I. PREMIER STADE. STADE EMBRYONNAIRE
-t. CELLULES EPITHELIALES.
SPONGIOBLASTES.
Transformation des cellules épithéliales en spongioblastes.
La substance fibrillaire forme la couche des colonnes.
La substance claire forme le voile marginal.
Disposition radiairc des spongioblastes.
Leurs prolongements.
zcs
De très bonne heure, les cellules épithéliales se transforment en spongioblastes. Le protoplasma cellulaire se différencie, ainsi que His a pu le constater chez de très jeunes embryons de requin, en une substance trouble, d'aspect fibrillaîre, et en une substance claire, homogène et transparente (fig. 75). La substance fibrillaire s'imprègne facilement par les réactifs colorants; elle entoure les noyaux, forme à elle seule le prolongement central ou interne des cellules épithéliales et constitue un faisceau de fibrilles, une sorte de colonne ou de pilastre, qui s'élargit à son extrémité terminale et concourt à former la membrane limitante interne. Dans le prolongement basai ou externe de la cellule, (voile marginal de His), la substance nbrillaire forme un fin reticulum, dans les mailles duquel on trouve la substance claire, homogène et transparente. A ce stade, les cellules présentent donc quelques analogies avec les cellules muqueuses (fig. 75).
Une fois constitués, les spongioblastes affectent tous une disposition radiâire; ils sont formés par un noyau ovalaire, présentant un réseau de chromatine et sont entourés d'une mince couche protoplasmique d'aspect fibrillaire. Celle-ci donne naissance à deux prolongements principaux, l'un interne et l'autre externe, et à un ou deux prolongements collatéraux qui se portent, en général, vers les corps spongioblastiques voisins.
Fig. 75. — Cellules germinatives cl épithéliales de la moelle d'un embryon de Prissiurus de imm,5 de longueur. (D'après W. His.)
CG, cellules germinatives en voie de transformation. — AILi, membrane limitante interne. — Sp, cellule épithéliale se transformant en spongioblaste.
— Vm, voile marginal. — ZC, zone des colonnes. — ZCSp, zone des corps spongioblastiques.
HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX
Fig. 16. — Zone des colonnes formées par les prolongements internes des spongioblastcs d'un embryon humain. (D'après AV. His.)
MU, membrane limitante interne. — Ny, nids vides des cellules germinatives. — ZC, zone des colonnes. — ZCSp, zone des corps spongioblastiques.
Les prolongements internes des spongioblastes, constituent par leur ensemble, la zone des colonnes de His. Dans leur trajet plus ou moins long, ils donnent quelques rares divisions collatérales qui se détachent à angle aigu, puis ils se bifurquent et atteignent la membrane limitante interne, dans laquelle ils s'irradient et qu'ils concourent à former (fig. 76).
Les prolongements internes des spongioblastes des couches périphériques, s'accolent aux corps des spongioblastes plus profondément situés, dont ils semblent constituer les prolongements.
On peut ainsi rencontrer un noyau spongioblastique surmonté de trois à quatre prolongements, dont un seul appartient en réalité à la cellule, les autres provenant de spongioblastes plus profondément situés. On peut également rencontrer trois à quatre noyaux
superposés, situés sur le trajet d'une fibre à direction radiaire et plus ou moins volumineuse. Cette apparence constitue la chaîne de prolifération des auteurs (fig. 78).
Entre les colonnes de la zone interne, on trouve les cellules germina-
tives qui y sont situées comme dans de véritables nids (fig. 77). Après leur multiplication et leur transformation en neuroblastes et en cellules névrogliques, et leur émigration dans la zone moyenne, c'est-à-dire dans la zone des corps spongioblastiques, on trouve, entre les faisceaux de colonnes de la zone interne, des intervalles vides, correspondant aux anciennes loges des cellules germinatives (fig. 78). Lorsque toutes les cellules germinatives ont émigré dans la zone moyenne, la zone interne diminue de hauteur, les corps spongioblastiques les plus internes se placent sous la membrane limitante interne, et forment ainsi la couronne épithéliale qui tapisse le canal de l'épendyme. Vers la fin de la cinquième semaine chez l'embryon humain
Les prolongements mornes tonnent la zone dos colonnes.
Fig. 77. — Cellules spongioblastiques internes, et cellules germinatives d'un embryon humain. 'D'après W. His.)
CG, cellules germinatives. La cellule de gauche présente un noyau en état de repos. — MU. membrane limitante interne. — Sp. spongioblastes. — ZC, zone des colonnes.
Chaîne de prolifération.
Bâtonnet interne «les spongioblastes.
Les prolongements externes des spongioblastes forment le voile marginal.
Le voile marginal représente le tissu de soutènement de la substance blanche.
(His), chaque cellule porte en dedans de la membrane limitante interne,
un petit bâtonnet unique qui a été U]-
décrit, à tort, comme constitué par
des cils vibratiles (His). Ce petit
bâtonnet dont la signification est
encore inconnue, fait saillie dans
la lumière du canal.
Les prolongements externes des spongioblastes affectent également une disposition radiaire. Ils naissent souvent des corps spongioblastiques, par des ramifications qui s'anastomosent entre elles à l'aide de nombreuses travées transversales, et semblent former un réseau à mailles extrêmement serrées, dans lequel persiste toutefois a disposition radiaire. Ce réseau, dont l'aspect contraste nettement avec le
Mh
Fig. 7S. — Faisceau de spongioblastes et leur insertion dans la membrane limitante interne, chez un embryon humain de six semaines. (D'après W. His.)
C/i.pr, chaîne de prolifération. — Mli, membrane limitante interne. — NCSp, noyau des corps spongioblastiques. — ZC, zono des colonnes.
réseau à larges mailles des zones interne et moyenne, constitue le voile marginal de His (fig. 79).
Le voile marginal est d'autant plus étroit et son réseau d'autant plus serré, que le stade de développement est plus jeune. Ce voile marginal, qui formera le tissu de soutènement primordial de la substance blanche, constitue un véritable filtre, qui ne laissera passer aucun neuroblaste et ne livrera passage qu'aux prolongements cylindre-axiles de ces derniers. Au fur et à mesure que le développement s'avance, le réseau du voile marginal augmente d'épaisseur, en même temps que ses mailles deviennent plus lâches, mais même lorsqu'il existe déjà un certain nombre de cordons médullaires longitudinaux, on re-
Fig. 79. — Section frontale d'une moelle épinière du têtard. Myelospongium avec voile marginal et neuroblastes. Toutes ces parties sont riches en pigments. (D'après W. His.)
MU, membrane limitante interne. — .Vô, neuroblastes. — Sp, spongioblastes. — ZC, zone des colonnes. — ZCsp, zone des corps spongioblastiques. — VM, voile marginal.
HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 141
connaît encore aisément la disposition radiaire du tissu de soutènement de la substance blanche.
Le tissu de soutènement, ou mgclospongium de His, s'accroît sans cesse. L'accroissement s'effectue par l'extension du réseau et l'agrandissement des mailles soit de la zone des colonnes, soit du voile marginal. Il s'agit ici, en effet, d'un tissu vivant, présentant une certaine activité fonctionnelle et il n'existe, d'après His, aucune raison pour admettre l'existence d'une prolifération des noyaux spongioblastiques.
Les recherches récentes faites d'après la méthode de Golgi ont montré, lo voiio marginal en outre, qu'il s'agit dans le voile marginal, non pas d'anastomoses et de feuteâgfdo flbriîios! réseaux véritables, mais d'un simple feutrage des fibrilles dont chacune conserve son indépendance.
B. CELLULES GERMINATIVES. - NEUROBLASTES ET NERFS MOTEURS.
Les transformations des cellules germinatives en nenroblastes ■, ont été Los coiiuies nor-
,., ¥T. , , , • n t i î , veuses et les cellules
étudiées par His sur des embryons humains. Cet auteur a pu observer tous névrogHques proies stades intermédiaires, entre la cellule germinative et le neuroblaste. ™nne"' des "iems
o éléments embryon-
Ramon yCajaletv.Lenhossek, ont fait les mêmes observations sur le poulet, naires.
À un certain stade de leur développement, la cellule nerveuse embryonnaire et la cellule névroglique embryonnaire, se ressemblent étrangement (Vignal, Gajal, v. Lenhossek), et le terme commun de neuroblaste peut leur être appliqué. Tous les neuroblastes se développent dans les couches les plus internes de L'axe neural, aux dépens des cellules germinatives, et de là ils émigrent secondairement dans les couches plus externes. (Ris.)
La transformation des cellules germinatives en neuroblastes, et leur migration dans les couches plus externes, est postérieure à la formation du mgclospongium. Comme il a été dit plus haut, c'est entre les colonnes de la zone interne de His, sous la membrane limitante interne qu'elles refoulent quelquefois dans la cavité épendymaire, que l'on trouve les cellules germinatives. Vers la quatrième semaine de la vie embryonnaire, lorsque le myélospongium est déjà constitué, on trouve encore des cellules germinatives typiques, sphériques ou ovalaires, présentant un noyau volumineux en état de karyokinèse, et entouré d'un protoplasma clair et transparent (fig. 81). Mais à côté de ces cellules, on en trouve d'autres provenant des précédentes par voie de division cellulaire, et présentant un noyau allongé, irrégulier, mal délimité, entouré d'un protoplasma clair, qui, au niveau de son extrémité externe, tantôt s'effile en pointe (fig. 80 et 81 Ct), tantôt revêt Ja forme en massue ou en poire, et émet un long et mince prolongement. Ces cellules peuvent être considérées comme des cellules de transition (His), cellules de transition, entre les cellules germinatives et les neuroblastes. Elles ont de commun avec les cellules germinatives leur situation sous la membrane limitante interne, la forme irrégulière et la richesse en chromatine de leur noyau, entouré partout d'une couche protoplasmique continue, tandis que leur long prolongement les rapproche des neuroblastes.
A un stade de développement un peu plus avancé, ces cellules de transition présentent un noyau nettement délimité, abandonnent la membrane
Fig. SU.
Fig. SI.
Fig. SO et 81. — Cellules de transition et spongioblastes de la moelle épinière d'un embryon
humain. (D'après W. His.)
CG, cellules germinatives. — Ct, cellules de transition. — Sp, spongioblastes. — ZC, zone des colonnes.
Neuroblastes.
Naissance du lindre-axe.
cy-
limitante interne et émigrent dans la zone des corps spongioblastiques (fig. 82). Elles ressemblent singulièrement par leur aspect pyriforme aux neuroblastes, mais s'en distinguent cependant, par la facilité avec laquelle leur protoplasma s'imprègne de matières colorantes et par la richesse en chromatine de leurs noyaux.
Les neuroblastes une fois constitués, présentent un aspect pyriforme et renferment un noyau ovalaire peu riche en chromatine, qui s'imprègne mal par les réactifs colorants, ainsi du reste que le corps protoplasmique (fig. 83). Le protoplasma, extrêmement mince et à peine visible autour de la moitié interne du noyau, se déjette sur la moitié externe, et y forme un cône qui se continue avec une longue fibre à bords parallèles. Cette fibre n'est autre chose que Je futur cylindre-axe de la cellule nerveuse, qui présente dès le début de sa formation une striation longitudinale très nette.
Le rapide développement du cylindreaxe au début tient à un simple déplacement du proloplasma, qui se déjette en s'effilant sur un point du noyau pour constituer le cylindre-axe. La volumineuse masse protoplasmique qui entoure une cellule germinative suffit à former, pour les neuroblastes
Fig. 82. — Jeunes neuroblastes de la moelle épinière du même embryon humain que les fiy. 80 et 81.
(D'après W. His.)
jV/é, membrane limitante interne. — Nb, neuroblastes. — S/), spongioblastes.
— ZC, zone des colonnes.
HISTOGENESE DE SYSTEME NERVEUX
par exemple, qui deviendront les cellules antérieures de la moelle, un cylindre-axe assez long pour atteindre la lame musculaire des prolovertèbres. Chez un embryon de la quatrième semaine, cette lame est du reste très voisine de la lame neurale. L'allongement ultérieur du cylindreaxe est très lent ; il se fait très probablement par accroissement du protoplasma cellulaire : aussi se passe-t-il plusieurs semaines, avant que le cylindre-axe n'arrive jusqu'aux extrémités des membres (orteils et doigts).
Les recherches de Cajal ont montré, qu'il existe à l'extrémité de chaque cylindre-axe un renflement terminal, le cône de croissance, qui se porte peu à peu vers la périphérie; ce cône, loin d'être lisse, est couvert de ramuscules dentelés, qui peuvent être considérés comme la première ébauche de la ramification terminale.
Le mécanisme suivant lequel s'effectue la migration des neuroblastes dans les couches profondes est fort obscur et semble dépendre, non seulement des propriétés élastiques de la couche des colonnes, mais encore de l'activité vitale propre de la cellule, et partant de la même cause que celle qui l'ait que le protoplasma vésiculeux des cellules germinatives, se déjette sur un côté du noyau pour contribuer à former le neuroblaste. Il se passe donc ici, un phénomène analogue à celui qui préside à la formation des spermatoblastes.
Cy, cylindre-axe. - — Nb, neuroblastes.
Lorsqu'on examine le canal neural d'un embryon de la quatrième semaine, on peut distinguer dans la substance grise embryonnaire, très épaisse à cette époque, deux couches, l'une interne, l'autre externe. La couche grise interne (Innenplate de His) est compacte ; ses éléments affectent une disposition radiaire et sont surtout formés de spongioblastes (fig. 84). La couche grise externe (Mantelschicht de His), riche en neuroblastes, n'atteint la ligne médiane ni en avant ni en arrière ; il en résulte que la couche interne forme à elle seule le plancher et la voûte de la moelle épinière, au niveau desquels il ne naît aucun neuroblaste. (His.)
L'épaisseur de la couche grise externe n'est pas partout la même. Large dans sa partie postérieure, elle s'amincit dans sa partie moyenne, puis s'épaissit considérablement dans sa partie antérieure. Cette partie antérieure, comprend la moitié de la largeur de la lame neurale, et représente les premiers rudiments de la corne antérieure; la partie postérieure, donnera naissance à la substance grise de la corne postérieure , et la mince pièce intermédiaire, au col de la corne postérieure.
Les neuroblastes de la corne postérieure, envoient pour la plupart leur
Son dévcloppomont ultérieur.
Cône de croissance de Cajal.
Migration des neuroblastes.
Fig. 83. — Trois neuroblastes moteurs isolés de la moelle épinière d'un embryon humain. (D'après W. His.)
Mp, membrana prima.
Existence de deux couebcs grises, dans le tube médullaire.
La couche grise interne forme la planche et la voûte de la moelle.
La couche grise externe forme les cornes de la moelle.
I ii
Les ncu:
de la corne post
„.uc0bpost'S- c>'liQdre-axe dans les régions antérieures de la moelle: une partie île ces ■ïeurc forment ics fi- derniers forment les fibres arquées (Bogenschicht de His), formatio arcuala; fibres^posTérieures une autre partie se recourbe et se bifurque, pour former les fibres des cordes cordons ia.,,auX fans longi tudinaux de la région postéro-latérale de la moelle.
Les fibres arquées se portent en avant, et reçoivent dans leur trajet de nouveaux contingents de fibres. Elles s'entrecroisent avec les fibres des
Fie. S4. — Coupe transversale de a moelle d'un embryon humain de quatre semaines environ et
mesurant &°,m,Q. (D'après "W. His.;
Fo, faisceau ovalaire ou postérieur. — LA, lame alaire. — LF, lame fondamentale. — Le., lame épendymairc (Inneuplatte). — Lge, lame grise externe (aussere Mantelschicht). — Allm, membrane limitante méningée. — P. plancher. — Bm, racine motrice. — Us, racine sensitive. — V. voûte.
racines antérieures, les unes passant en avant, les autres en arrière, d'autres encore au travers de la corne antérieure; puis elles atteignent la ligne médiane, s'entrecroisent avec celles du côté opposé et entrent dans la constitution des fibres longitudinales du cordon antérieur.
Les neuroblastes de la corne antérieure , extrêmement nombreux, se disposent en groupes dont l'ensemble forme, dans toute la hauteur de la moelle, la large colonne ininterrompue des noyaux d'origine des nerfs moteurs. Presque tous ces neuroblastes envoient leur cylindre-axe, dont
HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX
l'apparition est très précoce dans les racines antérieures de la moelle. On peut distinguer dans cette colonne de noyaux une partie médio-
ven traie, la zone de
la corne antérieure, et une partie latérodorsale, la zone de la corne latérale. Dans toute la hauteur de la moelle dorso-lombaire et dans la moitié inférieure de la moelle cervicale, les racines motrices qui naissent des zones de la corne antérieure et de la corne latérale présentent une émergence commune, se faisant à l'union du cordon antérieur et du cordon latéral, le long d'un sillon irrégulier, le futur sillon collatéral antérieur (fig. 88).
Les cylindre-axes des cellules des cornes antérieures de la moelle, se rendent dans les muscles striés, ceux des cellules de la corne la-
Fig. 85. — Coupe transversale de la région dorsale inférieure de tel aie Clans le systela moelle d'un embryon humain d'environ quatre semaines et me des muscles du demie et mesurant 10mm,9 de longueur. (D'après "W. His.)
As. artère du sillon. — Aspa, artère spinale antérieure. — Aspp, artère spinale postérieure. — CL, corne latérale. — Fa, formation arquée. — Fo, faisceau ovalaire postérieur. — Le, lame épendymaire. — Lge, lame grise externe (aussere Mantelschicht). — Lyi, lame grise interne (innere Mantelschicht). — Mlm, membrane limitante méningée. — P, plancher. — Rm, racine motrice. — lis, racine sensitive. — se, sillon cylindrique. — cm. sillon marginal. — V, voûte.
Les nenroblastos do la corne antérieure dounont naissanco aux libres des racines antérieures.
tube digestif (Gaskell). Réunis en un trajet commun au niveau de la racine antérieure, les deux ordres de fibres se séparent au niveau de la constitution du tronc mixte. Les libres des cellules de la corne antérieure s'unissent aux fibres sensitives, pour former les nerfs mixtes; les fibres de la corne latérale se jettent, d'après Gaskell, dans le cjr and sympathique, dont elles constituent les r ami-communicante s .
Dans la moelle cervicale supérieure, les points d'émergence des deux
Le nerf spinal naît de la corne latérale.
Nerfs naissant de la colonne nucléaire dans la région cervicale supérieure.
Branche motrice du trijumeau et nerfs moteurs de l'œil.
ordres de racines sont distincts. Les racines de la zone de la corne latérale forment le nerf spinal; leur émergence se fait à égale distance du sillon collatéral antérieur et du sillon collatéral postérieur ; elle est située, par conséquent, en arrière de celle des racines qui naissent de la zone de la corne antérieure. Les racines antérieures de la moelle cervicale supérieure ne sont donc pas exactement l'homologue des racines des autres parties de la moelle; il leur manque en effet le contingent des fibres de la corne latérale qui forme le spinal.
La division de la colonne nucléaire qui apparaît au niveau de la moelle cervicale supérieure se maintient dans le bulbe rachidien jusqu'au niveau du bord inférieur de la protubérance ; au groupe nucléaire médio-ventral qui continue la corne antérieure, se rattache la longue série des racines de l'hypoglosse; au groupe laléro-dorsal, continuation de la corne latérale, se rattachent le spinal, les racines motrices du pneumo-gastrique et les rares fibres motrices du glosso-pharyngien, qui émergent toutes le long du sillon latéral du bulbe, à la limite de la lame fondamentale et de la lame alaire. Sur le prolongement de cette ligne, émergent également les fibres du facial.
Plus en avant, la chaîne nucléaire est interrompue, et les noyaux d'origine du moteur oculaire externe (vie paire), du pathétique (ive paire) et du moteur oculaire commun (me paire), ainsi que les fibres motrices du trijumeau, forment des îlots situés dans des territoires de substance grise (future formation réticulée de l'isthme de l'encéphale), dont la signification morphologique et les fonctions sont tout autres que celles des noyaux précédents.
La racine motrice du trijumeau apparaît sur la prolongation de la ligne d'émergence du facial, du glosso-pharyngien, du pneumo-gastrique et du spinal. Les racines des vie et 111e paires se portent par le chemin le plus court vers la face ventrale; le noyau du pathétique , situé dans la lame fondamentale de l'isthme, envoie ses fibres en arrière; elles s'entrecroisent sur la lignemédiane, traversent la partie supérieure de la valvule de Yieussens et deviennent libres de l'autre côté de la ligne médiane.
C. GANGLIONS CERÈBRO-R ACHIDIENS. — NERFS SENSITIFS. NERFS SYMPATHIQUES
GangiioUastcs. Les cellules germinatives des rudiments ganglionnaires se transforment
également en neuroblastes, et ont été désignées sous le nom de ganglioblastes. Les ganglioblastes de tous les ganglions, soit rachidiens, soit crâniens, sont fusiformes et bipolaires chez l'embryon humain de quatre semaines (Ilis). Ils donnent naissance à deux prolongements cylindre-axiles qui traversent comme un méridien le ganglion ; l'un se dirige vers la moelle, l'autre vers la périphérie pour former le nerf sensitif.
Les fibres périphériques entraînent avec elles quelques ganglioblastes et quelques cellules germinatives, qui vont proliférer et constituer, de chaque côté de la colonne vertébrale, une chaîne ganglionaire moniliforme dont les
HISTOGENESE DU SYSTÈME NERVEUX
segments correspondent au nombre des protovertèbres : c'est la chaîne ganglionnaire du grand sympathique . Chaque ganglioblaste sympathique donne naissance à un seul prolongement eylindre-axile, qui constituera soit un rameau communicant, qui se dirige vers la moelle, soit un rameau connectif qui se porte dans le ganglion sympathique voisin, soit enfin une fibre du grand sympathique qui se termine dans l'endoderme, très voisin au début de la vie embryonnaire de Yectoderme, ainsi que de la lame des protovertèbres. Cette dernière fibre entraîne à son tour des jeunes ganglioblastes et des cellules germi natives, qui constitueront la première ébauche des plexus ganglionnaires d' Auerbach et de Meissner.
Entre les ganglioblastes et les fibres nerveuses, s'insinuent de nombreuses cellules mésodermiques, qui vont constituer le tissu conjonctif des ganglions, la capsule ganglionnaire, la gaine de Schwann, les lamelles conjonctives péri et interfasciculaires.
Oppositopolaires au début de la vie embryonnaire chez tous les vertébrés, les prolongements cylindre-axiles des ganglioblastes cérébro-rachidiens conservent ce caractère chez tous les poissons, ainsi que Robin, Wagner et Bidder l'ont montré simultanément en 1847. Chez les vertébrés supérieurs, la masse protoplasmique se déjette sur un des côtés de la cellule, les deux prolongements se rapprochent, s'accolent même si intimement l'un à l'autre, que l'on se trouve en présence d'une cellule unipolaire, dont le prolongement se divise en T après un certain trajet (fig. 87). Ainsi se trouvent constituées les cellules avec fibres en T de Ranvier, qui représentent le type normal de la cellule ganglionnaire des vertébrés supérieurs. L'unipolarisation se rencontre également dans les cellules de ganglions crâniens, tels que le ganglion de Gasser, le ganglion gêniculé du facial, le ganglion d ' Andersch du glosso-pharyngien, le plexus gangliforme du pneumogastrique, etc. Seul le ganglion auditif présente d'une façon permanente des cellules bipolaires.
Les fibres centrales des ganglioblastes rachidiens se dirigent en arrière et atteignent bientôt la surface de la moelle, où la plupart se bifurquent et forment un faisceau longitudinal, le cordon postérieur primitif ; sur des
Chaîne ganglionnaire du grand sympathique.
Fig. S6. — Cellules et groupes de fibres du ganglion spinal d'un embryon humain de quatre semaines et demie. (D'après W. His.)
Plexus ganglionnaires d' Auerbach et
Meissner.
Ganglioblastes cérébro-rachidiens.
Fibres en T de Ranvier.
Unipolarisation des.
ganglioblastes des vertébrés supérieurs.
Fibres centrales des ganglioblastes.
Cordon postérieur primitif.
coupes transversales de la moelle embryonnaire ce cordon, situé à la périphérie, présente une surface de section plus ou moins arrondie qui lui a valu le nom de faisceau ovalaire (His) (fig. 84 et 85). Après un trajet ascendant ou descendant plus ou moins long, ces fibres centrales se terminent toutes par des arborisations libres autour des cellules du nevraxe ; toutes les fibres cependant n'affectent pas une direction ascendante ou descen-
Fjg. 87. — Ganglion cervical du grand-sympathique adhérent à une racine antérieure et à un ganglion spinal. Coupe horizontale d'un embryon de poulet de 15 jours. (D'après R. y Cajal.)
A, racine postérieure. — B, racine antérieure. — C, rameau postérieur de la paire rachidienne. — D, rameau antérieur de la pairo rachidienne. — .F, ganglion sympathique. — a, cellule bipoiaire du ganglion spinal. — c, ceilulo unipolaire. — bb, cellules de transition entre les cellules bî et unipolaires. — rf, fibre de fin calibre venant de la racine antérieure et s'arborisant en e. — f, fibre do fin calibre venant de la périphérie par le rameau antérieur et s'arborisant en g. — h, fibre motrice se rondant dans un rameau sympathique. — j, faisceau longitudinal sectionué obliquement et dans lequel se rend le cylindre-axe ». — m,'collatérale ramifiée d'une fibre longitudinale. — o, fibre longitudinale s'arborisant autour d'une artère.
Fibres centrales des ganglions crâniens.
Racinos caudales
des vr, IX* Ct X" paires.
dante : quelques-unes se portent directement en dedans et pénètrent entre les cellules de la lame alaire, où elles se terminent librement.
Les fibres centrales des gam
lions crâniens atteignent la surface du
bulbe un peu en arrière du sillon latéral du bulbe. Les fibres centrales du trijumeau (v° paire), àa glosso-pharyngien (ixe paire) et du vague (x° paire), forment, comme les fibres des ganglions spinaux, un faisceau longitudinal, qui descend plus ou moins bas dans le bulbe, et dont la situation est tout à fait superficielle au début; ce sont les racines dites « ascendantes » du trijumeau, du glosso-pharyngien et du pneumo-gastrique ■, et que nous désignerons, pour éviter toute espèce de confusion, sous le nom de racines inférieures ou caudales des ve, ixc et xc paires. La situation de ces racines, superficielle au début, devient bientôt plus profonde, au fur et à
HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEDX.
Le nerf de Wrisberg est une longue racine caudale du tacial.
mesure que se développent les éléments nés de la lèvre rhomboïdale (p. 86 à 89). Les cellules de cette lame donnent en effet naissance, a.ux fibres arci formes du bulbe et de la protubérance : fibres du système olivaire, fibres du corps trapézoïde, fibres du pédoncule cérébelleux moyen, etc. Ces fibres, dont le développement est relativement tardif, refoulent peu à peu dans la profondeur du bulbe la racine caudale du glosso-pharyngien connue sous le nom de faisceau solitaire, ainsi que la racine correspondante du trijumeau.
Les fibres centrales du nerf acoustique ne donnent naissance qu'aune Fibres centrales de petite racine caudale; la plupart des fibres s'éparpillent en effet bientôt après leur entrée dans le cerveau postérieur. Le nerf de Wrisberg par
contre, formé par les fibres centrales du ganglion géniculé du facial, doit être considéré, d'après Sapolini, comme une longue racine inférieure ou caudale du facial.
Les racines du nerf acoustique, celle des nerfs du goût (glosso-pharyngien et nerf de Wrisberg), se terminent, comme celle des nerfs sensitifs cérébro-rachidiens, par des arborisations libres dans des îlots de substance grise plus ou moins nettement circonscrits. Ces îlots constituent donc les
NOYAUX DE TERMINAISON Noyaux do termi- 7 r . i naison des racines
de ces nerfs et non leurs postérieures. noyaux cTorigine comme on le croyait naguère.
En résumé donc, les nerfs sensitifs cérébro-rachidiens, le nerf acoustique et les nerfs du goi'it, prennent leur origine dans les ganglions cérébro-rachidiens, ils pénètrent dans le névraxe par leur racines ou fibres centrales et s'arborisent librement dans leurs noyaux de terminaison.
Fie. SS. — Nerfs et ganglions crâniens d'un embryon humain d'environ quatre semaines et mesurant 10 millim. de long. (D'après W. His.)
Gc, ganglion ciliaire. — Gh, vésicule 'auditive. — III, nerf moteur oculaire commun. — IV, nerf pathétique. — V, ganglion de Gasser. — VII et VIII, ganglion acoustico-facial. — IX, nerf glosso-pharyngien. — A", nerf vague. — XI, nerf spinal. — XII, nerf grand hypoglosse. — 1, 2, 3, 4, 5, ganglions spinaux des cinq premiers nerfs cervicaux.
Les fibres périphériques des ganglioblastes rachidiens se réunissent après un court trajet aux racines antérieures motrices, et forment le tronc des nerfs mixtes. Ce tronc mixte, très court au début, est constitué par un nombre plus ou moins considérable de fibres dépourvues de noyaux, qui présentent au voisinage de leur origine une striation nettement fibrillaire, et qui s'entrelacent et s'entrecroisent dans l'intérieur du tronc mixte. Plus un tronc nerveux est jeune, plus il est court : peu à peu, il s'accroît et s'allonge ; mais des semaines se passent avant que les dernières extrémi-
Fibres périphériques et tronc des nerfs mixtes.
loO ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.
tés des doigts et des orteils reçoivent les nerfs qui leur sont destinés.
Trajet rectiiigne Le trajet des nerfs périphériques est en général rectiligne ; ils atteignent qSes"0rS P "P leur but par le plus court chemin, et se divisent et se bifurquent en général, dès qu'ils atteignent un obstacle, tels que cartilage, vaisseau, muscle, etc. Pour certains nerfs, le trajet est tellement rectiligne, qu'ils semblent tirés au cordeau ; exemple : le nerf vague dans son trajet thoracique. Les trois branches du ganglion de Gasser et le nerf facial sont de même rectilignes au début, mais ils se courbent secondairement et suivent l'incurvation des
changements se- arcs branchiaux auxquels ils appartiennent (fig. 88). Ce changement de
condaircs de direc- 1- .« . i , i • i i i
tions. direction porte non seulement sur les troncs, mais encore sur les branches
terminales; celles-ci peuvent ainsi former un angle droit avec l'axe primitif du tronc.
Les fibres nerveuses s'entrelacent et s'entrecroisent non seulement dans l'intérieur d'un même tronc nerveux, mais encore avec les troncs voisins et forment ainsi des plexus, en particulier dans les points où plusieurs nerfs très voisins se croisent dans des directions différentes : ainsi se trouvent Formation des constitués les plexus cervical, brachial et lombo-sacré, grâce à la courbure de l'embryon et à la situation primitive des membres sur les côtés du corps, en avant des segments médullaires et des ganglions dont ils reçoivent les branches.
