racines disparaissaient dans les cordons postérieurs. Dans la suite les cordons antérieurs grossissent rapidement et produisent aussi les cordons latéraux, de sorte qu'au point de vue embryologique déjà on ne peut établir de différence physiologique entre ces deux sortes de cordons. Les cordons postérieurs se développent de leur côté et le canal central se resserre, surtout d'avant en arrière. A partir du cinquième mois, la moelle épinière peut être considérée comme achevée dans ses principaux éléments. Il paraît bien démontré que les cellules du canal médullaire primitif fournissent aussi bien l'épithélium que l'ensemble des fibres et des cellules de la substance grise y compris la commissure antérieure. Les cellules ganglionnaires de la substance grise dérivent incontestablement des cellules embryonnaires du canal médullaire. Les cordons blancs sont une formation secondaire, dont le stroma embryonnaire est imparfaitement connu. Dans tous les cas ils apparaissent au début comme des faisceaux de fibrilles, dans lesquelles on ne voit ni noyau ni rien qui prouve qu'elles représentent des cellules transformées. L'opinion la plus vraisemblable est cependant qu'elles proviennent aussi de prolongements émanés des cellules du canal médullaire. Théoriquement, comme nous l'expliquerons encore plus loin, il serait difficile de ne pas admettre que les racines antérieures et postérieures,, avec la substance grise qui leur appartient, doivent avoir une origine commune, et que les arcs réflexes, qui entreront en jeu durant toute la vie, doivent être rappor»és en dernier ressort à une seule et même forme d'éléments embryonnaires.

En ce qui concerne le développement des nerfs périphériques.

nous nous en rapporterons entièrement à ce que dit Kôlliker, l'auteur qui a le mieux approfondi la question, et il nous suffira pour notre but de connaître les faits suivants :

1* Les ganglions spinaux ne proviennent pas du canal médullaire, mais se forment sur place dans la masse des lames proto-vertébrales.

2* On ne sait pas encore exactement d'où proviennent les racines postérieures; dans tous les cas elles ne prennent pas naissance dans un stroma préexistant.

3"* Les racines antérieures naissent de la substance du canal médullaire, probablement par transformation directe des cellules en fibres, comme les cordons blancs de la moelle.

4** Certains nerfs céplialiques, le trijumeau, le facial, le glossopharyngien, le pneumo-gastrique, proviennent certainement (Remak) du feuillet moyen du blastoderme. Ce n'est que secondairement qu'ils sont rattachés à leurs racines émergeant du cerveau.

5° Le lobe olfactif, et la bandelette optique ne sont pas des nerfs, mais des parties du cerveau.

6* Ce qui a été dit du trijumeau, du facial, du vague, etc., se rapporte aussi aux nerfs périphériques spinaux.