III. — Terminaison des nerfs

Bouton terminai et Les cylindres-axes des fibres nerveuses périphériques, qu'ils apparnaîês'îibres.5 tCmi" tiennent aux nerfs moteurs ou aux nerfs sensitifs, se terminent tous, ainsi du reste que les cylindres-axes des fibres nerveuses centrales, par une extrémité libre, soit légèrement renflée, bouton terminal, — soit plus ou moins ramifiée ■ — arborisation terminale. — L'un et l'autre mode de terminaison peuvent s'effectuer, soit librement entre les cellules épithéliales, comme on le voit, par exemple, dans l'épidémie de la peau et l'épithélium des muqueuses, soit au sein d'une masse granuleuse spéciale, comme dans les éminences terminales des nerfs musculaires ou dans les corpuscules de Golgi, soit dans des organes conjonctifs spéciaux, plus ou moins encapsulés, tels que les corpuscules de Meissner, de Krause et de Pacini, les corpuscules génitaux et les disques tactiles, soit encore autour de cellules sensorielles spéciales, comme dans les bourgeons du goût, les macules et les crêtes auditives et Y organe de Corti.

Dans tous ces différents cas, la terminaison est une terminaison libre et. nulle part, la fibre nerveuse n'entre en connexion directe, soit : 1° avec une cellule sensorielle spéciale, gustative, auditive, etc., soit : 2" avec une cellule épithéliale spéciale , telle que les cellules terminales décrites par Langerhans, et communément désignées sous le nom de corpuscules de Langer hans. Chez les Vertébrés, les corpuscules de Langerhans ne sont, en effet, ainsi que Ranvier l'a montré, que des cellules migratrices; ils ne présentent par conséquent aucune relation avec la fibre nerveuse.

Nous passerons successivement en revue ces différents modes de terminaisons nerveuses périphériques.

1° Arborisations terminales inter-épithéliales ;

2° Plaques motrices et corpuscules de Golgi;

3° Corpuscules du tact.

Arborisations ter- 1° ARBORISATIONS TERMINALES INTER-ÉPITHÉLIALES. — Les arborisations

t'n'îiiaks. mter"épi" inter-épithéliales, dont nous devons la connaissance à Hoyer, Cohnheim et Langerhans, représentent la variété de terminaison la plus fréquente, la plus connue et la plus banale des nerfs sensitifs. Pendant longtemps, ces arborisations terminales libres inter-épithéliales et inter-cellulaires, n'ont été bien connues que dans la cornée. Eimer (1871), Mocsisowicz (1876), Ranvier (1880), les décrivirent ensuite dans le museau de certains animaux (taupe, lapin, hérisson, chauve-souris), dans le groin et dans la peau du cou du cochon, et chez l'homme dans la peau de la plante des pieds et de la paume des mains On les décrivit bientôt dans certaines muqueuses, telles que les muqueuses buccale, pharyngienne, œsophagienne et vaginale, dans la conjonctive, la langue et les gencives, autour des poils tactiles ou autres (Jobert, Arnstein, Ranvier, etc.).

a) Terminaisons fibrillaires intra-épidermiques. — Les nerfs sensitifs cutanés, après avoir abordé une papille du derme et en avoir gagné

la surface, se divisent et s'entrecroisent avec les fibres nerveuses voisines.

Après un trajet plus ou moins compliqué sous la membrane basale des Terminaisons &-

. ~, . il «i /î- brillairos intra-épi-

papilles, les fibres nerveuses, recouvertes encore de leur gaine de myéline, dermiques. donnent des branches amyéliniques, qui se divisent et se subdivisent. Leurs

Fie. 13?. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium pavimenteux stratifié. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

rameaux sinueux et variqueux présentent un aspect moniliforme très net, ils se recourbent dans différentes directions, et finalement se terminent entre les cellules du corps muqueux de Malpighi, par des extrémités libres légèrement renflées, qui ne dépassent jamais le stratum granulosum (fig. 133).

L'existence de ces arborisations terminales, découvertes à l'aide d'imprégnations d'or par Langerhans, Eberth, Arnstein, Mocsisowicz, Merkel, Ranvier, Kôlliker et d'autres, a été confirmée à l'aide de la méthode de Golgi, par Golgi, van Gehuchten, Retzius, etc. La méthode des chromâtes d'argent a démontré jusqu'à l'évidence, que les corpuscules de Langerhans n'appartiennent pas au système nerveux, et que les fibres sensitives se terminent par des arborisations libres, sans aucune connexion cellulaire directe.

b) Arborisations nerveuses dans les muqueuses. — Dans les muqueuses recouvertes d'un épithélium pavimenteux stratifié, on observe le même mode de terminaison que dans l'épidémie (fig. 134, 136). Les fibres nerveuses de la couche conjonctive sous-muqueuse se dépouillent de leur gaine de myéline, montent dans l'épithélium, se divisent, donnent naissance à des branches à direction tangentielle, lesquelles fournissent à leur tour de fins rameaux variqueux, sinueux, d'aspect moniliforme, qui se terminent en des points plus ou moins éloignés de la surface épithéliale, par

Fie. 134. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium des lèvres d'un fœtus humain. 'D'après G. Retzius.' Méthode rapide de Golgi.

Dans les muqueuses à épithélium pavimenteux stratifié, les terminaisons nerveuses sont les mêmes que dans l'épiderme.

Fibres nerveuses terminales (le la muqueuse olfactive de la souris.

Chaque poil ne reçoit qu'une seule fibre nerveuse.

Fui. 133. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium de l'œsophage du chat. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

6f/, couche conjonctive sous-êpithéliale. — o. surface de l'épithélium. — n, fibre nerveuse.

des ramuscules libres dont quelques-uns semblent atteindre la surface de

la muqueuse (Retzius).

Ce mode de terminaison est constant dans les gencives, la muqueuse de la langue, celle de V épiglotte, des cordes vocales supérieures (fig. 136) et inférieures (fig. 138) et de Y œsophage (fig. 135) (Retzius).

Dans la muqueuse vésicale (fig.

137), les arborisations terminales libres et inter-cellulaires se caractérisent par leur direction tangentielle, leurs sinuosités extrêmement nombreuses, leur trajet récurrent, enfin par leur terminaison, qui ne s'eflêctue jamais dans les couches épithéliales superficielles (Retzius).

Dans les muqueuses à épithélium vibratile, les fibres nerveuses présentent en général un trajet récurrent (fig. 138) ; quelquefois cependant, en particulier dans la région respiratoire des cavités nasales, les rameaux terminaux atteignent presque la surface de l'épithélium cilié (Retzius) (fig 139).

Dans la muqueuse olfactive de la souris, on trouve, en outre, surtout au niveau de la zone de transition de l'épithélium olfactif avec l'épithélium respiratoire, de fines fibres nerveuses, ramifiées, variqueuses, d'aspect moniliforme, qui se terminent par des extrémités libres, quelquefois légèrement renflées. Ces fibres nerveuses terminales, découvertes par v. Rrunn, et dont l'existence a été confirmée par v. Lenhossek et par Retzius, appartiennent très probablement non pas au système sensoriel (c'est-à-dire au nerf olfactif), mais au trijumeau, dont la terminaison se fait comme pour les nerfs cutanés, par des arborisations libres inter-épithéliales («g- 98).

c) Arborisations nerveuses des poils.

— Les poils ne présentent pas une innervation propre et spéciale ; ils reçoivent la branche collatérale d'un nerf cutané voisin, destiné à innerver une région plus ou moins étendue de la peau. La sensibilité d'un poil et celle de la peau environnante sont donc sous la dépendance d'un seul et même nerf périphérique. Chaque poil ne reçoit en général, ainsi que Ran-

Fig. 136. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium de la région susglottique du larynx d'un chat âgé de six semaines. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi. Arborisation terminale libre extrêmement riche des fibres nerveuses n, entre les cellules d'un épithélium pavimenteux stratifié.

vier l'a signalé, qu'une seule libre nerveuse, qui se détache du tronc nerveux un peu au-dessous de l'épiderme et atteint, au-dessous de l'embouchure des glandes sébacées, le follicule du poil auquel elle est destinée. Le nerf perd sa gaine de myéline au niveau de la paroi conjonctive du follicule, puis se divise en deux branches plus ou moins horizontales, qui embrassent le follicule légèrement rétréci à ce niveau et l'entourent d'un anneau plus ou moins complet. Ces deux branches ne s'anastomosent jamais, mais peuvent dans quelque cas entourer le poil d'un tour et demi (Retzius).

Elles donnent naissance à des ramuscules longitudinaux, surtout ascendants, plus rarement descendants, ramuscules épais, variqueux, d'aspect moniliforme et de contours irréguliers, qui se

terminent tous par des extrémités libres, légèrement renflées, dont aucune ne traverse la membrane anhiste, vitrée de la paroi connective du follicule (v. Gehuchten) (fig. 140).

Les poils tactiles n'existent pas chez l'homme, mais se rencontrent chez Poiis tactiles des

Fie 131. — Terminaisons nerveuses sensitivesdans L'épithér lium de la vessie du lapin. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

o, surface de l'épithélium. — bg, couche conjonctive sous-épithéliale. — n, libre nerveuse montant du tissu conjonctif dans la couche épithèliale pour se terminer après un trajet tangentiel par des arborisations intercellulaires libres.

Fig. 138. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium de la muqueuse des cordes vocales inférieures et dans l'épithélium à cils vibratiles de la région sous-glottique du larynx d'un chat âgé de 4 semaines. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

n, fibres nerveuses qui. de la couche conjonctive, montent dans la couche épithèliale et s'y terminent par des arborisations ramifiées et libres.

ils sont entourés d'un sinus sanguin cavar-

tous les mammifères (fig. 141) neux, et reçoivent plusieurs petits troncs nerveux, qui atteignent la paroi du follicule dans son tiers inférieur, traversent sa capsule fibreuse, s'engagent dans les travées du sinus caverneux, et se terminent par de nom-

Roseau nerveux autour des cellules glandulaires.

Terminaisons nerveuses dans les dents.

Arborisations nerveuses dans les tendons.

Fig. 139. — Terminaisons nerveuses sensitives dans l'épithélium vibratile de la région respiratoire des cavités nasales. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

n, fibres nerveuses montant de la couche conjonctive sous-épithéliale et se terminant par des extrémités libres et ramifiées.

breuses arborisations libres, à la surface de la membrane vitrée de la paroi du follicule.

d) Quant aux nerfs glandulaires, sécréteurs ou frénateurs, Cajal a constaté sur le pancréas et Retzius sur les glandes salivaires de la salamandre et du lézard, que ces nerfs forment autour des culs-de-sac glandulaires, un réseau à mailles arrondies ou polygonales, dont se détachent de fines fibres nerveuses, qui sont en contact direct avec la [cellule glandulaire sans interposition de membrane propre. Quelques-unes de ces fibrilles pénètrent même entre les cellules glandulaires jusqu'au niveau de la lumière du canal glandulaire, où elles se terminent par des extrémités libres, légèrement renflées (fig. 142).

e) Dans les dents.

les terminaisons nerveuses s'effectuent également par des extrémités libres légèrement renflées , entre les cellules odontoblastiques , et atteignent en général la superficie de la pulpe dentaire, ainsi que Retzius vient de le démontrer récemment chez le lézard et chez l'anguille (fig.

/) Dans les tendons, Sachs et Tschiriew ont décrit des arborisations terminales libres, disposées en buisson, en pinceau, en massue, et présentant à leurs extrémités de petits renflements.

Fie 140. — Terminaisons nerveuses sensitives autour des poils du museau d'une souris de 5 à 6 jours. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

kst, couche cornée. — rm, réseau de Malpighi. — c, plexus nerveux superficiel de l'épidémie (Cutis). — », rameau nerveux. — h, poil. — /.*, sa . gaine interne. — as, sa gaine externe. — dr, glaudes sébacées.

Fig. 142. — Terminaisons nerveuses sensilives dans le conduit excréteur de la glande sous-maxillaire du Lacerta agilis. (D'après G. Retzius.) Méthode rapide de Golgi.

I, lumière du canal excréteur.— n, fibres nerveuses circulaires et inter-cellulaires.