I. — SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Cellules neuro-é'pithéliales.

Membrane limitante externe.

Membrane tante interne.

Iimi-

Cellules terminatives.

A l'époque de sa formation, la gouttière neurale présente tous les caractères d'un épithélium cylindrique simple, dont les cellules dites neuro-épithéliales, disposées en une seule couche et en palissade, sont allongées dans le sens de la hauteur. Les cellules du neuro-épithélium primitif, s'implantent toutes par une de leurs faces sur une membrane basale, la 7nembrane limitante externe ou membrana prima de Hensen; la face opposée présente une sorte de plateau très mince, qui borde et délimite nettement le futur canal de l'épendyme, en formant la membrane limitante interne.

Chaque cellule neuro-épithéliale est formée d'un ectoplasma clair et d'un endoplasma trouble et renferme un noyau ovalaire, volumineux, plus rapproché de la membrane limitante externe que de l'interne (fig. 71).

Dans la partie interne de la lame épithéliale, on trouve entre les cellules épithéliales, à des distances irrégulières, d'autres cellules, volumineuses, arrondies, qui, par leur forme et leur protoplasma homogène et très transparent, se différencient très nettement des cellules épithéliales. Leurs noyaux, volumineux, sont les uns à l'état de repos, les autres en état de karyokinèse. Ce sont les cellules envoie de mitose, découvertes par Altmann, et que His désigne sous le nom de cellules germinatives (Keimzellen). On les trouve non seulement dans la lame neurale, mais encore dans le cordon ganglionnaire, et dans la partie adjacente de la lame cornée désignée sous le nom de lame sensorielle.

Les cellules épithéliales se multiplient rapidement, sans que la ques-

HISTOGENESE BU SYSTEME NERVEUX

Multiplication dos collules épithéliales.

Fig. Tl. — Lime neurale du lapin avant l'occlusion de la gouttière ncurale. (D'après "VV. His.)

CEp, cellules épendymaires. — CG, cellules germinatives. — .MU, membrane limitante interne. — Mp, membrane prima de Hensen.

tion du mode de leur multiplication soit encore résolue. Deux éventualités sont possibles : ou bien les cellules germinatives leur donnent naissance, ou bien les cellules épithéliales se multiplient par voie directe. Or, on ne rencontre, d'après His, aucune forme de transition entre les cellules épithélîales et les cellules germinatives ; et, d'autre part, on ne rencontre pas non plus d'apparences indiscutables d'une division directe.

Quoi qu'il en soit, par suite de la rapide multiplication des cellules épithéliales, les corps cellulaires s'allongent et se compriment latéralement (fig. 72) ; les noyaux, plus petits, se placent à différentes hauteurs et arrivent ainsi à simuler trois, quatre, voire même six à huit couches stratifiées sur les parties latérales du tube neural. Les noyaux des couches internes, sont plus serrés les uns contre les autres que ceux des couches externes; particularité qui tient évidemment, ainsi que His le fait remarquer, à la courbure de la lame neurale.

En réalité, il n'existe aucune stratification; les cellules ont conservé et conserveront par la suite, quelles que soientles transformations qu'elles subiront, les caractères d'un épithélium à une seule couche (Hensen). Leurs extrémités s'implanteront toujours, d'une part, à la membrane limitante externe, de même qu'elles atteindront, d'autre part, la membrane limitante interne, quelles que soient l'extension et l'épaisseur que prendront par la suite. les parois de l'axe cérébro-spinal.

Aussi longtemps que le caractère épithélial des cellules est manifeste, on peut distinguer avec His, trois zones sur une coupe transversale d'un ^ canal neural embryonnaire quelconque de Vertébré : une zone moyenne, la zone des noyaux, et deux zones latérales, claires et dépourvues de noyaux, zone des noyaux. dont l'interne porte, le nom de zone des colonnes (Sâulenschicht) et l'externe zone des colonnes. celui de voile marginal (Randschleier). (His) La zone des noyaux constitue voile marginal.

Absence de stratification.

Fig. "Î2. — Lame neurale du lapin au moment de l'occlusion de la gouttière neurale. (D'après VV. His.)

CEp. cellules épendymaires. — CG, cellules germinatives. — Mli, membrane limitante interne. — Mp. membrana prima de Hensen.

Les trois zones du canal neural " em onnaire.

ANATOiMIE DES CENTRES NERVEUX.

Cellules germinatives.

Les eellules épitheliales donnent naissance à la charpente ependv-maire.

Les cellules germinatives donnent naissance aux cellules nerveuses et névrogliques.

Cordon <rangliounaire.

Fusion des cordons ganglionnaires.

pondant longtemps la plus large des trois zones; elle représente le tissu de soutènement primordial de la substance grise. La zone des colonnes présente un développement ultérieur très inégal: on y trouve les cellules germinatives , qui sont logées dans les intervalles des cellules épithéliales comme dans de véritables nids. Le voile marginal, nettement délimité en dehors par la membrane limitante externe ou membrane. prima de Hensen, est peu étendue au début; il prend par la suite un développement considérable, et constitue le tissu de soutènement primordial de la substance blanche.

Les cellules germinatives, sont toujours situées chez l'embryon humain immédiatement au-dessous de la membrane limitante interne et occupent exceptionnellement une situation profonde. Leur nombre est considérable vers la quatrième semaine de la vie embryonnaire, où elles forment par places une couche presque continue. Plus tard, leur nombre diminue au fur et à mesure qu'elles se transforment et qu'elles émigrent dans les zones profondes.

Les cellules germinatives typiques, sont sphériques ou légèrement ovalaires; les plus petites mesurent chez l'embryon humain 10 à 11 a, les grandes 13 à 14 u.; le noyau des premières mesure de 4 à 5 a, celui des secondes de 6 1/2 à 8 a. Leur protoplasma clair et transparent, dans lequel His distingue à un fort grossissement, une couche endoplasmique faiblement granuleuse et une couche ectoplasmique non granuleuse, les différencie nettement des cellules épithéliales environnantes (fig. 73). Le noyau de quelques cellules germinatives est à l'état de repos;

il est alors ovalaire, lisse, possède une épaisse enveloppe de chromatine et de nombreux corpuscules chromatiques. Mais dans la plupart de ces cellules, le noyau présente les élégantes figures karyokinétiques, caractéristiques de la division indirecte.

Ces deux ordres de cellules, donneront naissance aux éléments constitutifs de l'axe neural : les cellules épithéliales se transforment en spongioblastes de His (myélospongium) et formeront la charpente épendymaire ; les cellules germinatives donneront naissance, aux neuroblastes de His, c'est-àdire aux cellules nerveuses proprement dites, et aux cellules de la nevroglie (Cajal, v. Lenhossek).

Le cordon ganglionnaire, intermédiaire entre la lame neurale et la lame cornée, est formé de cellules arrondies, plus petites que les cellules épithéliales de la gouttière neurale; il contient, comme la partie adjacente de la lame cornée, de nombreuses cellules germinatives. Après l'occlusion de la gouttière neurale, le canal neural reste encore relié pendant un certain temps à la lame cornée, par un mince pédicule aplati d'avant en arrière, et formé par la fusion des cordons ganglionnaires droit et gauche. Ce pédicule s'amincit

Fig. 73. — Cellule germinative delà moelle épinière d'un embryon humain. (D'après W. His].

CG, cellules germinatives. — rc, ectoplasma.

— rn, endoplasma. — ZC. zone des colonnes.

HISTOGENÈSE I1U SYSTÈME NERVEUX.

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Fjg. "ii. — Coupes transversales du tube médullaire d'un embryon humain possédant 13 protovertèbres. L'embryon mesurait 2mm,o de longueur et était àgê d'environ quatorze à seize jours. (D'après v. Lenhossek.) Le cordon ganglionnaire est coloré en rouge.

a) Coupe provenant de la partie du tronc située au-dessous des protovertèbres.

b) Coupe au niveau de l'occlusion de la moelle.

c,d,e) Coupes correspondant aux 9e, 8e et 3e protovertùbres. Ce* canal central. — CG, cordon ganglionnaire. — LC, lame cornée. — LN, lame neurale. — P V, protovertèbres.

et disparait au niveau de sa partie dorsale, et la lame cornée se continue directement de la moitié droite sur la moitié gauche de l'embryon, tandis que les cordons ganglionnaires pénètrent à la façon d'un coin dans le canal neural, qu'ils contribuent à fermer (fig. 74). Cette situation des cordons ganglionnaires n'est que passagère :

bientôt en effet, par suite de la prolifération des cellules ganglionnaires et de la tendance à la réunion des lames neurales, les cellules de la lame ganglionnaire émigrent, à la façon « d'un verre qui déborde, »

d'après l'expression de v.

Lenhossek, et recouvrent la partie dorsale du canal neural. L'occlusion des lames neurales est dès ce moment définitive et les cordons ganglionnaires, rejetés de chaque côté du canal neural, se placent dans l'angle qui sépare le canal médullaire de la protovertèbre ; ils affectent une disposition segmentaire et présentent des renflements, les futurs ganglions cérébro-rachidiens , Les cordons gan-

. . .. glionnaires donnent

Situes a intervalles l'égU- naissance aux gan-

lierset correspondant à la f™. oërébro"raohi partie moyenne des protovertèbres.

Nous allons passer en revue les diverses transformations que subiront les

Stade nairc.

embryon-

stade fœtal.

cellules épithéliales et germinatives, en mettant largement à contribution les travaux de His, la thèse de Vignal et les travaux basés sur la méthode de Golgi, que nous devons à Golgi, Ramon y Cajal, Kôlliker, v. Lenhossek, Waldeyer, Hensen, etc.

Pour la facilité de la description on peut diviser ces transformations en deux stades, l'un embryonnaire, comprenant les deux premiers mois de la vie intra-utérine, pendant lequel les cellules épithéliales se transforment en spongioblastes, les cellules germinatives en neuroblastes ; l'autre fœtal, étendu du troisième mois de la vie intra-utérine jusqu'au delà de la vie fœtale, et pendant lequel s'effectue la transformation des spongioblastes en charpente épendymaire , et celles des neuroblastes en cellules nerveuses et en cellules névrog ligues.