Épendyme ventriculaire

Les 5 couches de la Nous allons passer successivement en revue ces cinq couches de la

corne d Ammon de i,t . îp'Tirtii t* e± im r

cajai. corne cl Ammon, et pour la tacihte de la description nous étudierons sépa-

rément les cellules de la corne d'Ammon et les fibres de la corne d'Ammon.

Couche moléculaire de la corne d'Ammon. Cette couche comprend le stratum moleculare , le stratum lacunosum et le stratum radiatum.

Cellules du stratum moleculare.

Cellules du stratum lacunosum.

1 . Cellules de la Corne d'Ammon. — 1 . Couche moléculaire (fig. 352, I). — Cette couche comprend : a) Le stratum moleculare et son épaisse couche de fibres tangentielles ou lamina medullaris involula; b) Le stratum lacunosum ; c) le stratum radiatum.

a) Stratum moleculare et lamina medullaris involuta (fig. 352, M). — La couche moléculaire proprement dite reçoit, comme la couche de même nom des autres régions de l'écorce, les arborisations terminales du panache protoplasmique des cellules pyramidales et contient deux espèces de cellules nerveuses : quelques rares cellules fusif ormes du type de Cajal (fig. 360, J) et un nombre beaucoup plus considérable de cellules étoilées ou cellules du type II de Golcji (fig. 335, m, n). Ces cellules étoilées sont des cellules petites, pourvues de dendrites épaisses, fortement variqueuses, et d'un fin cylindre-axe qui se termine, à peu de distance de son origine, par une arborisation fine, variqueuse et plus ou moins richement ramifiée. La direction des ramifications du cylindre-axe et des dendrites est en général parallèle à la surface de la circonvolution.

b) Stratum lacunosum [stralum medullare médium) (fig. 352, L . — Cette couche renferme comme la précédente des cellules nerveuses, et un grand nombre de fibres à myéline.

Les cellules (fig. 354 h,i,j,m,) bien décrites par Cajal sont petites, nombreuses, de forme triangulaire ou étoilée, difficiles à imprégner par l'argent et pourvues de dendrites ascendantes et descendantes. Les dendrites ascendantes se détachent de la partie supérieure de la cellule, elles sont divergentes, affectent un trajet plus ou moins horizontal ; leurs ramifications terminales atteignent en général les confins de la couche moléculaire. Les dendrites descendantes naissent soit du corps même de la cellule, soit d'un tronc unique et commun; elles croisent en ligne droite le stratum radia-

lum, la couche des cellules pyramidales, et se terminent dans le stratum

Fie. 353.

Kéuic.n du hile

° H.tjl/let.

Fig. 352. — Schéma de la structure de l'écorce de la région hippocampique de la corne d'Ammon.

/, couche moléculaire comprenant : le stratum moleculare (M), le stratum lacunosum(L) ctle stratum radiatum (R). — //, couche des cellules pyramidales {Py). — ///, couche des cellules polymorphes (Pm) ou stratum oriens. — Alv, alvéus ou substance blanche.

Fig. 353. — Schéma de la structure de l'écorce dans la région du hile de la circonvolution godronnée.

Il s'agit ici de deux ëcorces cérébrales superposées. Les trois premières couches /, //, ///appartiennent à la couche moléculaire (M) à la couche granuleuse (Py) et à la couche des cellules polymorphes (Pm) de la circonvolution godronnée ( Cg) ; les trois couches suivantes /. //. /// appartiennent à la couche moléculaire (M), à la couche des cellules pyramidales géantes (Py) et àla couchedes cellules polymorphes (Pm) de la région godronnée de la corne d'Ammon ((L4).Les cylindres-axes des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée, sont obligés de traverser les trois couches de la corne d'Ammon (CA) avant d'arriver à l'alvéus (Alv). Les cylindres-axes des grains ou cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée, traversentla couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée et la couche moléculaire de la corne d'Ammon.

Ils se coudent au voisinage du corps des cellules pyramidales géantes, se transforment en fibres moussues de Cajal, et assurent les connexions entre les grains de la circonvolution godronnée et les cellules pyramidales. géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon.

Fig. 352 et 353. — Schémas représentant la structure de l'écorce dans la région hippocampique de la corne d'Ammon et dans la région du hile de la circonvolution godronnée.

En réalité, ces deux colonnes sont adossées l'une à l'autre par leurs couches moléculaires (il/) qui ne sont séparées l'une de l'autre que par le sillon de l'hippocampe et un seul feuillet pie-mérien. (Voy. schéma, fig. 351.)

oriens ou couche des cellules polymorphes, par des extrémités non ramifiées (iîg. 3oi). Le cylindre-axe c naît du corps cellulaire, s'étend plus ou moins horizontalement dans l'épaisseur delà couche lacunaire, et s'y termine par

Fig. 334. — Coupe de la corne d'Ammon d'un cobaye de dix jours. Méthode double de

Golgi. (D'après Rarnon y Cajal.)

A, substance Manche. — B, couche des cellules polymorphes ou stratum oriens. — C. couche des cellules pyramidales. — D, stratum radiatum. — E, stratum lacunosum. — F, stratum molcculare. — a, cellule du stratum oriens à cylindre-axe ascendant. — b, autre cellule du stratum oriens dont le cylindre-axe s'arborise entre les cellules pyramidales. — c, c, cylindres-axes. — d, cellule du stratum radiatum dont le cylindre-axe fournit des rameaux au plexus nerveux situé entre les cellules pyramidales. — e, f, cellules du stratum radiatum dont le cylindre-axe se perd en se ramifiant dans le stratum lacunosum. — g, cellule du stratum lacunosum dont le cylindre-axe descendant fournit des rameaux au plexus situé entre les cellules pyramidales. — h,i,j,m, cellules du stratum lacunosum dont le cylindre-axe s'arborise soit dans cette couche soit dans la couche moléculaire.

une arborisation étendue de ramifications divergentes et plus ou moins

horizontales, dont les branches terminales atteignent la couche moléculaire.

c) Stratum radiât //m (fig. 332. R). Le stratum radiatum se présente sous

forme d'une bande limitée en haut par le stratum lacunosum, et en bas par

la couche des cellules pyramidales; il est presque exclusivement constitué par un épais feutrage dendritique (Golgi, Sala, Schaffer, Cajal), formé par la réunion des panaches ascendants des cellules pyramidales.

.Mais le stratum radiatum contient en outre quatre espèces de cellules

Fuj. 33a. — Coupe de la corne d'Ammon du cobaye d'un mois. Méthode de Cox. (D'après

Ramon y Cajal.)

B, substance blanche. — 0, stratum oriens. — P, couche des cellules pyramidales. — R, stratum radiatum. — L, stratum lacunosum. — M. couche moléculaire. — a, b, d, cellules de Golgi du stratum oriens à cylindre-axe horizontal. — c, c, cylindres-axes. — e, f, cellules de Golgi à cylindre-axe court du stratum radiatum. — g, h, cellules pyramidales égarées. — i, cellule du stratum radiatum dont le cylindre-axe fournit des rameaux au plexus situé entre les cellules pyramidales. — j, cellule du stratum lacunosum. — m, n, deux petites cellules de Golgi de la couche moléculaire.

Cellulos du stratum radiatum.

nerveuses et un feutrage de fibres plus ou moins dense. Parmi les cellules, les unes représentent des éléments égarés des deux couches adjacentes : telles sont les cellules 'pyramidales égarées (fig. 355, g h) et les cellules triangulaires ou fusif "ormes égarées du stratum lacunosum (fig. 354, e, f), dont les dendrites descendantes atteignent le stratum oriens. Les autres sont propres

au stratum radiatum, ce sont : les cellules du type II de Golgi et les cellules à cylindre-axe descendant.

Les cellules du /type II de Golgi sont des cellules éloilées ou triangulaires (fîg. 3oo e, f, fig. 360, G, H), qui occupent toute l'e'paisseur du stratum radiatum ; leur court cylindre-axe se termine par une arborisation étendue et variqueuse, soit dans l'épaisseur même de cette couche ifig. 3oo, f . soit dans le stratumlacunosum (fig. 360. H, G). Leurs dendrites, aunombre de trois à quatre, sont divergentes, richement ramifiées et d'aspect fortement variqueux; les plus volumineuses parcourent de grandes distances ; quelques-unes traversent la couche des cellules pyramidales et atteignent le stratum oriens (Cajal). Les cellules à cylindre-axe descendant sont fusiformes (fig. 3oi, d, g, fig. 3oo, i) ou triangulaires. Leur cylindre-axe, destiné à la couche des cellules pyramidales, émet quelques collatérales qui se perdent dans le stratum radiatum, puis descend verticalement et entre dans la constitution du riche plexus peri-cellulaire de la couche des cellules pyramidales; quelques rares ramifications terminales atteignent le stratum oriens. couche dos ceiiuies 2. Couche des cellules pyramidales (fig. 332, Py). ■ — Cette couche che)am" correspond aux couches des petites et des grandes cellules pyramidales de

Caractères de cette l'éC01'Ce typique.

(ie'sCmlm^ifèreCs.asS Chez le lapin, le cobaye, le rat, la couche des cellules pyramidales est

épaisse, bien délimitée des couches voisines et renferme trois ou quatre rangées de cellules, serrées les unes contre les autres. Chez l'homme, les corps cellulaires sont plus éloignés les uns des autres et constituent une zone plus large, mal délimitée, absolument semblable à celle des cellules pyramidales grandes et moyennes del'écorce cérébrale typique. Les couches les plus supérieures contiennent les plus petites cellules; les couches inférieures, les cellules les plus volumineuses, ce qui a amené Schiiffer à considérer les couches supérieures, comme l'homologue delà couche des petites cellules pyramidales de l'écorce typique. caractères qui dis- Les cellules pyramidales de la corne d'Ammon, bien décrites par Golgi, pyramidales de la dont les recherches ont été confirmées et complétées par Sala, Schiiffer, 'uTdêiac'orn^d'^m" Cajal, présentent une morphologie spéciale dans la région hippocampique mon. et dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 356).

Dans la région hippocampique de la corne d'Ammon (fig. 3o6, C Al, ces cellules possèdent un corps fusiforme ou ovalaire, pourvu de deux espèces de dendrites, des dendrites descendantes ou basilaires, et d'une dendrite ascendante ou primordiale.

Leurs dendrites. Les dendrites descendantes ou basilaires (les racines de Golgi) sont très

développées; elles forment un panache qui descend dans le stratum oriens et entre en connexion avec le feutrage des collatérales de cette région.

La tige ou dendrite ascendante est lisse comme le corps de la cellule et traverse sans se diviser la couche des cellules pyramidales; une fois dans le stratum radiatum, elle émet de nombreuses ramifications horizontales, puis se résout en un panache de ramifications divergentes les rameaux de Golgi . qui peuvent atteindre les contins de la couche moléculaire.

Les panaches dendritiques (descendants et ascendants) sont, ainsi que

Schâffer l'a indiqué, hérissés d'épines, au niveau desquelles s'effectuent les contacts nervoso-protoplasmiques.

Le cylindre-axe se détache du corps cellulaire ou d'une grosse dendrite, et se continue avec une fibre (commissurale ou d'association) de l'alvéus. Il traverse plus ou moins obliquement le stratum oriens, et lui abandonne deux ou trois collatérales, quis'arborisent et se terminent autour des cellules polymorphes.

En abordant l'alvéus, la plupart des cylindres-axes se coudent et se continuent simplement avec les fibres à myéline. D'autrefois ils se divisent en deux branches de volume inégal. La branche épaisse, continue le cylindre-axe et concourt à former les épaisses fibres à myéline de l'alvéus (fibres d'association). La branche mince présente tous les caractères des collatérales, elle prend un chemin opposé ou distinct de celui de la branche épaisse, concourt à former les fibres fines de l'alvéus, et entre très probablement dans la constitution des fibres transversales ou commissurales du trigone cérébral. Cette branche collatérale ne doit pas être confondue avec les deux ou

Fig. 336. — Cellules pyramidales des régions hippocampique [CA) el godronnée (.RC9) delacorned'Ammon. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

CA, petites cellules pyramidales de la région hippocampique de la corne d'Ammon. — RCg, cellules pyramidales géantes de la région godronnée delà corne d'Ammon.— a, épaisses collatérales ascendantes des cylindresaxes c des cellules pyramidales géantes. — d, rameaux épineux de la tige des petites cellules pyramidales. — e, excroissances de la tige des grandes cellules pyramidales. — f, fine collatérale se rendant à la substance blanche. — g, collatérale venant des libres de l'alvéus. — h, fibres moussues en relation avec les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon. — A, alvéus. — B, stratum oriens. — C, couche des cellules pyramidales. — D, stratum radiatum. — E, stratum lacunosum. — ■ F, stratum moleculare.

trois collatérales qui se détachent du cylindre-axe dans le stratum oriens, et qui s'arborisent toutes dans l'épaisseur de cette couche (fig 356).

cylindre-axe-.

Il se continue avec une fibre de l'alvéus.

Dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 365,

RCg)

les cel-

Fig. 357. — Cellule pyramidale géante de la région godronnée de la corne d'Ammon, provenant de la partie superficielle de la couche des cellules pyramidales. Enfant de vingt-deux jours. (Dessin fait par M. Azoulay d'après ses préparations.)

a, tige protoplasmique courte. — c, corps cellulaire. — col, col, les nombreuses collatérales cylindre-asiles concourant à la formation du plexus inter-pyramidal. — cy, cylindre-axe. — d. expansions protoplasmiques basilaires épineuses. — p.p,p, expansions protoplasmiques périphériques dichotomisées, hérissées d'épines et atteignant la périphérie de la couche moléculaire.

Iules pyramidales se distinguent par des caractères très nets des cellules analogues de l'écorce typique (fig. 357).

Ce sont des cellules pyramidales géantes qui présentent, ainsi que Golgi l'a montré, un corps d'autant plus irrégulier et un panache dendritique d'autant plus court, plus épais et plus volumineux, que l'on s'approche davantage du hile de la circonvolution godronnée.

Dans la portion de la corne d'Ammon incluse dans la circonvolution godronnée, les cellules pyramidales géantes sont irrégulièrement disséminées et se confondent peu à peu, au voisinage du pilier postérieur du trigone, avec les cellules polymorphes de la circonvolution godronnée (fig. 351).

Les dendrites ascendantes des cellules pyramidales géantes, au lieu d'émettre, comme les cellules de la région hippocampique, des ramifications dendritiques destinées au stratum radiatum, sont hérissées d'excroissances latérales volumineuses, qui s'emboîtent, ainsi que nous le verrons plus loin, avec les rosaces des fibres moussues, émanées des grains de la circonvolution godronnée (Cajal).

Les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon sont en effet intimement associées aux grains de la circonvolution godronnée, tandis que les cellules pyramidales de la région hippocampique n'affectent aucune connexion avec ces mêmes grains.

Chez le fœtus, le corps des cellules pyramidales géantes, leurs ramifications dendritiques, leurs cylindresaxes, etc., sont hérissés d'amas protoplasmiques d'aspect globuleux (fig.

358) et tout à fait comparables aux serve dans toutes les cellules en voie de 64).

;cy(jm)

Fig. 358. — Cellule pyramidale géante de la région godronnée de la corne d'Ammonet appartenant à la partie superficielle de la couche des cellules pyramidales. Fœtus de 5 mois. (Dessin fait par M . Azoulay d'après ses préparations) .

a, tige protoplasmiquc courte. — c, corps cellulaire hérissé d'épines. — col, collatérales du cylindre-axe. — cy, cylindre-axe avec grains protoplasmiques moussus. — d, dendrites basilaires couvertes d'amas protoplasmiques et hérissées de longues épines. — p, ramifications protoplasmiques se dirigeant vers la périphérie de la couche moléculaire et hérissées de globules protoplasmiques et de longues épines.

amas protoplasmiques que l'on ob développement (Voy. fig. 100. p. 1

Caractères qui distinguent les cellules pyramidales do la région godronnée de la corno d'Ammon.

Co sont des cellules géantes pourvues d'une courte tige protoplasmiquc.

Leurs connexions avec les fibres moussues de Cajal.

Le cylindre-axe

des cellules pyramidales de la région godronnée de la corne d'Ammon. se continue avec une fibre du trigone cérébral.

Les cellule* pyramidales de la région godronnée de la corne d'Ammon envoient leur cylindre-axe dans la funbria (Cajal), c'est-à-dire dans le pilier postérieur du trigone. Ces fibres représentent de véritables fibres de projection qui, par la voie du corps du trigone, mettent en connexion la corne d'Ammon avec les tubercules mamillaires (cerveau intermédiaire) et de là avec le cerveau moyen et postérieur (Voy. fig. 359).

Schâffer a montré en outre, et le fait a été confirmé par Cajal, que le cylindre-axe de ces cellules émet, à une courte dislance de son origine, une

Fig. 3o9. — Schéma de ta corne d'Ammon et de la circonvolution godronnée montrant les rapports existant entre les cellules pyramidales géantes de la «région inférieure» de la corne d'Ammon et les fibres moussues provenant des grains. (D'après Ramon y Cajal.)

A, couche moléculaire de la circonvolution godronnée. — B, couche des grains. — C, couche moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon. — D, faisceau longiiudinal des fibres moussues ou cylindres-axes des grains. — E, cylindres-axes des grandes cellules pyramidales allant à la lîmbria. — F, fimbria. — G, petite cellule pyramidale ou supérieure. — H, faisceau formé de grosses collatérales nerveuses ascendantes. — /. collatérales de la substance blanche. — J, fibres terminales venant du subiculum. — L, cellules pyramidales du snbiculum dont le cylindre-axe pénétre dans la corne d'Ammon.

L'épaisse coiiaté- collatérale épaisse, à trajet ascendant, qui représente souvent une véritable aan\decesJcyiindre°- branche de bifurcation. Cette épaisse collatérale à trajet ascendant donne axes- dans son trajet deux ou trois collatérales qui s'arborisent dans le stratum

oriens, puis elle traverse le stratum radiatum, devient horizontale dans le stratum lacunosum et se continue avec une fibre nerveuse à myéline de cette région (fig. 359). Ces fibres se portent vers le subiculum, où elles se terminent par des arborisations libres et très étendues, après avoir émis, à angle droit ou à angle aigu, de fines collatérales qui s'arborisent dans le stratum radiatum sous-jacent ou dans l'épaisseur même du stratum lacunosum, assurant ainsi les connexions entre les grandes cellules pyramidales de la région godronnée et un nombre considérable de panaches dendritiques des cellules de la région hippocampique de la corne d'Ammon.

3. Stratum oriens. Couche des cellules polymorphes. — Cajal distingue stratum oriens

T , i I) ■ A/ • -lï , • r (3e COUCHO).

dans le stratum oriens deux zones : 1 une intérieure, 1 autre supérieure. La zone inférieure renferme des cellules fusiform.es et irrégulières, dirigées parallèlement aux fibres de l'alvéus et dont les plus profondes sont situées zone inférieure. en pleine substance blanche (fig. 354, a, b); leurs dendrites se perdent entre les fibres à myéline de l'alvéus, leur cylindre-axe se comporte, soit comme le cylindre-axe ascendant des cellules décrites par Martinotti (fig. 354, a; fig. 300. A . soit comme le cylindre-axe horizontal des cellules du type II de Golgi delà zone supérieure (fig. 354, b).

La zone supérieure du stratum oriens, beaucoup plus épaisse que la Sazonepiexiformo. précédente, mérite d'après Cajal le nom de zone •plexiforme. Cette zone reçoit les dendrites inférieures, ainsi que les collatérales du cylindre-axe des cellules pyramidales et contient trois espèces de cellules nerveuses, décrites par Schâffer : les cellules à cylindre-axe ascendant, les cellules à cellules de cette cylindre-axe descendant et les cellules à cylindre-axe horizontal.

Les cellules à cylindre-axe descendant constituent des cellules pyramidales égarées dans le stratum oriens et sont nombreuses dans la région hippocampique de la corne d'Ammon.

Les cellules à cylindre-axe horizontal (fig. 355, a, b, d), décrites par Sala cellules de Goigi et par Schâffer, représentent des cellules du type II de Golgi. Elles occupent ZOntain '' toute l'épaisseur du stratum oriens, voire môme de l'alvéus, et sont remarquables parleurs grandes dimensions, leur forme étoilée, la direction radiée de leurs dendrites, longues et fortement variqueuses. Leurs dendrites ascendantes, plus variqueuses que les autres, traversent la couche des cellules pyramidales ainsi que le stratum, radiatum, et se terminent sans se ramifier dans la couche moléculaire. Leurs dendrites descendantes se dirigent parallèlement à l'alvéus, parcourent de grandes étendues et sont dépourvues d'épines.

Le cylindre-axe de ces cellules du type II de Golgi présente des particularités intéressantes. Il est volumineux, affecte un trajet horizontal ou oblique, se divise en un très grand nombre de rameaux épais, qui divergent dans tous les sens, mais qui atteignent tous, la couche des cellules pyramidales qu'ils parcourent horizontalement dans une grande étendue. Ils émettent dans leur trajet horizontal de nombreuses collatérales verticales, flexueuses et variqueuses, qui entourent d'un feutrage très dense les corps des cellules pyramidales.

Les cellules à cylindre-axe ascendant (fig. 360, B, C, E) sont de petites cel- cellules a cyiinlules. fusiformes ou triangulaires, qui occupent toute l'épaisseur de lacouche des corpuscules polymorphes. Leurs dendritesépaissesetpourvuesdecourtes épines sont horizontales ou descendantes; elles se ramifient et se perdent dans le voisinage de l'alvéus, et entrent en connexion avec les collatérales du stratum oriens. Leur cylindre-axe ascendant se comporte différemment. Tantôt, analogue à celui des cellules décrites par Martinotti dans l'écorce cérébrale typique, il s'arborise dans la couche moléculaire au voisinage des fibres tangentielles — cette disposition est relativement rare (Cajal)

dre-axe ascendant.

(iig. 360, A), tantôt — et cotte disposition, bien décrite par Cajal, est la plus

fréquente, — le cylindre-axe se détache de la partie supérieure de la cel-

ceiiuies à cylindre- Iule, traverse la couche des cellules pyramidales, puis se recourbe en arc à

aja- une hauteur variable du stratum radiatum, redescend en ligne droite et

Fig. 360. — Coupe de la corne d'Ammon du cobaye d'un mois. Méthodes de Cox et de

Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

A, cellule du stratum oriens dont le cylindre-axe ascendant se termine dans le stratum lacunosum. — B, C, E, cellules du stratum oriens dont le cylindre-axe arqué se termine dans le plexus situé entre les cellules pyramidales. — D, cellule de Golgi du stratum oriens à cylindre-axe horizontal. — F, couche des cellules pyramidales avec son plexus nerveux intor-cellulaire. — G, H, deux cellules à cylindre-axe court du stratum radiatum. — /, fibres horizontales du stratum lacunosum. — J, cellule fusiforme de Cajal do la couche moléculaire. — c, c, cylindres-axes.

parallèlement à lui-même, dans la couche des cellules pyramidales, voire même clans le stratum oriens, et se termine par une superbe arborisation horizontale ou récurrente, qui entoure les corps des cellules pyramidales d'un riche feutrage de rameaux flexueux et fortement variqueux (fig. 360, B,C,El

Les collatérales de ces cellules à cylindre-axe arqué, décrites par Cajal,

STRUCTURE DE L'ECORCE CÉRERRALE. 719

présentent des particularités intéressantes. Les unes se détachent de l'arc du cylindre-axe, traversent toute la hauteur du stratum radialum et pénètrent dans le stratum lacunosum où elles affectent un trajet plus ou moins horizontal.

Les autres sedétachentà angle droit de la partie ascendante du cylindreaxe, affectent un long trajet horizontal, puis se recourbent brusquement en bas: elles entourent de leurs arborisations variqueuses et épaisses le corps des cellules pyramidales, et concourent ainsi à former le feutrage péri-pyramidal.

Le feutrage péri-pyramidal est donc alimenté : 1° par les cellules à cy- Feutrage péripylindre-axe arqué du stratum oriens; "2° par les cellules de Golgi à cylindre- iamitaaxe horizontal du stratum oriens; 3° par les cellules à cylindre-axe descendant du stratum radiatum.

On trouve en outre dans toute l'épaisseur de la corne d'Ammon de nombreuses cellules de la névroglie, analogues à celles des autres régions ceiiuies de la néde l'écorce. La direction radiaire,très manifeste pour quelques-unes d'entre elles, démontre nettement leur origine épithéliale (Cajal).

Chez le jeune enfant, ces cellules névrogliques sont très polymorphes, ainsi qu'Azoulay vient de le montrer récemment. En dedans de la couche épithéliale, elles peuvent présenter cinq ou six prolongements épais, couverts de fines aspérités. Dans l'alvéus et dans l'écorce grise, les prolongements, plus longs et plus grêles, sont dirigés, parallèlement aux fibres de la substance blanche, et simulent des cylindres-axes ou des collatérales (Azoulay).

Quant aux cellules épendymaires, qui limitent l'alvéus en dehors et le cellules de repen-

, .ii ir- iiiir» ri . 7 dyme de la corne

séparent de la corne sphénoidale, elles forment une rangée de courtes cel- sphénoïdaie. Iules épithéliales prismatiques ou cubiques, tout à fait analogues aux cellules épendymaires du névraxe ; de leur face profonde se détache un prolongement radiaire dont la longueur varie avec l'âge. Chez le nouveau-né (Cajal, Azoulay), le prolongement radiaire des cellules épendymaires traverse obliquement l'alvéus et le stratum oriens, puis il se coude pour traverser radiairement la couche des cellules pyramidales et la couche moléculaire dans lesquelles il s'arborise. Il ne s'insère pas sur les confins de la couche moléculaire, par un cône terminal comme dans les autres régions du névraxe, mais se termine par des arborisations libres dans l'épaisseur même de la couche moléculaire (Cajal). De la face profonde de la cellule épendymaire, se détache chez le nouveau-né un court panache de rameaux horizontaux et variqueux, qui se terminent dans l'épaisseur même de l'épendyme ventriculaire. Chez les jeunes animaux, les prolongements radiaires des cellules épendymaires ne dépassent guère l'alvéus et le stratum oriens, et chez l'adulte, on ne les suit guère au delà de l'alvéus (Cajal).

2. Fibres de la corne d'Ammon. — Les fibres de la corne d'Ammon Fibres de la corne comprennent : 1° la substance blanche ou alvéus; 2° les nombreuses fibres

intra-corticales qui occupent les différentes couches de la corne d'Ammon. Kibres nerveuses 1° Alvéus {Substance blanche de la corne d'Ammon. Couche des fibres blanches du pilier postérieur du trigone). Golgï, Sala, Sehâffer ont montré que cette couche est formée par les cylindres-axes des cellules pyramidales de la corne d'Ammon et qu'elle renferme quelques cellules polymorphes égarées du stratum oriens.

Les fibres nerveuses de l'alvéus affectent une direction variable suivant la région à laquelle elles appartiennent. Les fibres de la région godronnée de la corne d'Ammon pénètrent dans la fimbria et le pilier postérieur du trigone (Cajal). Les fibres de la région hippocampique de la corne d'Ammon contournent la corne sphénoïdale. et entrent dans la constitution de la masse blanche du subiculum (fig. 359).

ce sont des libres Les fibres de l'alvéus sont de gros et de fin calibre. Les fibres de gros iïbreT°S calibre sont situées au-dessus du stratum oriens et représentent les

cylindres-axes des cellules pyramidales. Les fibres fines, nombreuses surtout dans la région hippocampique de la corne d'Ammon, sont situées sous l'épendyme ventriculaire , où elles forment une véritable couche; elles correspondent aux collatérales émises par le cylindre-axe des cellules pyramidales, et ne sont jamais la continuation directe du cylindre-axe de ces cellules ; par leuraspectet leur finesse elles ressemblent beaucoup aux fibres du corps calleux (Cajal).

collatérales cyiin- Les collatérales de l'alvéus sont rares et fines ; elles se détachent à angle droit des fibres de gros calibre ou cylindres-axes des cellules pyramidales, et se voient avec beaucoup de netteté dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 359).

La plupart de ces collatérales s'arborisent dans le stratum oriens; quelques-unes traversent la couche des cellules pyramidales et le stratum radiatum et s'arborisent soit dans le stratum lacunosum, soit dans la couche moléculaire de la corne d'Ammon.

Le cylindre-axe des cellules pyramidales (soit de la région hippocampique, soit de la région godronnée) ne se revêt en général de sa gaine de myéline, que vers la partie moyenne du stratum oriens. Les collatérales qu'il émet, — qu'il s'agisse des grosses collatérales ascendantes de la région godronnée qui vont concourir à former le stratum lacunosum ou des fines collatérales de la région hippocampique qui forment les fibres fines de Y alvéus, — sont en général recouvertes d'une gaine de myéline. Il en est de même du cylindre-axe des cellules de Martinotti (cellules à cylindresaxes ascendants du stratum oriens), de la branche horizontale des cellules à cylindre-axe horizontal de Cajal du stratum oriens, ainsi que de certaines collatérales des fibres de l'alvéus, qui traversent l'écorce de la corne d'Ammon. Les cylindres-axes du riche feutrage péri-pyramidal sont au contraire dépourvus de gaine de myéline.

Fibres intra-coni- Fibres intra-corticales. — La corne d'Ammon est remarquable par sa ïlmmon '* c°™e ricnesse en fibres intra-corticales à direction plus ou moins tangentielle ; elles occupentla couche moléculaire, la couche des cellules pyramidales, le

stratum oriens, et sont toutes destinées à assurer les communications, à courte ou à longue distance, des différentes parties constituantes des cellules pyramidales des régions godronnée et hippocampique delà corne d'Àmmon. 1° La couche moléculaire possède à elle seule trois feutrages de fibres superposés. Le l'eut rage superficiel constitue la lame méduliàire superficielle ou lamina medullaris involuta s. circonvoluta; située aux confins de la couche moléculaire, elle assure les connexions des ramifications terminales des panaches protoplasmiques des cellules pyramidales et correspond au réseau d'Exner de l'écorce typique. Le feutrage moyen ou lame médullaire moyenne (Cajal), stratum medullarc médium (Obersteiner), forme le stratum lacunosum, relie entre eux les panaches protoplasmiques des cellules pyramidales de la région godronnée et de la région hippocampique, et peut être comparé à la strie de Bechtereiv. Le feutrage profond enfin occupe le stratum radiatum et correspond au feutrage superradiaire de l'écorce typique.

a) La lame médullaire superficielle ou lamina mcdullare involuta s. circonvoluta de la corne d'Ammon. est riche en libres nerveuses à myéline. Sur les préparations traitées par les méthodes de Weigert ou de Pal, cette couche de fibres apparaît d'autant plus épaisse que l'on s'approche davantage du subiculum (fig. 350). L'origine de ces épaisses fibres à myéline n'est pas encore bien élucidée. D'après Schaffer elles proviendraient : 1° des arborisations terminales des fibres et des collatérales de la substance blanche du subiculum (fig. 359) ; 2° des ramifications terminales des cylindres-axes ascendants (fig. 3oi, a, et fig. 360, À) ; 3° des cellules étoilées autochtones de la couche moléculaire (fig. 355, m, n). Les deux premières origines sont certaines; il est par contre douteux, d'après Cajal, queles fines ramifications du cylindre-axe des cellules de Golgi de la couche moléculaire se recouvrent de myéline.

b) Les fibres nerveuses du stratum lacunosum sont extrêmement nombreuses et disposées en fascicules parallèles, qui s'étendent de la région godronnée de la corne d'Ammon au subiculum, où elles s'unissent à la lamina medullaris involuta de la corne d'Ammon, pour former la substance réticulée d'Arnold du subiculum (fig. 350 et 351).

Ces fibres ne forment une couche indépendante que dans la région hippocampique de la corne d'Ammon. Dans la région godronnée de la corne d'Ammon et dans sa portion incluse dans le hile de la circonvolution godronnée, elles occupent tout l'intervalle qui sépare les cellules pyramidales géantes de la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée (Voy. plus loin).

L'origine de ces fibres à myéline est très complexe.

1. La plus grande partie est formée, d'après Schaffer, par les épaisses collatérales ascendantes du cylindre-axe des cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon ; ces collatérales traversent la couche des cellules pyramidales et le stratum radiatum, puis parcourent horizontalement le stratum lacunosum, dans lequel elles s'arborisent librement (fig. 359).

Fibres do la lamo médullaire superficielle ou lamina me dullaris involuta.

Fibres de la lame médullaire moyenne, stratum medullarc medium ou stratum lacunosum.

2. D'autres fibres représentent les arborisations terminales des cellules à cylindre-axe ascendant du stratum oriens ^fig. 354. a, et iig. 360, A).

A ces deux ordres de fibres bien de'crites par Schaffer il faut ajouter d'après Cajal :

3. Les collatérales des fines fibres de l'alvéus, particulièrement nombreuses dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 359).

4. Les collatérales des épaisses fibres de l'alvéus qui entourent les cellules du stratum lacunosum d'un feutrage très dense (fig. 359).

5. Les ramifications terminales des cellules à cylindre-axe ascendant du stratum radiatum (fig. 354, e, f).

6. Les arborisations terminales des éléments cellulaires autochtones du stratum lacunosum (fig. 354, h, i, j, m, fig. 355, j).

Fibres du stratum c) Les fibres du stratum radiatum sont formées par :

1 . Les collatérales des cylindres-axes ascendants dont les cellules d'origine occupent le stratum oriens (cellules deMartinotti, et cellules à cylindreaxe arqué de Cajal) (fig. 360, A, B, C, E).

2. Les ramifications des épaisses collatérales ascendantes des cellules pyramidales géantes qui se portent vers le stratum lacunosum (fig. 359).

3. Les arborisations des cellules étoilées du type II de Golgi propres au stratum radiatum (fig. 355, e, f).

4. Les arborisations des collatérales et des cylindres-axes qui montent de l'alvéus.

Feutrage peri-cei- 2° Couche des cellules pyramidales. — Les corps des cellules pyra-

lulaire de la couche • i i i t r jj /• ''//;• a* a j

des cellules pyrami- midales sont entoures d un feutrage pericellulaire extrêmement dense. Ce feutrage, qui en richesse et en densité ne le cède en rien aux corbeilles pericellulaires des cellules de Purkinje du cervelet, représente une particularité structurale intéressante de la corne d'Ammon. Il est alimenté par trois ordres de ramifications cylindre-axiles dépourvues de myéline. Quelques-unes de ses fibrilles représentent les ramifications terminales des cellules à cylindre-axe descendant de Cajal du stratum radiatum et du stratum lacunosum (fig. 354, d, g).

Mais la plupart des fibrilles de ce feutrage péripyramidal, proviennent des arborisations terminales de deux variétés cellulaires appartenant au stratum oriens : des cellules à cylindre-axe arqué de Cajal (fig. 360, B, C, E), des cellules à cylindre-axe horizontal (fig. 355, a, b, d), ces dernières sont une variété de cellules du type II de Golgi.

3° Le feutrage du stratum oriens, enfin, est surtout constitué par les fines collatérales, qui se détachent du cylindre-axe des cellules pyramidales dans leur trajet vertical, et par les fibres de l'alvéus.

La corne d'Ammon représente donc en résumé, d'après Cajal, l'écorce d'une circonvolution cérébrale, à texture simplifiée dans les couches profondes et compliquée dans la couche superficielle ou moléculaire. Tandis que dans la couche moléculaire de l'écore cérébrale typique, il n'existe

dales

qu'un seul plexus formé par les cylindres-axes ascendants, les collatérales de la substance blanche et les arborisations terminales des cellules du type de Gajal et du type II de Golgi, dans la couche moléculaire de la corne d'Ammon, les arborisations des cellules de Golgi forment plusieurs plexus superposés; chacun d'eux se mettant en connexion avec des parties distinctes de la tige ascendante et du panache terminal des cellules pyramidales. Les cellules de Golgi du stratum lacunosum et du stratum moleculare, associent les panaches terminaux des cellules pyramidales.

Les cellules de Golgi du stratum radiatum assurent les connexions des tiges ascendantes.

Les cellules de Golgi à cylindre-axe horizontal du stratum oriens et les cellules à cylindre-axe arqué de la même couche associent entre eux les corps des cellules pyramidales.

Circonvolution godronnée (fascia dentata).

La circonvolution godronnée représente une petite circonvolution céré- La ou-convoiubrale avortée, adossée par sa couche moléculaire à la couche moléculaire ÏXente^Tdroonde la corne d'Ammon, et disposée de telle sorte, nue son bile reçoit l'ex- voiutiou cérébrale

, ■ . i ,, avortée.

trémité supéro-interne de la région godronnée de la corne d Ammon (Voy. fig. 351).

La substance blanche de la circonvolution godronnée est représentée par l'alvéus et par le pilier postérieur du trigone, mais cette substance n'est pas en contact immédiat avec l'écorce de la circonvolution godronnée, comme on l'observe dans les autres circonvolutions cérébrales ; elle en est séparée par une deuxième écorce, cérébrale possédant une couche moléculaire, une couche de cellules pyramidales et une couche de cellules polymorphes, écorce qui appartient à la région godronnée de la corne d'Ammon. son écorce est su- Il résulte de la superposition de ces deux écorces cérébrales, que les fibres dê^Ta"" ri^iin C°"o' de la circonvolution godronnée sont obligées de traverser la portion de la corne d Ammon incluse dans la circonvolution godronnée, avant d'arriver à leur destination (fig. 351 et 353). Cette superposition de deux écorces cérébrales est particulièrement évidente au niveau de la bandelette de Giacomini ; la circonvolution godronnée est en effet lisse à ce niveau, où elle s'applique à plat sur l'écorce de la circonvolution du crochet. On peut donc comparer la circonvolution godronnée à un galon froncé ou bouillonné, qui borde et entoure l'extrémité godronnée de la corne d'Ammon. Arrivé au niveau de l'extrémité antérieure du sillon de l'hippocampe, ce galon se pose à plat sur l'écorce du crochet et forme la bandelette de Giacomini.

Du sillon de l'hippocampe à la cavité ventriculaire, on compte donc, en passant par le hile de la circonvolution godronnée, les 7 couches suivantes (fig. 353) :

dronaée de la corne d'Ammon.

La circonvolution couronnée est formée de trois couches.

Couche moléculaire (lru couche).

Cellules de la couche moléculaire.

Origine des libres tangentielles de la i-ouchc moléculaire.

A. Circonvolution eodronne

B. Région godronnée de la corne d'Ammon.

1° Couche moléculaire adossée au niveau du sillon de l'hippocampe à la couche moléculaire de la région hippocampique de

la corne d'Ammon.

2° Couche granuleuse (ou couehe des cellules

pyramidales modifiée).

3° Couche des cellules polymorphes.

4° Couche moléculaire.

o° Couche des cellules pyramidales géantes. 6" Couche des cellules polymorphes.

7° Alvéus.

Nous avons étudié plus haut (p. 715) les caractères spéciaux à l'écorce de la région godronnée de la corne d'Ammon, caractérisée surtout par l'irrégularité de forme de ses cellules pyramidales géantes. Nous avons vu que ces cellules pyramidales sont irrégulièrement disséminées dans le hile de la circonvolution godronnée, et qu'elles se confondent insensiblement au voisinage du pilier postérieur du trigone, avec la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée (fig. 381) ; il ne nous reste donc qu'à passer en revue la structure de la circonvolution godronnée.

La circonvolution godronnée se compose des trois couches fondamentales que l'on rencontre dans la corticalité cérébrale, et dans la corne d'Ammon, à savoir : la couche moléculaire , la couche granuleuse et la couche des cellules polymorphes.

1° Couche moléculaire. — Cette couche, analogue à celle de même nom de la corticalité cérébrale, reçoit les panaches épineux des grains ou cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée; on y trouve en outre, comme dans toute écorce cérébrale, un grand nombre de fibres tangentielles et deux variétés de cellules; ce sont : les cellules triangulaires ou grains égarés du stratum granulosum et les cellules du type H de Golgi.

Les cellules ou grains égarés sont triangulaires, semblables à celles du stratum granulosum (voy. plus loin, p. 726). Les cellules du type II de Golgi, bien décrites par Sala, sont superficielles ou profondes. Les superficielles sont petites, pyriformes, ovoïdes ou fusiformes, leurs dendrites et les ramifications de leur court cylindre-axe s'arborisent toutes dans l'épaisseur de la couche moléculaire (fig. 363, b). Les profondes sont triangulaires, étoilées, et plus volumineuses que les précédentes, leur cylindre-axe s'arborise de même dans l'épaisseur de la couche moléculaire; leurs dendrites divergent; les plus volumineuses traversent le stratum granulosum et se terminent dans la couche des cellules polymorphes.

Les fibres tangentielles de la couche moléculaire forment le stratum marginale de Meynert et reconnaissent, d'après Cajal, les origines suivantes :

a Ramifications terminales des cylindres-axes des cellulesdu type II de Golgi, cellules autochtones de la couche moléculaire (fig. 363, b).

(J Collatérales du cylindre-axe des grains égarés de cette même couche (fig. 363, a).

y Ramifications terminales des cellules à cylindre-axe ascendant de la couche des éléments polymorphes (fig. 363, e, f).

o Ramifications cylindre-axiles terminales des cellules du type 11 de Golgi, dont les corps résident dans la couche des éléments polymorphes.

orne

Kerfion du hile

3 U.Çi/le

Fig. 361. — Schéma de la structure do l'/corce de la région hippocampique de la corne d'Amidon.

I. couche moléculairo comprenant : le stratum moleculare (A/), le stratum laeunosum (L) et le stratum radiatum(fl). — //, couche dos oeiiules pyramidales (Py). — ///, couche des cellules polymorphes (Pm) ou stratum oriens. — Alv, alvéus ou substance blanche.

Fig. 362. — Schéma de la structure de l'écorce dans la région du hile de la circonvolution godronnée.

Il s'agit ici de deux écorces cérébrales superposées. Les trois premières couches /, //. //7 appartiennent à la couche moléculaire (il/), à la couche granuleuse (Py) et à la couche des cellules polymorphes (Pm) de la circonvolution godronnée (Ci/) ; les trois couches suivantes 1,11, III appartiennent à la couche moléculaire (M), à la couche des cellules pyramidales géantes [Py) et à la couche des cellules polymorphes (Pm) de la région godronnée de la corne d'Ammon (CA). Les cylindres-axes des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée sont obligés de traverser les trois couches de la corne d'Ammon ( CA) avant d'arriver à l'alvéus (Alv). Les cylindres-axes des grains ou cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée traversent la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée et la couche moléculaire de la corne d'Ammon.

Ils se coudent au voisinage du corps des cellules pyramidales géantes, se transforment en fibres moussues, de Cajal, et assurent les connexions entre les grains de la circonvolution godronnée et les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon.

Fig. 361 et 362. — Schéma représentant la structure de l'écorce dans la région hippocampique de la corne d'Ammon et dans la région du hile de la circonvolution godronnée. En réalité, ces deux colonnes sont adossées l'une à l'autre par leurs couches moléculaires, qui ne sont séparées l'une de l'autre que par le sillon de l'hippocampe et un seul feuillet pie-mérien. (Voy. schéma, fig. 351.)

e Fibres nerveuses collatérales et terminales de l'alvéus. Ces fibres, très difficiles à imprégner, n'arrivent à la couche moléculaire de la circonvolution godronnée, qu'après avoir traversé la région godronnée de la corne d'Ammon.

2° Stratum granulosum [Couche des grains ou des cellules ovoïdes). — Le stratum granulosum se compose de plusieurs rangées superposées d'éléments arrondis ou ovoïdes, très rapprochés les uns des autres, et si pauvres en protoplasma, qu'on les a considérés pendant longtemps comme des ains de la noyaux ; ce sont les grains du fascia dentata, les miiélocytes de Robin. GoJgi

l'irconvolution go- , . i-ini

tironnée represen- à montre que ces « grains » représentent de véritables cellules nerveuses

tent les cellules pyramidales de cette — — — t—

écorce avortée. — —v£L—JD^

Stratum granulo sum (2" couche).

Les

Fig. 363. — Coupe de la circonvolution godronnée du cobaye de huit jours. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

A, couche moléculaire. — B, couche des grains. — G, zone plexiforme de la couche des cellules polymorphes. — D, zone des cellules irrégulières de la mémo couche. — a, grain égaré. — b, cellule à cylindre-axe court. — c, c, cylindres-axes. — d, cellule à cylindre-axe ascendant se ramifiant entre les grains. — e, f, autres cellules dont les expansions nerveuses s'arborisent dans la couche moléculaire. — h, cellule à cylindre-axe court. — i, o, cellules à cylindre-axe ascendant. — /, g, cellules à cylindre - axe descendant. — m, collatérales variqueuses des cylindres-axes ascendants, s'arborisant dans la couche des grains par des terminaisons renflées. — n, n, bifurcation des cylindres-axes ascendants dans la couche moléculaire.

caractères des ovoïdes, qui sont morphologiquement l'analogue des cellules pyramidales del'écorce typique ou de la corne d'Ammon. Golgi a montré en outre, et ses recherches ont été confirmées par Sala, SchafTer, Cajal, que les cellules ovoïdes du stratum granulosum se distinguent des cellules pyramidales par un certain nombre de caractères particuliers. Dépourvues de dendrites basilaires et de dendrite ascendante, radiaireou primordiale, leur panache dendritique épineux s'insère directement sur le corps cellulaire (fig. 364) ; les cellules ovoïdes des couches profondes du stratum granulosum peuvent toutefois présenter une dendrile radiaire, qui ne donne aucune ramification collatérale, [et qui se termine par un panache, analogue à celui des cellules pyramidales de l'écorce typique (fig. 365); ce n'est qu'exception-

nellcment, enfin que ces cellules présentent des dendrites ' basilaires (Schaffer, Cajal) (fig. 365, d). Les panaches épineux des cellules ovoïdes du stratum granulosum se terminent aux confins de la zone moléculaire,

Fig. 364. — Grain de la circonvolution godronnée au voisinage de la couche moléculaire. Méthode rapide de Golgi. (Dessin fait par M. Azoulay d'après ses préparations.)

C. corps du grain. — col[i), collatérales du plexus inter-granulaire inférieur. — col[s), collatérales du plexus inter-granulaire supérieur. — cy, cylindre-axe dont les grains protoplasmiques grossissent à mesure que l'on s'éloigne de son origine; ce cylindre-axe est interrompu en i. — cy[fm), portion recourbée d'un cylindre-axe montrant les grains moussus (fibre moussue de Cajal). — p, panache protoplasmique.

dans des régions riches en vaisseaux et en névroglie, et c'est au niveau des épines que s'effectuent les contacts nervoso-protoplasmiques avec les fibres nerveuses terminales de la couche moléculaire.

Par leur cylindre-axe , les cellules ovoïdes du stratum granulosum se distinguent encore nettement des cellules pyramidales des autres régions de l'écorce cérébrale. Le cylindre-axe de ces cellules est fin et dépourvu de gaine de myéline ; il traverse la couche des cellules polymorphes de la cir-

Cylindre-axc des grains.

collatérales mous- convolution godronnée, lui abandonne en général quatre à cinq fines collasucs des errains. +x„ 1 ^-, n ± ■ i i, , ., , ,

teraies llexueuses et variqueuses, pourvues par places d une véritable rosace protoplasmique analogue à celles des fibres moussues de Cajal (voy. 365, b,) ;

FiG. 363. — Coupe de la circonvolution godronnée dans la région du Me de la corne d'Ammon. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.]

A, couche moléculaire. — B, couche des grains. — C, zone plexiforme ou partie supérieure do la couche des cellules polymorphes. — D, couche moléculaire de la corne d'Ammon. — E, couche des petites cellules pyramidales de la corne d'Ammon. — a, grain égaré. — b, fibre moussue. — d, grain avec expansion protoplasmique descendante. — c, c, cylindres-axes. — e, collatérales ascendantes des cylindres-axes des grains. — /', cylindre-axe d'un grain égaré. — /i, bifurcation du cylindre-axe des grains. — i, fin rameau collatéral inférieur d'une de ces expansions.

ces collatérales entourent d'un dense feutrage les corps des cellules polymorphes.

Le cylindre -axo Après avoir traversé la troisième couche de la circonvolution godronnée, dans la couche1 des ces cylindres-axes pénètrent, au niveau du hile de cette circonvolution, cellules pyramidales dans \a région godronnée de la corne d'Ammon dont ils traversent la couche

iicautes de la corne ° °

d'Ammon et s'y trans- moléculaire. Arrivés dans la couche des cellules pyramidales géantes, ils se suc. coudent à angle droit, affectent un trajet horizontal et se transforment en

STRUCTURE DE L'ECORf.E CÉRÉBRALE.

fibres moussties (&§. 366"). Us présentent, en eiïet, parplaces, nn aspect variqueux très prononcé signalé par Sala et formé par de véritables amas de protoplasma, sortes de rosaces irrégulières ou étoilées, d'où partent des appendices divergents, d'épaisseur variable, se terminant par des nodosités. Ces rosaces s'emboîtent avec les saillies, les varicosités et les dépressions des corps et de l'origine des dendrites radiaires des cellules pyramidales

Fig. 366. — Schéma de la corne d'Ammon et de la circonvolution godronnée montrant les rapports existant entre les grandes cellules pyramidales de la région inférieure de la corne d'Ammon et les fibres moussues provenant des grains. (D'après Ramon y Cajal.)

A. couche moléculaire de la circonvolution godronnée. — B, couche des grains. — C, couche moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon. — D, faisceau longitu dinal des fibres moussues ou cylindres-axes des grains. — E, cylindres-axes des grandecellules pyramidales allant à la fimbria. — F, fimbria. — G, petite cellule pyramidale ou supérieure. — H, faisceau formé de grosses collatérales nerveuses ascendantes. — /, collatérales de la substance blanche. — J, fibres terminales venant de la circonvolution godronnée. — L. cellules pyramidales de la circonvolution godronnée dont le cylindre-axe pénètre dans la corne d'Ammon.

Rosaces ik-s fibres moussues.

géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 356 RCg, p. 713), et forment un plexus très serré.

Les ïïbres?noussues des grains du fasciadentata se réunissent en un faisceau horizontal, signalé par Sala et Schaffer, etqui traverse toutela région godronnée de la corne d'Ammon. D'après Sala, ce faisceau, arrivé au niveau de la région hippocampique de la corne d'Ammon, se bifurque en deux fascicules secondaires, dont l'un se continue avec l'alvéus et l'autre avec la lamina medullaris involuta. Pour Schaffer, ce faisceau traverse toute la région hippocampique de la corne d'Ammon au-dessus des grandes cellules pyramidales, dans une région riche en vacuoles, et qui constitue le stratum lucidum de Honegger. Pour Cajal enfin , ce faisceau de fibres moussues ne dépasse pas la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 366) et représente une véritable arborisation nerveuse terminale, superposée aux corps et aux dendrites radiaires des cellules pyramidales géantes. Les cylindres-axes des

Les libres moussues mettent en rapport les praiDs de la circonvolution godronnéè avec les cellules pyramidales géantes de la corne d'Ammon.

Couche des cellules

polymorphes (3e couche).

Sa subdivision en zones superficielle, moyenne et profonde.'

cellules ovoïdes du stratum granulosum ne vont donc pas jusqu'à la substance blanche, et partant ne concourent pas à la formation de fibres appartenant au système commissural owAe projection. Ces cylindres-axes représentent un système particulier de fibres à' association infra-corticale, destinées à mettre en rapport les cellules ovoïdes de la circotivolution godronnéè avec les cellules pyramidales géantes de la région godronnéè de la corne d'Ammon.

3° Couche des cellules polymorphes. — Cette couche, analogue ainsi que l'a indiqué Schàffer, à celle de môme nom de l'écorce cérébrale, est limitée en haut par le stratum granulosum et en bas par la couche moléculaire de la région godronnéè de la corne d'Ammon. Cajal distingue dans cette couche trois ou quatre zones secondaires à savoir : la zone limitante superficielle ou zone des cellules pyramidales, la zone moyenne ou plexiforme et la zone profonde ou zone des cellules fusiformes; ces deux dernières sont plus nettement délimitées que la première, qui est en contact intime avec le stratum gra-

Ccllules do la couche des cellules polymorphes.

Cellules à cylindre' axe ascendant de la zone superficielle.

a, I), corps cellulaires. — c, c, cylindres-axes et leurs collatérales descendantes. — A, couche moléculaire. — B, couche des grains.

Fig. 367. — ■ Coupe de )a circonvolution godronnéè du cobaye d'un mois. Méthode de Cox. (D'après Ramon y Cajal.)

nulosum.

La couche des cellules polymorphes contient des cellules à cylindre-axe ascendant, des cellules à cylindre-axe descendant et des cellules étoilées du type II de Golgi.

Les cellules à cylindre-axe ascendant occupent les zones superficielle et moyenne. Elles correspondent aux cellules à cylindre-axe arqué de la couche des cellules polymorphes de la corne d'Ammon, dontle cylindre-axe entoure les cellules pyramidales d'un dense feutrage péricellulaire. Les cellules de la zone superficielle sont pyramidales ou étoilées, enclavées par leur base dans la couche des cellules polymorphes (fig. 367, a, b) ; leur corps est placé entre les cellules ovoïdes du stratum granulosum ; leur dendrite principale ou radiaire est volumineuse et lisse et remonte jusqu'aux confins de la couche moléculaire où elle s'arborise ; les dendrites basilaires s'épuisent dans la zone superficielle ou dans la zone plexiforme. Le cylindre-axe ascendant se détache plus souvent de la dendrite radiaire que du corps cellulaire, traverse le stratum granulosum, puis se recourbe brusquement en arc dans la

couche moléculaire de la circonvolution godronnée, devient horizontal, et peut être suivi sur une longue étendue au-dessus du stratum granulosum.

Dans son trajet horizontal, ce cylindre-axe fournil une multitude de collatérales descendantes (flg. 367, c, c), qui viennent s'arboriser librement autour des cellules ovoïdes de la moitié externe du stratum granulosum.

Les cylind res-axes ascendants de ces cellules constituent donc deux espèces de plexus, le plexus supragranulaire et le plexus intergranulaire de Cajal.

Les cellules à cylindre-axe ascendant de la zone moyenne sont globuleuses ou polymorphes^. 368, d, i. 0), quelquefois nettement pyramidales ; leurs

Fig. 368. — Coupe de la circonvolution godronnée du cobaye de huit jours. Méthode de

Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

A, couche moléculaire. — B, couche des grains. — C, zone plexiforme de la couche des cellules polymorphes. — D, zone des cellules irrégulières de la même couche. — a, grain égaré. — b, cellule à cylindre-axe court. — c, c, cylindres-axes. — d, cellule à cylindre-axe ascendant se ramifiant entre les grains. — e, f, autres cellules dont les expansions nerveuses s'arborisent dans la couche moléculaire. — h, cellule à cylindre-axe court. — i, o, cellules à cylindre-axe ascendant. — /, g, cellules à prolongements nerveux descendants. — m, collatérales variqueuses des cylindres-axes ascendants, s'arborisant dans la couche des grains par des extrémités renflées. — n, n, bifurcation des cylindres-axes ascendants dans la couche moléculaire.

dendrites ne dépassent pas en général la couche des cellules polymorphes, leur cylindre-axe ascendant traverse le stratum granulosum, se bifurque dans la couche moléculaire en branches horizontales, qui émettent dans leur long trajet un grand nombre de collatérales flexueuses et variqueuses, qui entrent dans la constitution du feutrage inter granulaire . Elles entourent surtout les corps cellulaires des couches inférieures du stratum granulosum.

Les cellules à cylindre-axe descendant (fig. 368, j, g), rares dans la zone superficielle, sont plus fréquentes dans les zones moyenne et profonde de la couche des cellules polymorphes. Ce sont des cellules étoilées ou fusif ormes, dont les dendrites affectent en général une direction horizontale, et s'arborisent dans l'épaisseur même de la couche des cellules polymorphes.

Les dendrites des cellules étoilées présentent des épines très nombreuses

Cellules 4. cylindro-

axo ascendant de la zone moyenne

Cellules âcylindreaxe descendant de la zone profonde.

(Cajal); les dendrites des cellules fusiformes présentent au contraire un aspect remarquablement lisse. Le cylindre-axe de ces cellules esten général épais; il traverse la couche moléculaire et la couche des cellules pyramidales de la région godronnée de la corne d'Ammon, et se continue avec une fibre à myéline de l'alvéus. Il fournit en général dans son trajet une ou deux collatérales à trajet ascendant et rétrograde, qui s'arborise autour des éléments delà couche des cellules polymorphes de la circonvolutiongodronnée.

ceiiuics ,iu type Les cellules du type II 'de Golgi (fig. 368, h) occupent toute l'épaisseur de la couche des cellules polymorphes; elles sont étoilées et présentent des dendrites divergentes, dont quelques-unes gagnent les confins de la couche moléculaire de la circonvolution godronnée. Leur court cylindre-axe donne naissance à une arborisation terminale extrêmement riche et étendue, qui se perd dans la couche des cellules polymorphes; quelques branches traversent toutefois le stratum granulosum et se perdent dans la couche moléculaire de la circonvolution godronnée.

cciiuios névrogi;- Cellules névrogliques. — La circonvolution godronnée contient deux ?ution godroonée™ espèces de cellules névrogliques : des cellules araignées et des cellules fusiformes.

cciiuics araignées. Les cellules araignées ou étoilées, bien décrites par Sala, sont pourvues d'un riche et abondant chevelu et siègent de préférence aux confins de la couche moléculaire.

ceiiuios fusitormos Les cellules fusiformes, bien décrites par Cajal, occupent le stratum granulosum et la couche des cellules polymorphes; leurs prolongements radiaires se comportent comme les fibres de Bergmann du cervelet (fig. 93, f, et e, p. 159). Leur corps, fusiforme ou ovoïde, donne naissance à un seul prolongement qui traverse le stratum granulosum, puis se divise en un panache de branches variqueuses et parallèles, qui traversent la zone moléculaire et se terminent, aux confins de celle-ci, par une extrémité recourbée et pourvue d'une nodosité. Dans la couche des cellules polymorphes et dans la région godronnée de la corne d'Ammon, on trouve en général tous les intermédiaires entre les cellules fusiformes et les cellules de l'épendyme ventriculaire, de telle sorte que d'après Cajal, les cellules névrogliques fusiformes ne sont autre chose que des cellules épendymaires émigrées de l'alvéus.

Lobe olfactif.

Lobe oifaetif. Ce lobe, qui comprend le bulbe, le pédoncule, le trigone olfactif, ainsi

que la substance perforée antérieure, est en relation intime avec la corne

d'Ammon et le crochet de la circonvolution de l'hippocampe.

Travaux de Broca Les recherches d'anatomie comparée de Broca, confirmées par celles de

Zuckerkandl, montrent en effet que ces circonvolutions sont d'autant plus

Le développement développées, que l'appareil olfactif est plus puissant. Rudimentaire chez le

deS l'hippocampe'0 et dauphin (Zuckerkandl), petite chez l'homme, la corne d'Ammon est très

du crochet est en développée chez les animaux osmatiques, où elle se recourbe en avant, au-

raison directe de ce- 1 J x

lui du loi.e oifaetif. dessous du bourrelet du corps calleux. Chez ces mêmes animaux osmatiques,

la circonvolution de l'hippocampe se rentle en un lobe puissant, connu sous le nom de lobe pyriforme, lobe qui s'atrophie, ainsi que Gudden l'a montré, après l'extirpation du bulbe olfactif.

Bulbe olfactif. — Le lobe olfactif représente une écorce cérébrale profondément modifiée, surtout au niveau du bulbe olfactif. Celui-ci, véritable organe terminal des fibres olfactives périphériques, a été étudié par Owsjannikow. Walter, Lockhart-Clarke, Broca, Zuckerkandl, etc. Mais sa structure n'est bien connue que depuis les travaux de Golgi et de Cajal. Les

recherches de ce dernier auteur ont été confirmées par P. Ramon, v. Gehuchten et Martin, Kôllikei, Betzius, Galleja, etc.

Les premiers auteurs connaissaient les couches stratifiées du bulbe olfactif, l'existence des glomérules olfactifs (papilles olfactives de Broca), visibles du reste à l'œil nu, ainsi que l'existence des grandes cellules triangulaires ou multipolaires, que Broca le premier rapprocha des cellules pyramidales de la région rolandique. Mais la structure intime du bulbe olfactif, la forme de ses éléments cellulaires, la constitution de ses glomérules, ne sont connues que depuis l'appli-

Lobo pyriformo.

La structure du lobo ot surtout collo du bulbo oll'actit' est colle de l'écorcc) cérébrale profondémont modifiée.

Fig. 369. — Cellule olfactive périphérique et terminaisons nerveuses sensitivesdu trijumeau dans l'e'pithélium de la muqueuse olfactive de la souris.

Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

ri , fibres nerveuses qui se portent sur la surface de l'épithélium pour s'y terminer par des arborisations libres. — n, fibres nerveuses provenant du prolongement central des cellules olfactives ()•;).

— e, partie supérieure de deux cellules de soutènement. — o, surface épithéliale.

cation de la méthode de Golgi à l'étude de ce lobe.

Chez les animaux osmatiques, la cavité venlriculaire se prolonge dans le bulbe olfactif. En allant de la surface vers la cavité, Cajal décrit dans le bulbe olfactif cinq couches concentriques :