PLAQUES MOTRICES. -CORPUSCULES DE GOLGI

a) Plaques motrices des muscles striés. — La terminaison dos nerfs moteurs dans les muscles striés se fait dans l'épaisseur de la plaque motrice décrite par Rouget chez le lézard et bien étudiée par Krause

et par Ranvier.

La plaque motrice de Rouget, Yéminence terminale du nerf moteur de Ranvier, se présente sous l'aspect d'une saillie très accentuée chez les mammifères, plus étalée chez les reptiles, superposée aux faisceaux musculaires et recouverte par la gaine de sarcolemme (fig. 144).

Elle est formée d'une masse granuleuse renfermant de nombreux noyaux de provenances diverses. Au voisinage de l'éminence terminale de Ranvier, la fibre nerveuse à myéline ou bien reste indivise, ou bien se divise au niveau d'un étranglement annulaire en deux, voire même trois ou quatre fibres à myéline, formées chacune d'un segment inter-annulaire. Ces fibres nerveuses sont des fibres complètes, pourvues de leur gaine de Schwann et de leur gaine de Henle. Au niveau de l'éminence terminale, la gaine de Henle se continue avec le sarcolemme du faisceau musculaire qui recouvre l'éminence terminale; la fibre à myéline, après s'être divisée deux ou trois fois, perd sa gaine de myéline et ne se trouve plus constituée que par le cylindre-axe recouvert de sa gaine de Schwann. Le cylindreaxe se divise et se subdivise, et donne naissance à Y arborisation terminale de Ranvier, formée de branches ramifiées, sinueuses, alternativement rétrécies et élargies, présentant par conséquent une disposition moniliforme et un aspect variqueux très accentué. — Ces ramifications se terminent toutes par des extrémités libres, tantôt arrondies, tantôt légèrement effilées, et qui n'atteignent pas en général les limites de l'éminence terminale.

Quant aux nombreux noyaux de l'éminence terminale, ils sont grands,

Fig. 141. — Terminaisons nerveuses sensitives autour des poils tactiles de la souris de 5 à 6 jours.

D'après G. Retzius. Méthode rapide de Golgi.

Poil tactile avec gaine caverneuse.— h. poil. — is, gaine interne . — hb, follicule pileux.

— n. fibres nerveuses. — hic. Hoorzwicbel. — hp, papille du follicule pileux.

Plaque motrice do Rouget, Krause, Ranvier.

Arborisation terminale de la plaque motrice.

Noyaux de l'émi- clairs, possèdent un gros nucléole et sont limités par un double contour;

nence terminale. , ,. . * 1 • j o u

les uns appartiennent a la gaine de scnwann qui entoure le cylindre-axe ramifié de l'arborisation terminale, et sontsitués au voisinage des premières ramifications; ils constituent les noyaux de l'arborisation de Ranvier; les autres appartiennent à la membrane qui recouvre l'éminence terminale : noyaux vaginaux de Ranvier; les autres enfin appartiennent à la substance granuleuse fondamentale de l'éminence :

noyaux fondamentaux de Ranvier.

Les plaques motrices se rencontrent non seulement sur les muscles striés volontaires, mais encore sur les muscles blancs des mammifères et sur les muscles striés involontaires, tels qu'on les rencontre dans la portion supérieure de l'œsophage chez l'homme, ou dans les cœurs lymphatiques des reptiles écailleux et des batraciens.

Retzius a décrit dans les muscles de l'œil du lapin un mode de terminaison des nerfs un peu spécial, distinct du type normal, et qui peut être rapproché des terminaisons nerveuses musculaires que l'on rencontre chez les Vertébrés inférieurs, la grenouille par exemple (fig. 145). On observe ici du reste de

Fig. 143. — Terminaisons nerveuses sensitives dans les dents du lézard (Lacerta agilis) (D'après G. Retzius/ Méthode rapide de Golgi.

d, deutine (Zahnbein). — od, eoucho odontoblastique. — p, pulpe dentaire avec ses vaisseaux et nerf (n) : ce dernier s'arborise librement entre les odontoblastes et atteint la surface de la dentine.

Variétés de plaques motrices.

très grandes variétés. En général, le nerf qui côtoie la fibre musculaire est recouvert de sa gaine de myéline, et donne naissance, au niveau d'un étranglement annulaire, à une branche collatérale amyélinique qui se détache à angle droit. Dans

Fig. 144. — Deux faisceaux des muscles intercostaux du lapin, dissociés après injection interstitielle d'acide osmique et colorés au moyen du picro-carminate. Ils montrent deux éminences terminales vues, l'une de face, l'autre de profil. (D'après Ranvier.)

.Y, nerf. — M, faisceau musculaire.

/)', plaque motrice vue de face.

p, plaque motrice vue de profil. —

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es cas les plus simples, la branche collatérale ne se divise pas, et se termine après un court trajet dans une seule éminence terminale. Dans les cas plus compliqués, la

branche collatérale se divise dichotomiquement; ses deux divisions affectent souvent un long trajet sinueux, à direction longitudinale et portent un nombre, quelquefois considérable, de plaques terminales tantôt ovalaires,

tantôt allongées ou triangulaires, tantôt rubanées (fig. 145). Ces plaques terminales, dépourvues de substance granuleuse, reçoiventles arborisations terminales libres des cylindres-axes. Entre ces deux variétés extrêmes, on rencontre tous les intermédiaires.

Les nerfs du muscle cardiaque sont dépourvus d'éminences terminales. Ils perdent leur gaine de myéline bien avant d'atteindre leur terminaison, leur cylindreaxe se divise et se subdivise, et donne naissance à de très fines fibres variqueuses plus ou moins ramifiées (fig. 146). Ces fibres, d'après Ranvier, embrochent les cellules musculaires cardiaques , et formeraient dans l'intérieur même de la cellule musculaire un réseau à mailles allongées, et formé de travées extrêmement grêles et d'inégale épaisseur. La pénétration des fibres musculaires par les fibres nerveuses, signalée par Ranvier, n'a été retrouvée, à l'aide de la méthode de Golgi, ni par Cajal, ni par Retzius. Ces deux auteurs admettent que les fibres nerveuses du cœur se divisent dichotomiquement entre les faisceaux musculaires, donnent quelques rares collatérales et se terminent par des extrémités libres et variqueuses (fig. 146).

Les nerfs des muscles lisses se comportent un peu différemment, suivant qu'il s'agit de muscles appartenant à la vie animale ou à la vie

Terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque.

Fig. 145. —Terminaisons nerveuses motrices dans les muscles de l'œil du lapin adulte. (D'après G. Retzius.) Coloration au bleu de méthylène, n. fibre nerveuse pourvue d'une gaine de myéline.

Tache motrice do Ranvier dans les muscles lisses.

organique. Les nerfs des fibres musculaires lisses de la vie animale des Mollusques et des Annëlides, dépourvus de myéline, se divisent et se subdivisent, et se terminent à la surface des cellules musculaires par une extrémité renflée, souvent digïtiforme, la tache motrice de Ranvier.Les nerfs des libres musculaires lisses de la vie organique, qu'ils appartiennent aux Invertébrés, ou qu'ils appartiennent aux Vertébrés , s'entrecroisent entre eux, forment des plexus superposés {plexus mésentérique d A uerbach, plexus des tuniques musculaires de l'intestin, plexus des vaisseaux sanguins), dont se détachent des fibres très fines, qui se terminent

Fig. 146. — Terminaisons nerveuses motrices dans le muscle cardiaque d'une souris âgée de 11 jours. (D'après G. Retzius.) Méthode de Golgi.

Fie. 147. — Terminaisons nerveuses motrices dans les muscles lisses de la vessie d'un lapin âgé de 9 jours. (D'après G. Retzius.) Méthode de Golgi.

Travaux de Retzius.

très probablement par des taches motrices sur les cellules contractiles de la tunique musculaire (Ranvier).

Retzius, en employant la méthode d'Ehrlich (bleu de méthylène intravitam), a montré que ces fibres se divisent dichotomiquement à diverses reprises, et que toutes les branches de bifurcation sont pourvues de petits

boutons très rapprochés, qui répondent manifestement aux plaques terminales des autres fibres musculaires, et se rapprochent singulièrement du mode de terminaison des fibres nerveuses des muscles des Vertébrés (fig. 147).

11 n'existe donc, ainsi que Tschiriew le faisait déjà remarquer en 1879, aucune différence morphologique essentielle, entre les terminaisons nerveuses dans les muscles striés et dans les muscles lisses. Tous les nerfs se terminent par des arborisations libres, et les différents modes de contraction des différentes espèces de muscles ne dépendent en aucune manière de la forme de leurs terminaisons nerveuses.

h Corpuscules de Golgi. — Les tendons reçoivent un très grand nombre de nerfs sensitifs découverts par Rollet, et qui présentent des modes de terminaisons variés. Les uns se terminent, ainsi que nous venons de le voir, par des arborisations libres (Sachs et Tschiriew); les autres dans les corpuscules de Golgi, d'autres dans les corpuscules de Pacini, d'autres encore dans des corpuscules spéciaux, décrits par Pilliet sous le nom de corpuscules neuro-musculaires à gaines paciniennes. Ces deux derniers modes de terminaison seront décrits avec les corpuscules de Pacini. Nous ne nous occuperons ici que des corpuscules de Golgi.

Golgi découvrit en 1878, à l'union de la fibre musculaire et de la fibre tendineuse, des corps fusiformes spéciaux, lieu de terminaison des fibres tendineuses, et qu'il désigna sous le nom de corps musculo-tendineux. Cette dénomination, très exacte quant au siège de ces corpuscules, pourrait prêter à confusion, quant à la nature des nerfs qui s'y terminent. Ces nerfs sont en effet exclusivement tendineux : aussi est-il préférable de désigner avec Cattaneo, Pisani, Ranvier, etc., les petits organes décrits par Golgi, sous le nom de corpuscules de Golgi.

Les corpuscules de Golgi, qui paraissent être des organes en rapport avec le sens musculaire, constituent, pour les nerfs tendineux, de véritables plaques terminales, analogues aux plaques motrices des nerfs musculaires. Mais au lieu d'être uniques et isolées comme l'éminence terminale des fibres musculaires, les plaques terminales tendineuses se réunissent en général en nombre plus ou moins considérable, de 2 à 30 (Pansini), et forment par leur ensemble un corpuscule de Golgi. Ces corpuscules sont fusiformes, aplatis, situés à la surface du tendon, au voisinage de l'insertion des fibres musculaires sur les fibres tendineuses ; ils sont formés d'une substance granuleuse, et d'une enveloppe à plusieurs couches hyalines concentriques, renfermant quelques noyaux. Le nerf sensitif. en abordant le corpuscule, lui abandonne sa gaine de Henle, qui entre dans la constitution conjonctive de l'enveloppe qui recouvre le corpuscule de Golgi. Le nerf aborde en général le corpuscule par sa partie médiane, plus rarement par l'une de ses extrémités, et s'y divise soit dichotomiquement, soit en patte d'oie, en deux ou trois fibres myéliniques et équidistantes. Ces fibres donnent à leur tour naissance à une véritable arborisation terminale de fibrilles nerveuses dépourvues de myéline. Le corpuscule de Golgi reçoit quelquefois une seule fibre nerveuse, mais le plus souvent il en reçoit

Nerfs sensitifs des tendons.

Corpuscules de Golgi.

Le corpuscule do Golgi siège au voisinage de l'insertion de la fibre tendineuse sur la fibre musculaire.

Corpuscules (le Parmi des tendons.

Corpuscules Meissner.

de

Corpuscules de Pacini.

quatre ou cinq, souvent davantage, formant dans l'intérieur du corpuscule autant de plaques terminales.

Les tendons renferment en outre de véritables corpuscules de Pari ni, nombreux également au voisinage des insertions musculaires, et dont la structure ne diffère pas des corpuscules de Pacini que l'on rencontre dans les couches sous-dermiques de l'homme et dans le mésentère du chat.