II. — Structure des nerfs adultes

Les tubes nerveux, qui constituent par leur réunion les nerfs propre- Nerfs cérebro-ra-

chiil

ions.

ment dits, présentent une structure très différente suivant les nerfs que l'on

examine. La très grande majorité des tubes nerveux cérébro-rachidiens sont

munis d'une gaine de myéline et c'est à cette gaine de myéline qu'ils

doivent leur coloration blanche et l'aspect moiré qui les caractérisent.

Dans les nerfs dits sympathiques, au contraire, les fibres à myéline sont Norfs sympatM-

peu nombreuses ou font même complètement défaut et les troncs nerveux ques'

présentent une apparence grisâtre.

Nous étudierons successivement les fibres ne?*veuses à myéline, les fibres nerveuses sans myéline ou fibres de Bemak, ainsi que le tissu de soutènement et les vaisseaux des nerfs.

A. TUBES NERVEUX A MYÉLINE. — Les tubes nerveux à myéline pré- Diamôtredestubes

sentent un diamètre qui varie de 1 ja à '10 et 20 [/. et davantage. Dans un même nerf périphérique, on trouve en général d'épaisses fibres nerveuses à côté de fibres très grêles ou de moyenne épaisseur. On admet que les fibres motrices sont plus épaisses que les fibres sensitives ; que les fibres longues le sont plus que les fibres courtes, et que les fibres épaisses naissent de cellules volumineuses, tandis que les fibres grêles proviennent de petites cellules d'origine.

Chaque fibre nerveuse à myéline est constituée par le cylindre-axe, Gaine de schwann. élément propre du tube nerveux, entouré d'une gaine de myéline, limitée elle-même par une membrane découverte par Schwann en 1839. Chaque fibre nerveuse est donc un véritable tube, lequel, examiné à l'état vivant, montre sur ses bords un double contour bien marqué et un large ruban central (fig. 127). Le double contour correspond, ainsi que Ranvier l'a montré, à la gaine de myéline, le ruban central au cylindre-axe. Mais le calibre du tube n'est pas le même sur toute sa longueur, car il présente de place en place des étranglements découverts par Ranvier en 1871.

Etranglements de Kanvier.

Examen après dissociation dans le picro-carmin.

Interruption de la myéline au niveau îles étranglements.

Imprégnation des nerfs par l'argent.

1. Membrane de Schwann. Etranglements annulaires. Segments interannulaires. — La membrane de Schwann n'est pas en effet, comme on le croyait avant la découverte de Ranvier, une membrane continue qui accompagne le cylindre-axe depuis la moelle jusqu'à sa terminaison périphérique : elle est formée au contraire par une série de segments superposés, les segments inter-annul aires de Ranvier, séparés les uns des autres par des parties rétrécies, qui constituent les étranglements annulaires du même auteur.

Au niveau des étranglements annulaires, la gaine de Schwann et la gaine de myéline sont interrompues; le cylindre-axe au contraire est continu dans toute la longueur du tube nerveux, depuis sa cellule d'origine jusqu'à son arborisation périphérique, aussi s'imprègne-t-il facilement au niveau des étranglements annulaires par les réactifs colorants. C'est au travers de ces étranglements que s'effectue, d'après Ranvier, les échanges nutritifs, et c'est à leur niveau que s'observent les bifurcations des fibres.

Pour bien se rendre compte de ces particularités de structure des tubes nerveux à myéline, il faut, ainsi que l'a montré Ranvier, les étudier 1° à l'état frais, après dissociation et emploi de certains réactifs colorants tels que le picrocarminate d'ammoniaque, le nitrate d'argent, etc. ; 2° après action de l'acide osmique à 1 p. 100.

Si on dissocie à l'état frais, dans le picrocarminate d'ammoniaque, un segment du nerf sciatique du chien, du lapin ou de la grenouille, on constate que la myéline perd de sa réfringence, devient grenue et que le cylindre-axe apparaît nettement (Ranvier) (fig. 127).

Au bout d'un certain temps, la portion du cylindre-axe, qui fait saillie au niveau du point

où le tube nerveux a été sectionné, se colore la première en rouge, puis la coloration rouge apparaît sur le cylindre-axe au niveau de chaque étranglement annulaire, pour s'étendre de là au reste du cylindreaxe. Ces particularités, découvertes par Ranvier, montrent bien que la myéline est interrompue au niveau des étranglements annulaires. Cette démonstration se fait également en traitant les nerfs par le nitrate d'argent. Si on prend un nerf thoracique de lapin ou de souris et qu'on Texamine à un grossissement de 200 d. après l'avoir imprégné par l'argent, on reconnaît à sa surface l'existence d'un revêtement endothélila, dont nous reparlerons en étudiant le tissu conjonctif des nerfs et d'une série de croix latines de petites dimensions, dont les branches longitu-

Fig. 121. — Tube nerveux à myéline du nerf sciatique du lapin adulte, dissocié dans une solution de picro-carminate à 1 p. 100. Le dessin a été fait une heure après le début de l'action du réactif.

(D'après Kanvier.)

A, à un grossissement de 300 diamètres ; B, à 600 diamètres. — a, étranglement annulaire. — m. gaine de myéline. — t'y, cylindre-axe.

dinales sont parallèles à l'axe du nerf (Ranvier). A un plus fort grossissement, on reconnaît que la barre transversale de chaque croix correspond à l'étranglement annulaire et la barre longitudinale au cylindre-axe. Dans le cylindre-axe, le dépôt de l'argent se fait sous forme de stries transversales décrites par Frommann en 1861, (fig. 128, C).

Si au lieu d'immerger en entier dans le nitrate d'argent un nerf de petit diamètre, on dissocie directement dans la solution d'argent un nerf plus volumineux, on constate plus nettement encore, ainsi que Ranvier l'a

montré, l'existence de certaines particularités de structure. Les croix latines sont très nettes et très régulières sur un certain nombre de tubes, mais sur beaucoup d'autres, elles présentent certaines modifications très importantes à considérer : « Le cylindre-axe a été déplacé suivant la longueur du tube nerveux; l'étranglement annulaire est encore marqué par une dépression de la membrane de Schwann au fond de laquelle il existe un anneau coloré en noir (a, fig. 128, B). A une petite distance de celui-ci, le cylindre-axe présente en r' un renflement » (Ranvier).

L'anneau noir correspond, d'après Ranvier, à la soudure des segments interannulaires qui constituent la membrane de Schwann, c'est-à-dire à la coloration d'un véritable ciment inter-annulaire.

Le renflement, dit renflement biconique, « paraît constitué par deux cônes réunis par leur base et dans l'axe desquels passerait le cylindre d'axe coloré en noir (Ranvier) ». Sous l'influence du nitrate d'argent, le renflement biconique est limité des deux côtés par une ligne plus claire, au delà de laquelle se montrent les stries de Frommann (fig. 128, C). Ces renflements biconiques. qui jouent très probablement un grand rôle dans les échanges nutritifs, et qui ne font pas défaut au niveau des points de bifurcation des fibres nerveuses (Kôlliker), se colorent également facilement, ainsi que Feist, Kôlliker et Retzius l'ont montré, lorsqu'on pratique chez l'animal vivant une injection intra-veineuse de bleu de méthylène.

2° L'emploi de l'acide osmique dans l'étude des nerfs à myéline fournit, sur leur structure, des résultats importants.

Après un séjour de 2i heures dans l'acide osmique à 1 p. 100, les tubes nerveux isolés apparaissent sous forme de filaments noirs, séparés en

Fie. 12S. — Tube nerveux et cylindres-axe du nerf sciatique du lapin adulte, dissocié dans une solution de nitrate d'argent à 1 p. 300, (D'après Ranvier.) 600 diam.

A, tulie nerveux imprégné par le nitrate d'argent. — a, étranglement annulaire. — m, gaine médullaire. — cy, cylindre-axe.

B, tube nerveux dont le cylindre-axe et l'anneau a sont imprégnés d'argent. — cy, cylindreaxe qui, au niveau de l'étranglement annulaire a, a sulu une déviation sous l'influence de la dissociation. — r', renflement biconique. — m. gaiue de myéline.

C, cylindre-axe isolé qui montre les stries de Frommann et en r un renflement biconique.

Gaino liale.

Croix Ranvier.

Stries matin.

endotlié-

latines do

do From-

Renfiement biconique de Ranvier.

Étude des neris à myéline au moyen de l'acide osmique.

Etrauglements annulaires de Ranvier et segments inter-annulaires.

Longueur des segments inter-annulai-

rr'S.

Noyau du segment inter-annulaire.

Altérations cadavériques de la myéline.

segments de longueur égale par des barres transversales claires. Ces barres correspondent aux étranglements annulaires de Ranvier et l'espace compris entre ces étranglements constitue les segments inter-annulaires. Ces segments présentent de chaque côté de leurs étranglements annulaires une légère dilatation en ampoule (fig. 129) ; les deux ampoules limitent un ménisque bi-concave, dans lequel, à un fort grossissement, on reconnaît le cylindre-axe, traversé perpendiculairement par une strie, laquelle correspond au renflement biconique.

Les segments inter-annulaires mesurent en moyenne chez l'homme lmm,3. Leur longueur est en général proportionnelle au diamètre des libres nerveuses; « les segments inter-annulaires sont d'autant plus courts, toutes choses égales d'ailleurs, que le diamètre des tubes est plus petit » (Ranvier). Une même fibre peut cependant présenter, ainsi qu'Axel Key et Retzius l'ont montré, des segments inter-annulaires de longueur variable. Ces segments sont toujours plus petits au voisinage de l'expansion terminale des nerfs, et leur longueur semble varier avec l'activité fonctionnelle du nerf. Ranvier a montré en effet que les segments des nerfs électriques de la torpille sont beaucoup plus courts que ceux des tubes nerveux de même dimension provenant des nerfs mixtes. Ce fait présente un grand intérêt car, si les échanges nutritifs s'effectuent au niveau des étranglements annulaires, ces derniers seront, ainsi que le fait remarquer Ranvier, d'autant plus rapprochés que les nerfs ont des fonctions plus actives.

Chaque segment inter-annulaire possède un noyau situé à peu près à égale distance des deux étranglements qui le limitent. Ce noyau, légèrement aplati, est muni d'un nucléole et logé dans une échancrure de la myéline déprimée à ce niveau. 11 est entouré d'une couche mince de protoplasma qui l'isole de la myéline et qui, s'étendant au-dessous de la membrane de Schwann, le fixe à cette dernière (Ranvier). Chez les jeunes sujets, la couche protoplasmique est plus abondante que chez l'adulte et contient parfois des gouttelettes de myéline, se colorant en noir par l'acide osmique (Axel-Key et Retzius, Ranvier, Vignal) (fig. 120).

2. Gaine de myéline. — La myéline située dans chaque segment interannulaire, entre la membrane de Schwann et le cylindre-axe, est parfaitement homogène et transparente sur le nerf vivant; mais elle s'altère rapidement après la mort. Lorsqu'on dissocie dans l'eau un nerf enlevé à un animal vivant, la myéline perd vite son homogénéité : on y voit apparaître

Fig. 129.— Tube nerveux du sciatique de la grenouille dissocié directement dans une solution d'acide osmique à 1 p. 100 (D'après Ranvier.)

e, étranglement annulaire. — ;■, ;-, rendements terminaux munis de côtes saillantes. — i, incisures obliques limitant deux segments cyliudro- coniques. — 350 diam.

Schmid t et de Lanternuinn.

d.L'0-coniques.

des plis, des stries, des filaments, des granulations, dont le nombre et L'étendue augmentent progressivement, de telle sorte que la fibre nerveuse présente bientôt un aspect granuleux. Au niveau de la section des libres, la myéline s'échappe en bourgeons filamenteux, qui semblent formés de « fils transparents enroulés sur eux-mêmes » (Ranvier).

Si, après avoir traité les nerfs par l'acide osmique, on les colore à l'aide incisnres de

du picro-carminate d'ammoniaque, on voit que les noyaux des segments inter-annulaires ainsi que le cylindre-axe sont colorés en rouge, et on constate en même temps, plus nettement qu'après l'emploi de n'importe quelle autre méthode (Ranvier), la présence dans chaque segment interannulaire i'incisures de la myéline. Ces incisures, décrites par Schmidt et étudiées plus tard par Lantermann, sont obliques et divisent la myéline de chaque segment inter-annulaire en segments cylindro-coniques, vivement colorés par l'osmium. Les segments cylindro-coniques se recouvrent comme les tuiles d'un toit et se terminent soit sous la gaine de Schwann, soit à la surface du cylindre-axe par des angles très aigus (fig. 129).

Leur longueur, leur forme, leur nombre sont très variables ; tantôt sim- segments eyiic pies, tantôt doubles, tantôt emboîtés les uns dans les autres ou adossés par leurs bases, les segments cylindro-coniques d'un même segment inter-annulaire sont quelquefois d'égale dimension, mais le plus souvent une série de serments de même longueur est interrompue par un segment très long ou par un segment très court. Lorsque, par la dissociation, la gaine de Schwann s'est rompue, les segments cylindro-coniques s'arrondissent et donnent au tube nerveux une apparence moniliforme.

En traitant les nerfs par le nitrate d'argent, Segall a imprégné au niveau Anneaux de l'emboîtement de deux segments cylindro-coniques un anneau superficiel et saillant. Cet anneau, dit anneau intercalaire (Segall), est situé audessous de la gaine de Schwann, au niveau de la jonction de deux segments cylindro-coniques; il paraît jouer, d'après cet auteur, un rôle dans l'emboîtement de deux segments et faciliter la pénétration des matières nutritives.

Sur des coupes transversales de nerfs durcis soit dans le bichromate Examen des tubes d'ammoniaque, soit dans le liquide de Mûller et colorés ensuite par le picro-carmin, ou traités préalablement par l'acide osmique, la gaine de les myéline apparaît formée de couches concentriques. Tantôt elle est formée Anneaux ,;oneende deux anneaux concentriques, séparés par une bande claire, l'interne \^es étant le plus mince; tantôt la disposition est semblable à la précédente, mais c'est l'anneau externe qui est le plus mince, dans d'autres tubes, les deux anneaux sont d'égale épaisseur ; dans d'autres encore, la disposition concentrique n'existe pas et la section transversale de la gaine de myéline est uniformément noire. Ranvier, qui a décrit ces différents aspects, en â en même temps donné l'interprétation, basée sur l'existence des étranglements annulaires et des incisures obliques. En effet, si le tube nerveux est sectionné au milieu d'un segment cylindro-conique, la gaine de myéline coupée à ce niveau apparaîtra sous forme d'un anneau simple ; si au contraire le tube nerveux est sectionné au niveau d'une incisure, la gaine de myéline

laires.

x myéline à l'aide de coupes transversa-

Filaments de Golg et de Rezzonico.

sera constituée par deux anneaux, l'interne correspondant au segment cylindro-conique emboîté, l'externe au segment emboîtant, et l'épaisseur de ces anneaux variera suivant que la section aura porté sur un point plus ou moins profond de l'incisure (Ranvier).

Les incisures d'aspect plus clair sont parcourues, ainsi que Ranvier l'a signalé dès 1878, « par des filaments transparents et incolores qui passent de l'un des segments à l'autre. Ces filaments semblent sortir de la myéline et sont assez comparables à ceux qui s'échappent de l'extrémité des tubes nerveux sectionnés, examinés frais et dans l'eau. »

Golgi, puis Rezzonico, en appliquant la méthode Golgi (bichromate de potasse et nitrate d'argent) à l'étude des nerfs périphériques, décrivent au niveau des incisures un système de filaments enroulés en spirale et qui forment par leur ensemble un long cône creux [imbuti), dont le sommet tronqué entoure le cylindre-axe et dont la large base correspond à la face interne de la membrane de Schwann (fig. 130). Ils signalent en outre dans

Fie. 130. — Filaments enroulés en spirale et cùnes creux de Golgi [imbuti). (D'après Kôlliker.

Réseau de tcrmanD.

l an-

certains cas, à la surface de la fibre nerveuse, une striation transversale ou oblique étendue d'une incisure à l'autre.

Ces systèmes de filaments s'observent, d'après Golgi et Rezzonico, non seulement sur les nerfs périphériques, mais encore sur les fibres nerveuses des masses blanches du névraxe : aussi les considèrent-ils comme formant un véritable système de soutènement à la myéline.

Les observations de Golgi ont été depuis confirmées par GiuseppinaCattani, Marenghi, Villa, Kôlliker, etc. G. Cattani insiste tout particulièrement sur la striation oblique de la surface des segments cylindro-coniques, signalée déjà par Golgi.

Outre les segments cylindro-coniques, on observe encore, à la surface des nerfs traités par l'acide osmique, un réseau spécial signalé par Lantermann et constaté depuis par Golgi, Pertik, Joseph, Kôlliker, etc., etc., réseau dont les mailles sont fort variables, suivant les préparations. Tantôt, elles sont très larges, et on observe à la surface des nerfs la striation oblique signalée par G. Cattani et Golgi ; tantôt elles sont si serrées que le nerf présente un aspect granuleux. Par l'irrégularité de ses mailles suivant les préparations, le réseau de Lantermann se rapproche du réseau de neurokéra-

tine, décrit par Ewald et Kùhne (fig. 131), mais il s'en distingue en ce qu'il

se colore en noir par l'osmium, tandis que celui de Kùhne et d'Ewald Resoau de nomo-

n'apparaît qu'après dissolution de la myéline par l'alcool absolu bouillant 0t Ewaid.

et l'éther.

Ces derniers auteurs admettent en outre, et Golgi, Cattani,v. Lenhossek, etc., se sont ralliés à cette opinion, l'existence de deux gaines de myéline : l'une interne et continue, la gaine de myéline proprement dite (Myélinscheide), qui accompagne le cylindre-axe depuis son origine jusqu'à son arborisation périphérique, l'autre externe, la gaine médullaire (Markscheide), interrompue au niveau des étranglements annulaires de Ranvier.

Bien des hypothèses ont été émises pour expliquer l'aspect si spécial Nature <ics inci-

, « , . . , 11 • i • i '.i-ii , . • 1 sures et des réseaux.

des neris traites par 1 acide osmique ou le nitrate d argent, a savoir les incisures de Schmidtet de Lantermann, les segments cylindro-coniques,les filaments enroulés en spirale (imbutï) de Golgi, les striations obliques de Golgi et Cattani,ies réseaux de Lantermann, enfin celui de Kùhne et Ewald.

Ranvier. rapprochant le segment inter-annulaire de la cellule adipeuse, opinion de Ranadmet que le protoplasma qui entoure le noyau de chaque segment, double

vier.

Fig. 131. — Réseau de neurokératiae de Kiïhne et d'Ewald. (D'après Kolliker.)

la membrane de Schwann dans toute l'étendue du segment, puis se replie au niveau des étranglements annulaires et recouvre le cylindre-axe, en constituant à ce dernier une mince couche protoplasmique, connue sous le nom de gaine de Mauthner. On peut donc, d'après Ranvier, regarder le protoplasma de chaque segment inter-annulaire comme circonscrivant une cavité close, enveloppant complètement la myéline, tandis que le cylindreaxe y est contenu de la même manière qu'un organe est contenu dans un sac séreux. Quant aux incisures, elles paraissent dépendre, pour Ranvier, des cloisons qui s'étendent entre la lame de protoplasma qui siège sous la membrane de Schwann et celle qui enveloppe le cylindre-axe. Golgi, opinion de Goigi, au contraire, veut voir dans ces entonnoirs un véritable tissu de soutène- Kûhne et Evald' ment pour la myéline, et c'est cette hypothèse que revendiquent également Kùhne et Ewald pour leur « réseau de neurokératine ».

En réalité, il faut, avec Kolliker, considérer ces aspects si divers opinion de Ksmker. (segments cylindro-coniques, entonnoirs de Golgi, réseau de Lantermann), comme des productions artificielles dues à l'action de l'eau et des réactifs sur les matières grasses et albuminoïdes de la myéline. Ils ne préexistent pas, sauf toutefois les incisures de Schmidt (Ranvier), sur la fibre nerveuse vivante, dont la myéline constitue une masse homogène et visqueuse; ils n'apparaissent que secondairement et ne peuvent être assimilés à des

appareils de soutènement, car on ne les constate plus lorsqu'on dissout la myéline à l'aide de l'alcool absolu et de l'éther.

Même le réseau d'Ewald et de Kùhne, que l'on voit apparaître à l'aide de ces derniers réactifs, ne constitue pas dans le segment inter-annulaire une formation préexistante : on le voit en effet apparaître, ainsi que Hesse et Pertik l'ont montré, lorsqu'on traite, par l'alcool absolu et l'éther, les gouttes de myéline qui s'écoulent d'un tube nerveux au niveau même de sa section.

constitution fibrii- 3. Cylindre-axe. — Quant au cylindre-axe, qui constitue la partie essenlairo (lu ci m te- ^cjie ^u jujje nerveux, car les gaines qui l'entourent ne sont que des appareils de protection, il est formé par un amas de librilles de toute longueur, réunies en un faisceau cylindrique. Sur le nerf vivant comme sur le nerf durci à l'aide d'une solution faible d'acide osmique, le cylindre-axe correspond très exactement, ainsi que Ranvier l'a montré, au ruban central Action exercée par du tube à double contour. Le cylindre-axe ne s'altère pas sous l'influence hî cynndie-axe.SS r de l'eau; les alcalis caustiques, tels que la soude, la potasse ou l'ammoniaque, ne l'altèrent qu'à la longue. Il se gonfle peu à peu sous l'influence de l'acide acétique glacial, et se rétracte sous l'influence de réactifs tels que l'alcool, l'éther, le sublimé, l'acide chromique, l'iode, etc. Il se colore en bleu pâle à la suite d'une injection intra-vitam de bleu de méthylène; le carmin, les couleurs d'aniline, l'hématoxyline le colorent vivement; le nitrate d'argent y fait apparaître les stries de Frommann et souvent un aspect granuleux; le chlorure d'or le colore en violet foncé.

En se rétractant, le cylindre-axe laisse entre lui et la gaine de myéline un espace clair, considéré à tort par Schiefferdecker comme un espace lymphatique pén-axile. Il n'est pas rare en outre, en examinant une coupe transversale de nerf traitée par l'alcool et le carmin, de voir cet espace clair traversé par des travées à direction radiaire, correspondant au réseau d'Ewald et Kùhne et colorées en rose par le carmin.

Quant à sa structure intime, le cylindre-axe est formé d'un faisceau de fibrilles, plongées au sein d'une substance intermédiaire qui l'entoure d'une mince couche, connue sous le nom de gaine de Mauthner. Nous avons vu plus haut que, pour Ranvier, cette couche appartiendrait non pas au cylindre-axe, mais au segment inter-annulaire, et se continuerait avec la mince couche protoplasmique qui recouvre le noyau et double la face interne de la membrane de Schwann. La plupart des auteurs admettent cependant que cette substance intermédiaire, le neuroplasma de Kôlliker, Y axoplasma de Waldeyer, fait partie constituante du cylindre-axe. Elle forme une masse consistante et homogène d'après Kôlliker, Jacobi et Retzius ; une masse d'aspect réticulé pour Joseph ; d'après Kupffer, Maly et Boveri, enfin, il s'agirait d'une masse liquide. Cyiindrcaxe chez Leydig et Nansen admettent que chez les Invertébrés le cylindre-axe est formé d'une substance de soutènement finement réticulée, le spongioplasma, et d'une substance fluide et homogène, Yhyaloplasma, qui jouerait le rôle de la véritable substance nerveuse conductrice.

Gaino do Mauthner.

les Invertébrés.

HISTOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTEME NERVEUX DE L'ADULTE. 21b B. TUBES NERVEUX SANS MYÉLINE OU FIBRES DE REMAK. — Découvertes Fibres de Remak.

par Remak en 1838, ces fibres, qui constituent la plupart des nerfs des Invertébrés, se rencontrent surtout dans les nerfs provenant du système du grand sympathique ; mais on les rencontre aussi, quoique en petit nombre, dans les nerfs cérébro-rachidiens. Le nerf olfactif n'est formé dans toute la série des Vertébrés que par des fibres sans myéline, et nous avons vu précédemment que les fibres à myéline se dépouillent de leur gaine médullaire au voisinage de leurs arborisations terminales. C'est à l'absence de myéline dans les fibres qui les constituent, que les nerfs sympathique et olfactif doivent leur coloration grisâtre. Pour les étudier, il faut, comme l'a montré Ranvier, employer la méthode de la dissociation et celle des coupes. Si on cherche à dissocier un fragment de nerf provenant du grand sympathique, on voit qu'on n'arrive que difficilement à isoler les unes des autres, sans les rompre, les fibres nerveuses qui le constituent. Les fibres de Remak ne sont pas en effet, comme les fibres à myéline, placées parallèlement les unes à côté des autres, mais elles s'entrecroisent entre elles sous un angle toujours aigu. En examinant au microscope ce nerf incomplètement dissocié, on voit qu'il est constitué par des fibres dépourvues de myéline, de diamètre Aariable et présentant à leur surface des noyaux ovalaires. Si on dissocie dans l'acide osmique un fragment de nerf sympathique et qu'on le colore ensuite par le picro-carmin, on constate que ses fibres ne prennent pas la coloration noire, ce qui montre bien qu'elles sont privées de myéline, ou que. si elles en contiennent, cette substance n'est pas en quantité assez grande pour donner lieu à une coloration noire (Ranvier). On constate en outre par ce procédé, en employant un grossissement suffisant, que les fibres de Remak possèdent une striation longitudinale, et qu'elles sont formées par de petits cylindres disposés les uns à côté des autres. Ces cylindres constituent autant de cylindre-axes nus, dépourvus de gaine de Schwann et groupés en petits faisceaux. De distance en distance, ces fibres Noyaux des fibres sont recouvertes par des noyaux allongés et ovalaires et entourés d'une masse protoplasmique. Traitées par le picro-carmin après macération préalable dans l'acide picrique,les fibres de Remak présentent un degré de coloration assez faible, qui, pour Ranvier, suffit cependantpour les distinguer des fibres du tissu conjonctif. Le même auteur a montré que l'on peut également arriver à les différencier de ce dernier tissu par l'emploi du rouge d'aniline, qui ne colore pas les faisceaux connectifs, tandis qu'il imprègne fortement lesfibres de Remak. On arrive encore au même résultat, en faisant séjourner pendant plusieurs mois des nerfs du système sympathique dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 p. 100 (Ranvier). Dans ces conditions Différenciation des

, j- • ,• ix»j?"i j. t x- ici ir> 1 fibres de Remak d'a-

et après dissociation, on peut très facilement distinguer les nbres de Kemak veo ies fibres dutisdes fibres connectives, car elles présentent un aspect variqueux très pro- ^a°°°;i°Ilctlfd'aprè's nonce, tandis que les faisceaux conjonctifs traités de la même manière conservent leurs caractères ordinaires.

Cet aspect variqueux est dû, ainsi que l'a montré Ranvier, à la formation de vacuoles, considérées à tort par certains auteurs comme des espaces

Fibres .io Romak lymphatiques. Sur les coupes transversales pratiquées après durcissement Pcs transversales. dans les bichromates, les fibres de Remak se présentent, après coloration par le carmin, sous forme d'îlots colorés en rouge, et chaque îlot est formé par un très grand nombre de petits cercles colorés également en rouge. Chacun de ces petits cercles correspond à la section transversale d'une des fibrilles qui, par leur réunion, constituent les fibres de Remak.

En résumé, les fibres de Remak présentent une texture librillairc comme les cylindres-axes des tubes nerveux à myéline, et il est certain que ces fibres sont constituées par des cylindres-axes qui, parleur réunion, forment des faisceaux de diamètre variable, s' entrecroisant entre eux, et constituant une sorte de feutrage, mais ne s'anastomosant pas au sens propre du mot. Chaque fibrille conserve dans la fibre de Remak, comme dans la fibre nerveuse à myéline, son individualité propre depuis son origine jusqu'à sa terminaison. Chacune d'elles représente, en effet, le prolongement nerveux ou cylindre-axile d'une seule cellule sympathique, ainsi queCajal, Kolliker, v. Gehuchten et Sala l'ont montré à l'aide de la méthode de Golgi. A son extrémité périphérique il se termine par des arborisations libres comme les cylindres-axes des nerfs cérébro-rachidiens (Cajal, Retzius, Kolliker). Existe-t-il une gaine véritable autour des fibres de Remak, et les fibrilles nerveuses qui les constituent, sont-elles en contact direct les unes avec les autres ?

Les fibres de Ro- Ranvier, qui a étudié très spécialement ces différents points, considère îln^-ai'uefopin'ions les fibres de Remak comme dépourvues de toute membrane enveloppante .de Ramier et de continue, et par conséquent comme ne présentant à leur surface rien d'analogue à la membrane de Schwann. Pour le même auteur, les noyaux qui se trouvent sur les fibres de Remak n'appartiennent pas à autant de cellules distinctes, et il serait possible que ces noyaux appartinssent à une masse protoplasmique vinique [et très étendue, sorte de cellule à noyaux multiples. Ranvier n'émet du reste cette hypothèse qu'avec réserve. D'après Kolliker, les noyaux appartiendraient, au contraire, à une sorte de gaine de llenle incomplètement développée.

Toutefois, si les fibres de Remak ne possèdent pas de gaine proprement dite, il n'en est pas moins certain qu'elles possèdent une gaine protoplasmique peut-être légèrement condensée à la périphérie (Ranvier) et que par conséquent, elles ne sont pas en contact direct les unes avec les autres. Lorqu'elles sont très fines, c'est-à-dire constituées par une seule fibrille nerveuse, le proloplasma qui entoure leur noyau se répand à leur surface et leur forme une simple gaine. Lorsqu'elles sont formées par plusieurs librilles nerveuses, elles sont munies non seulement d'une enveloppe périphérique de nature! protoplasmique, mais encore d'une couche protoplasmique, séparant chaque librille de sa voisine, de telle sorte que, si l'on pouvait enlever ces fibrilles, il resterait une gangue protoplasmique posséganguo protopias- dant des noyaux et creusée de canaux parallèles (Ranvier). On voit donc atîfiqoe de Ranvier. ^UQ (jang jeg f^res de Remak, comme dans les fibres à myéline, les librilles nerveuses sont également entourées par une couche de proloplasma.

Quant à la structure du nerf olfactif, formé exclusivement de fibres dépourvues de myéline, nous y reviendrons à propos de ce nerf (Voy. t. II).

C. TISSU CONJONCTIF ET VAISSEAUX DES NERFS. — Le tlSSlt COnjoriClif

des nerfs se présente, ainsi que Ta montré Ranvier, en 1872, sous trois formes, à savoir : la gaine lamelleuse qui entoure un certain nombre de tubes nerveux, en les réunissant en faisceaux, le tissu conjonctif péri-fasciculaire qui unit ces faisceaux, soit entre eux, soit au tissu conjonctif voisin, et le tissu conjonctif intra-fasciculaire situé dans l'intérieur des faisceaux et entre les tubes nerveux.

La gaine lamelleuse possède une structure d'autant plus simple, que le faisceau qu'elle circonscrit contient moins de tubes nerveux. Si, comme l'a fait Ranvier, on étudie chez la grenouille ou le lézard un nerf musculaire au niveau de ses terminaisons, après action de l'acide osmique, on voit la gaine qui entoure ce nerf se diviser et se subdiviser comme ce nerf lui-même, de manière à former une enveloppe distincte à chacun des rameaux nerveux partant du tronc principal. Lorsque, par suite de divisions successives, le nerf musculaire n'est plus formé que par un seul tube nerveux à myéline, ce tube possède, outre sa gaine de Schwann, une autre gaine entourant complètement cette dernière et présentant des noyaux sur sa face interne. Cette gaine a été désignée par Ranvier sous le nom de gaine de Henle, car cet anatomiste avait déjà signalé les gaines minces et simples entourant les nerfs les plus fins. La gaine de Henle et la membrane de Schwann circonscrivent donc, ainsi que le fait remarquer Ranvier, à la périphérie du tube nerveux, un espace occupé par le plasma nutritif ou lymphatique « qui baigne ainsi l'élément nerveux et peut en pénétrer la partie essentielle, le cylindre-axe, au niveau de chaque étranglement inter-annulaire ». Les noyaux que l'on voit à l'intérieur de la gaine de Henle appartiennent à un endothélium découvert par Ranvier et formé par des cellules grandes et minces.

Telle est la gaine lamelleuse réduite à son état le plus simple. A mesure qu'on l'examine en remontant le long du nerf, c'est-à-dire à mesure que les tubes nerveux qu'elle contient augmentent de nombre et que les faisceaux nerveux augmentent de diamètre, on voit cette gaine se doubler de lames concentriques et augmenter de plus en plus d'épaisseur. C'est ainsi que la gaine lamelleuse des gros faisceaux du nerf sciatique du chien peut présenter jusqu'à douze ou quinze lames appliquées les unes sur les autres et recouvertes chacune par un endothélium (Ranvier). Ces lames ne sont pas des tubes simplement emboîtés les uns dans les autres, mais elles se divisent et forment en s'anastomosant un système continu (Ranvier). Toutes choses égales d'ailleurs, l'épaisseur de la gaine lamelleuse est d'autant plus marquée que les faisceaux nerveux sont plus gros; elle est également plus développée, malgré leur petit diamètre, s'ils sont situés superficiellement ou dans des régions soumises, soit à des pressions, soit à des frottements. Dans les gaines lamelleuses des doigts et de la plante des pieds,

i laine lamelleuse.

(laine île Henle.

Endothélium de la jaiue de Henle.

Tissu conjonctif péri et intra-fasciculairo des nerfs.

Corpuscules de Renaut.

cette gaine formée d'un grand nombre de couches acquiert une épaisseur considérable (Ranvier) (fig. 132).

Le tissu conjonctif péri-fasciculaire présente une structure analogue à celle du tissu conjonctif lâche, mais en diffère, d'après Ranvier, par certaines particularités. C'est ainsi qu'au lieu d'être entrecroisés en tous sens, les faisceaux affectent presque exclusivement la direction longitudinale et

que les mailles élastiques, ainsi que les cellules adipeuses,présentent la même direction.

ÏÏsjm conjonctif intra-fasciculaire. Ce tissu, qui existe à l'intérieur des faisceaux nerveux et qui constitue le tissu de soutènement des tubes nerveux, apparaît d'après Ranvier sous forme de lames et sous forme de fibres. Les lames connectives intra-fasciculaires font partie de la gaine lamelleuse et pénètrent entre les tubes nerveux, soit pour y conduire les vaisseaux sanguins, soit pour cloisonner un faisceau et le diviser en deux.

Quant aux fibres du tissu conjonctif intra-fasciculaire, elles sont semblables aux fibres connectives ordinaires, sans mélange de fibres élastiques.

Les cellules ici sont des cellules plates du tissu conjonctif ordinaire, mais à prolongements moins longs et moins nombreux que ceux des cellules du tissu cellulaire sous-cutané. Ces cellules, isolées après dissociation, apparaissent recourbées, conservant ainsi la forme qu'elles avaient autour des tubes nerveux. Elles présentent des crêtes et des dépressions correspondant à l'empreinte des faisceaux conjonctifs et des tubes nerveux sur lesquels elles étaient appliquées (Ranvier). On trouve encore dans ce tissu des cellules lymphatiques, comme dans le tissu conjonctif des nerfs. Entre la face profonde de la gaine lamelleuse et le tissu conjonctif intrafasciculaire, on rencontre par place une formation spéciale décrite par Renaut et connue sous les noms de : système hyalin intra-vaginal (Renaut) , corpuscules à structure alvéolaire (RakhmaninolT), corpuscules de Renaut

Fig. 132. — Nerf collatéral des doigts de la main. (D'après Ranvier.) Coupe transversale après injection vasculaire forcée d'une solution d'acide osmique a 1 p. 100 et durcissement par la gomme et l'alcool. Coloration par la purpurine ; conservation de la préparation dans la glycérine. — 150 diam.

fn, faisceau nerveux. — gl, gaine lamelleuse. — a, cloison de division d'un faisceau nerveux. — n, un faisceau nerveux très grêle. — v, vaisseau sanguin. — /e, tissu conjonctif. — c«, cellules adipeuses.

(Schultze). fuseaux conjonctifs (Schultze), système tubulaire (Blocq et Marinesco). Décrits par Renaut chez les solipèdes, rencontrés par Bakhmanino(T, Oppenheim et Siemerling, Kopp, Langhans, etc., etc., dans différents états pathologiques, les corpuscules de Renaut existent, ainsi que Schultze, Blocq et Marinesco l'ont montré, à l'état normal dans les nerfs de l'homme el représentent des tubes nerveux profondément modifiés. Sur une coupe transversale d'un tronc nerveux, les corpuscules de Renaut se présentent sous l'aspect d'aires claires, irrégulièrement ovoïdes et situées à la périphérie des fascicules nerveux. Ils sont entourés d'une paroi lamelleuse stratifiée, analogue à la gaine lamelleuse de Ranvier et renferment des corps chromatiques irréguliers d'apparence nucléaire. Ces corps chromatiques sont dépourvus de protoplasma ; ils affectent quelquefois un aspect corolliforme et représenteraient, d'après Blocq et Marinesco, la coupe transversale de cylindres-axes déformés.

Vaisseaux sanguins et lymphatiques des nerfs. Les nerfs d'un certain calibre possèdent seuls des vaisseaux, car les extrémités périphériques des nerfs se nourrissent par le plasma qui les baigne et qui est exsudé des capillaires voisins. Les vasa nervorum proviennent de plusieurs troncs vaisseaux sanartériels et jouent un grand rôle dans le rétablissement de la circulation q|JèTdet\ierfèP m'' collatérale lors d'oblitération d'une grosse artère (Hyrtl, Zuckerkandl, Quénu et Lejars") ; ils abordent le tronc nerveux obliquement, puis se divisent et se subdivisent avant de pénétrer dans l'épaisseur du cordon nerveux. Les vaisseaux du plus gros calibre se rencontrent donc dans le tissu conjonctif péri et intra-fasciculaire; des artérioles plus petites se trouvent entre le tissu conjonctif intra-fasciculaire et la gaine lamelleuse et se résolvent dans l'intérieur de cette dernière en un réseau capillaire très serré. Tous ces vaisseaux ont une direction parallèle à l'axe du tronc nerveux. On trouve un second réseau capillaire dans le tissu conjonctif intrafasciculaire ; il est formé de branches longitudinales à peu près parallèles, reliées entre elles par d'autres branches transversales. Chez les mammifères, il existe en outre dans le tissu conjonctif péri-fasciculaire un troisième réseau artériel, capillaire et veineux (Ranvier).

Les veines suivent le trajet des artères. Les veines des nerfs superficiels se jettent dans les veines profondes. Les veines des nerfs profonds s'anastomosent largement avec les veines musculaires. Les veines des nerfs satellites d'un paquet artério-veineux se rendent, soit à la grosse veine voisine, soit au réseau des vasa-vasorum qui entourent l'artère, soit aux veines collatérales musculaires près de leur embouchure (Quénu et Lejars).

Quant aux lymphatiques, ils n'existentpas à l'état de vaisseaux distincts, m dans l'épaisseur des faisceaux nerveux, ni dans la gaine lamelleuse qui les entoure, et c'est dans les mailles du tissu conjonctif péri-fasciculaire qu'ils prennent naissance, car bien que les gaines lamelleuses ne contiennent pas de lymphatiques, les différentes lames qui les constituent forment un système lacunaire continu, communiquant largement avec le tissu conjonctif périfasciculaire fRanvier).