I. — Structure des ganglions nerveux

Les ganglions nerveux peuvent être divisés, au point de vue de leur structure et de leurs fonctions physiologiques, en deux variétés : Ganglions ccrébro A. Les ganglions cérébro-rachidiens; rachidiens et sym- p> £es. qanqlions sympathiques.

pathiques. J . . ' J T ,. , , ,,

TubesenTdeRau- A. ganglions cerebro.rachidiens. — Les cellules nerveuses adultes

des ganglions cérébro-rachidiens, à l'exception, toutefois, des ganglions

acoustiques, sont unipolaires et d'aspect piriforme ; elles n'émettent qu'une

seule fibre nerveuse, laquelle se divise en T après un court trajet, ainsi que

Ranvier l'a montré en 1875 (fig. 124).

Les cciiuics des La cellule unipolaire adulte se présente sous la forme d'un globe assez

racif'dienns sont'Iini- régulièrement sphérique, entouré d'une capsule endothéliale et ne conte-

poiaircs. saut pour Qan^ eQ général qu'un seul novau, dont le volume est en rapport avec celui

le paufrlion acousti ° x ' ........

que, de la cellule. Le corps de la cellule ne présente ni la stnation iibritlaire

parallèle, ni le réticulum si manifeste des cellules nerveuses du névraxe, en particulier des grosses cellules multipolaires de la moelle épinière. Il contient, au contraire, ainsi que Ranvier l'a décrit et figuré, une série de granulations, disposées en cercles concentriques autour du noyau. D'après Flemming, le corps cellulaire est formé, d'une part, d'une substance intermédiaire homogène et fluide contenant quelques granulations, et, d'autre part, de tins filaments serrés, disposés en couches concentriques, filaments

dont la longueur et l'agencement ne sont pas encore élucidés : on ne sait, en effet, s'ils existent à l'état de réticulum. Quoi qu'il en soit, Flemmins;, en se basant sur ces caractères, conclut que les cellules des ganglions rachidiens président à la. nutrition des racines sensitives, sur lesquelles elles exercent une action trophique, et qu'elles ne peuvent être comparées aux cellules multipolaires des cornes antérieures, par exemple, ou aux cellules multipolaires sympathiques, qui représentent de véritables centres physiologiques, ou des organes de conductibilité.

Le volume des cellules nerveuses adultes est très variable et oscille entre 29 à 60 u. (Kolliker) : il y en a de petites, de moyennes et de grosses; mais toutes sont unipolaires et enveloppées dans une capsule endothéliale, bien connue depuis les recherches de Ranvier et de v. Lenhossek (fig. 124). La capsule endothéliale correspond à la gaine de Schwann, sa face interne est tapissée, ainsi que Frantzell'a montré en 1867, d'une couche de cellules épithéliales polygonales, dont le noyau volumineux fait saillie à la face interne de la capsule. Le cylindre-axe qui se détache de la cellule nerveuse unipolaire se recouvre bientôt d'une gaine de myéline, puis il se contourne et se replie, ainsi que Ranvier l'a montré, au niveau de la cellule ganglionnaire, dans l'intérieur même de la capsule endothéliale, s'enveloppe ensuite de sa gaine de Schwann et présente un étranglement annulaire (fi g. 124).

La cellule des ganglions rachidiens occupe donc la partie centrale d'un segment inter-annulaire, et les noyaux qui doublent sa capsule sont l'homologue du noyau du segment inter-annulaire des nerfs périphériques (Ranvier). On observe, en général, un deuxième segment inter-annulaire avant que la fibre nerveuse ne se divise en T (fig. 124). Cette division s'opère au niveau d'un étranglement annulaire ; l'une des branches de bifurcation se

Fie. 124. — Deux cellules nerveuses des ganglions spinaux du lapin, isolées par dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 2 p. 100 ; coloration par le picro - carminate ; conservation dans la glycérine. ( D'après Ranvier.

e, ciranglenient du tube en T. — ?). noyau du premier segment de la branche cellulaire du T. — e, premier étranglement de la branche cellulaire. — m. noyau ganglionnaire. — x, noyau de l'épithélium sous-capsulaire.

Capsule endothéliale des cellules.

Divisions en T do Ranvier.

continue avec une fibre des racines postérieures de la moelle, tandis que l'autre se porte à la périphérie, et s'entremêle avec les fibres motrices émanées des cellules antérieures de la moelle pour former le nerf mixte. La fibre la plus v. Lenliossek a établi en 1886, et le fait a été depuis confirmé, à l'aide oTt m Impurs i" de la méthode de Golgi, par Cajal et v. Gehuchten, que la fibre la plus grêle fibre centrale. est toujours la fibre centrale, c'est-à-dire celle qui entre dans la consti-

tution d'une racine postérieure. Le cylindre-axe de la fibre périphérique est beaucoup plus volumineux, il semble être la continuation directe du prolongement cellulaire, de sorte que la fibre centrale n'apparaît que comme une branche collatérale.

Pour cajai et van Mais Cajal, se basant sur le fait que le prolongement central possède à

Hehuchtcn, la cellule î^i ± î i a r • t i ■ i ». i

des frangiious céré- un degré plus accentue que le prolongement périphérique tes caractères des bro-rachidiens est prolongements cylindre-axiles, a émis en 1891 l'hypothèse, adoptée par

comparable a une cel- r ° J ** r r

iule olfactive. y. Gehuchten, que le prolongement périphérique représente en réalité le

prolongement protoplasmique de la cellule ganglionnaire; il joue le rôle d'organe récepteur à conduction cellulipète, et c'est en raison de sa grande longueur qu'il présente les caractères morphologiques d'un prolongement cylindre-axile et qu'il s'entoure, comme ce dernier, d'une gaine de myéline. La cellule des ganglions rachidiens serait, d'après ces auteurs, tout à fait comparable aux cellules olfactives, dont elle ne se distingue que par la longueur de son prolongement périphérique. Le stade intermédiaire entre le court prolongement périphérique de la cellule olfactive et le long prolongement périphérique de la cellule ganglionnaire, serait représenté par la cellule auditive, dont le prolongement périphérique s'arborise librement entre les cellules ciliées de la macule auditive ou de Y organe de Corti. ceiiuies nerveuses Les cellules nerveuses des ganglions acoustiques (ganglion spirale du

g^on^oustia'uef" nei*f cochléaire, intumescence gangliforme du nerf vestibulaire) sont bipolaires, comme les cellules nerveuses des ganglions rachidiens des poissons. Leur capsule en- Elles donnent naissance, par chacun de leurs pôles, à un cylindre-axe qui se recouvre d'une gaine de myéline. Ces cellules bipolaires sont encapsulées comme les cellules unipolaires des ganglions rachidiens, elles occupent la partie centrale d'un segment inter-annulaire, et la gaine de myéline est interrompue à leur niveau. La capsule des cellules bipolaires ne présente, en général, qu'un seul noyau situé à sa face interne, et entouré d'une masse «aine secondaire protoplasmique étalée. Chez les poissons, cette capsule, qui correspond à la gaine de Schwann, est entourée d'une seconde capsule décrite par Ranvier, sous le nom de gaine secondaire. Cette dernière ne se moule pas comme la gaine de Schwann, sur les tubes nerveux et leurs prolongements annulaires, mais reste cylindrique dans tout son trajet (lig. \To).

La différence morphologique qui existe entre les cellules bipolaires des poissons et des ganglions acoustiques d'une part, et les cellules unipolaires des ganglions cérébro-rachidiens des autres Vertébrés d'autre part, est plus apparente que réelle. Nous avons vu en effet, plus haut, que les cellules des ganglions rachidiens sont bipolaires au début et que, dans un certain stade de développement, on trouve tous les intermédiaires entre les cellules

de Ranvier chez les poissons

bipolaires transitoires et les cellules unipolaires définitives (fig. 87, p. 148).

Les cellules unipolaires des ganglions raehidiens se rétractent, comme les cellules multipolaires du névraxe, sous l'influence des bichromates alcalins. Mais.au lieu de se rétracter régulièrement, comme le font ces dernières, les cellules ganglionnaires se présentent sous la forme de corps à contours très irréguliers, présentant des pointes et des dépressions festonnées, et se colorant vivement par le carmin. Cet aspect festonné, lié, d'après Ramier, à la présence de vacuoles plus ou moins grandes développées dans la couche corticale du globe ganglionnaire, ne se retrouve pas lorsqu'on durcit les ganglions dans une solution d'acide chromique à 2 p. 1000.

Entre la capsule endothéliale et le corps de la cellule ganglionnaire, on

Arhorisati cellulaires cl

onspei'i- Ehrlieh

Fig. 125. — Ganglion spinal de la raie [Raja bâtis) dissocié dans le scrum ode après avoir été lise au moyen d'une injection interstitielle d'acide osmique à 2 p. 100. (D'après Ranvier.)

f, tube nerveux. — E, étranglement annulaire. — en, cylindre-axe dégagé de la gaine de myéline et s'épanouissant pour former la cellule ganglionnaire. — n, noyau de cette cellule. — (/, gaine secondaire. — g', gaine de Sclnvaun épanouie sur la cellule. — a, noyau de la gaine secondaire.

trouve, en employant la méthode de Golgi, une arborisation péricellulaire très fine, qui se continue avec une fibre nerveuse amyélinique, d'origine inconnue, mais provenant probablement du grand sympathique. Ces arborisations, décrites pour la première fois par Ehrlich chez la grenouille, et par Cajal chez les mammifères, montrent que le mode de contact se fait directement entre le corps protoplasmique et l'arborisation terminale du cylindre-axe.

Les cellules nerveuses ne sont pas répandues d'une manière uniforme, dans le ganglion rachidien ou cérébral. On peut les distinguer en cellules marginales, beaucoup plus nombreuses et plus serrées, et en cellules centrales. Elles forment, avec les tubes nerveux en T qui en émanent, la majeure partie des éléments nerveux du ganglion. A côté de ces fibres qui naissent dans le ganglion, il s'en trouve d'autres qui ne font que le tra- Fibres Derveuses verser. L'existence de ces dernières fibres, vues et décrites par Freud en 1879 traversant le gan-

. A glion — Freud, Jo-

sur les poissons cyclostô?nes, en particulier sur le petromyzon, a été souvent sePh.

Cellules margiua les et centrales.

Fibres nerveuses parlant do la corne antérieure do la moelle épinière et so rendant à la racine postérieure.— v. Lenhossek, Cajal.

Tissu coujonctif et vaisseaux des ganglions cérébro-rachidiens.

Travaux de R. y Cajal.

Les cellules des ganglions sympathiques sont multipolaires.

Dendrites ou prolongements courts.

Nids péri-cellulaircs.

contestée. L'étude de la dégénérescence des racines postérieures, après leur section en dedans ou en dehors du ganglion spinal, faite par Joseph, plaide toutefois en faveur de leur existence, v. Lenhossek et Cajal ont décrit, en outre, dans la moelle du poulet au quatrième ou cinquième jour de l'incubation, des cellules nerveuses, situées dans la corne antérieure, dont le prolongement cylindre-axile traverse d'avant en arrière toute l'épaisseur de la moelle et entre dans la racine postérieure, où on peut le poursuivre au delà du ganglion spinal.

Les ganglions cérébro-rachidiens sont entourés d'une capsule conjonctive assez épaisse et cloisonnée par des travées counectives. Ces travées servent de soutien aux éléments nerveux et aux vaisseaux et augmentent considérablement la consistance du ganglion. Un réseau capillaire, à mailles relativement petites, entoure les cellules ganglionnaires et les fibres nerveuses. Ce réseau est toujours situé en dehors de la capsule endothéliale qui recouvre la cellule ganglionnaire.

B. ganglions sympathiques. — Jusqu'aux travaux récents de Cajal, Kolliker (1889), v. Gehuchten, Sala, basés sur la méthode de Golgi, on considérait les cellules des ganglions sympathiques des mammifères comme formées de cellules multipolaires spéciales, dont les nombreux prolongements se continuaient avec des fibres de Remak.

R. y Cajal montra en 1891, et ses recherches ont été depuis confirmées par v. Gehuchten, Retzius et Sala, que les cellules nerveuses adultes des ganglions sympathiques centraux des mammifères sont comparables en tous points aux cellules nerveuses du névraxe, et qu'elles sont pourvues de deux espèces de prolongements : des prolongements courts ou dendritiques et des prolongements longs ou cylindre-axiles (fig. 126).

Les cellules sympathiques sont donc multipolaires; elles varient entre elles par leur forme, par leur volume, ainsi que par le nombre et la disposition des prolongements qui en émanent.

Les prolongements courts ou dendritiques, dont le nombre varie de 2 à 20, sont épais ou grêles, et plus ou moins longs. Ils naissent, tantôt de tout le pourtour, tantôt d'une ou de deux faces opposées du corps cellulaire. Dans ce dernier cas, il s'agit en général de prolongements très grêles, présentant sur leur trajet de petites varicosités, et formant un gros faisceau, une sorte de panache, dont les fibres enchevêtrées se terminent toutes librement et en pointe (lig. 126).

Les prolongements dendritiques, les plus longs et les plus épais, présentent des contours nets et réguliers et des épaississements fusiformes; ils ressemblent singulièrement parleur aspect aux prolongements cylindreaxiles, et on comprend facilement qu'ils aient été pris pour tels, dans les préparattaqis faites par dissociation.

Ils se bifurquent en général une ou deux fois, à une distance variable du corps cellulaire, et donnent naissance à deux branches très grêles, d'aspect moniliforme, qui tantôt s'écartent l'une de l'autre et s'insinuent entre les corps des cellules voisines pour se terminer librement, tantôt

entourent les corps cellulaires voisins d'un véritable nid péri-cellulaire (Cajal), tantôt se résolvent brusquement en un pinceau de branches terminales longues, grêles et moniliformes.

Le prolongement long ou cylindre-axile est unique; il naît en général directement du corps cellulaire, exceptionnellement d'une dendrite, présente des contours nets et réguliers et quelquefois de petits renflements fusiformes. Il se continue avec une fibre de Remak, laquelle se porte soit vers un ganglion voisin [fibre commis sur aie ou interganglionnaire), soit vers la périphérie [fibre périphérique), et ne présente en général pas de branches collatérales, dans le ganglion même où siège sa cellule d'origine.

Les cellules sympathiques, comme les cellules desganglions cérébro - rachidiens , sont entourées d'une capsule endothéliale. Leur corps cellulaire est formé d'une masse protoplasmique, à striation nettement fibrillaire et d'une substance granuleuse intermédiaire . Les fibrilles protoplasmiques occupent pour la plupart la périphérie du globe ganglionnaire et sont toutes parallèles à son axe.

Par leur structure fine, les cellules sympathiques ressem blent donc singulièrement aux cellules multipolaires du névraxe. Il n'est pas rare de les voir posséder deux noyaux volumineux, nettement délimités, plus ou moins éloignés l'un de l'autre et se colorant vivement par le carmin.

Outre les cellules nerveuses avec leurs prolongements dendritiques multiples et leur prolongement cylindre-axile unique, on trouve encore, dans le ganglion sympathique, des faisceaux compacts de fibres, qui traversent le ganglion en tous sens (fig. 87, p. 148). Les couches les plus superficielles du ganglion sont formées, en outre, de fibres nerveuses amyéliniques, longitudinales, qui émettent sur leur trajet de fines collatérales ; ces dernières s'enfoncent dans le ganglion et se mettent en contact avec les prolongements dendritiques des cellules des couches superficielles.

Ces fibres nerveuses qui traversent ou recouvrent le ganglion sympa-

Fig. 126. — Cellule sympathique du ganglion cervical inférieur d'un chien adulte. (D'après R. y Cajal.)

A. h. C*. D, arborisations péri-cellulaires et dendrites courtes des cellules sympathiques. — G, cellules avec des expansions courtes et nues.

— F. autre cellule avec des expansions épaisses formant en o un nid péri-cellulaire. — s. capsule d'une cellule. — n, noyau d'une arborisation.

— C, cylindre-axe des fibres de Remak.

Prolongements longs ou cylindroaxiles.

Capsule liale.

endothé-

Corps cellulaire avec fibrilles proto plasmiques.

Fibres traversant les ganglions sympathiques.

Fibres venant des cellules de la moelle épinierc.

Fibrilles variqueuses.

Cellules unipolaires dans les ganglions sympathiques des batraciens.

Travaux de Beale, Arnold. Retzius.

Gaine lamelleusc.

Vaisseaux.

Réseau veineux de Ranvier.

Ganglions sympathiques J viscéraux.

thique appartiennent, les unes aux fibres commissurales, les autres aux fibres périphériques, les autres enfin aux rameaux communicants ou fibres centrales.

Les ganglions reçoivent en outre de la moelle, par les racines antérieures, des fibres nerveuses centrifuges, qui prennent leur origine dans les cellules de la corne latérale de la moelle (Gaskell), et qui se terminent par des arborisations libres dans l'épaisseur des ganglions (fig. 87).

Ils présentent également, ainsi que v. Gehuchten l'a montré, un nombre considérable de fibrilles variqueuses qui courent tortueusement entre les cellules nerveuses, s'entrecroisent et s'enchevêtrent en tous sens, et forment dans le ganglion une masse granuleuse, comparable au premier abord à la substance ponctuée, décrite par Leydig dans les ganglions nerveux des Invertébrés. Ces fibrilles variqueuses se terminent toutes librement, soit par un petit bouton terminal, soit par deux ou trois petites branches terminales, soit par un nid péri-cellulaire, soit encore en se pliant et repliant sur elles-mêmes, de façon à entourer un corps cellulaire voisin d'un véritable plexus de rameaux grêles et variqueux (v. Gehuchten).

Les cellules sympathiques des batraciens anoures sont unipolaires et encapsulées; elles possèdent un noyau volumineux, situé au sommet de la cellule et semblent donner naissance, ainsi que Beale et Arnold l'ont montré, à deux fibres, l'une droite, l'autre spirale. Les recherches récentes ont montré que la fibre droite appartient seule à la cellule unipolaire dont elle constitue le prolongement cylindre-axile (Retzius). La fibre spirale, au contraire, représente une véritable fibre terminale (Arnold, Ehrlich), qui entoure la cellule sympathique d'une sorte de nid péri-cellulaire.

Le ganglion sympathique, comme les cordons sympathiques et les branches périphériques, est entouré d'une véritable gaine lamelleuse, qui envoie dans son intérieur de nombreuses travées conjonctives extrêmement résistantes. Les capillaires qui entourent les cellules sympathiques forment un réseau à mailles assez lâches ; ils donnent naissance à un réseau veineux spécial, bien décrit par Ranvier, et qui rappelle, dans sa disposition, les sinus de la dure-mère et les plexus veineux rachidiens. Les veines sont en |efïet volumineuses, variqueuses, et se terminent le plus souvent par des culs-de-sac, dans lesquels viennent se jeter quelques-unes des branches efférentes du réseau capillaire (Ranvier).

Les plexus ganglionnaires viscéraux, tels que le plexus de Àleissner et d'Auerbach, possèdent des cellules nerveuses multipolaires (Ranvier, Schwalbe, Toldt, Drasch, Cajal, etc.), qui donnent naissance à trois ou huit expansions. Mais tandis que les cellules du sympathique vertébral possèdent deux espèces de prolongements : un prolongement cylindre-axile et de nombreux prolongements protoplasmiques, les cellules des ganglions sympathiques viscéraux n'en possèdent qu'une seule espèce (Cajal). Ces prolongements se ramifient soit au voisinage, soit aune certaine distance du corps cellulaire, et donnent naissance à trois ou plusieurs fibres variqueuses, qui s'incorporent dans les fascicules du nlexus de Meissner et qui se terminent

par des extrémités libres légèrement renflées, soit an niveau d'une fibre musculaire lisse, soit au niveau d'une cellule glandulaire (Cajal).

On trouve en outre entre les acini des glandes salivaires (Fusari et Ganglions sympa- Panarei), dans le tissu conjonctif interstitiel du pancréas (Cajal, Sala, thiq"C! E. Mûller), entre les glandes de Lieberkiilin et de Brunner, dans l'épaisseur des villosités de l'intestin (Drasch, Cajal, Millier), enfin dans la couche musculaire circulaire de l'intestin (Cajal), des cellules nerveuses isolées, qui constituent les ganglions sympathiques interstitiels. Ces cellules nerveuses isolées sont tantôt fusiformes, tantôt triangulaires, tantôt étoilées. Leurs expansions se divisent et se subdivisent, et forment un plexus enchevêtré à mailles très serrées. Les fibres les plus fines se terminent par des extrémités libres garnies d'une varicosité qui s'applique sur le protoplasma des éléments musculaires lisses ou glandulaires auxquels ces fibres sont destinées.