TOME II

Noyau externe.

Son aspect.

Son étendue.

3n4 ANATOMIE DES CENTRES NEUVEUX.

Fig. 30i et yO")). Ce n'est que sur les coupes plus inférieures et lorsque la queue du noyau antérieur a disparu, que l'on voit apparaître le noyau interne. Il en est de même lorsque l'on étudie la couche optique sur des coupes vertico-transversales. Tant que ces dernières passent par les régions antérieures du thalamus, elles n'intéi'essent que les noyaux externe et antérieur, et le noyau interne n'est pas entamé. Ce noyau interne n'apparaît en efFet sur les coupes sériées que lorsque le noyau antérieur commence déjà à diminuer de volume (Fig. 32.3). Le noyau externe (Ne) enveloppe donc en grande partie les noyaux antérieur et interne. Cette disposition, très manifeste déjà chez l'homme (Voy. également Coupes sagittales, Fig. 310 et 311), est encore beaucoup plus accusée chez le chat, où le noyau externe recouvre en avant et en haut le noyau antérieur à la façon d'un capuchon ou d'une sphère demi-creuse. Ses rapports. La lamc médullaire interne (Lmi) limite le noyau externe en dedans et le sépare, d'avant en arrière, du noyau antérieur (Na), du noyau interne (Ni) et du centre médian de Luys (Nm) (Fig. 21). En dehors, il est recouvert par le segment postérieur de la capsule interne (Cip) auquel il correspond dans toute son étendue et dont le sépare la lame médullaire externe (Lme) et la zone réticulée ou grillagée (Zr). Cette dernière ne constitue du reste, ainsi que nous le verrons plus loin (p. 338), qu'un de ses noyaux accessoires. La face supérieure du noyau externe est recouverte par le slratum, zonale (Strz) (Fig. 290) et concourt à former la face supérieure du thalamus. Sa partie externe, recouverte par l'épendynie ventriculaire, appartient au plancher du ventricule latéral. Sa partie interne, située en dedans du sillon choroïdien (sch), appartient à la surface extérieure du cerveau intermédiaire ; elle est recouverte par la toile choroïdienne et le corps du trigone (Tg) (Voy. T. I"', Fig. 216, p. 378).

Par sa face inférieure le noyau externe repose sur la région sousoptique de Forel (Fig. 310, 311, 312 et 24, p. 35). Il est en rapport d'avant en arrière : 1° avec l'anse du noyau lenticulaire (Al) et le pédoncule inférieur du thalamus (PiTh) qui s'irradient dans l'extrémité antérieure du thalamus ; 2° avec la zona incerta (Zi) et le faisceau lenticulaire de Forel (FI) qui correspondent au tiers antérieur de la couche optique; 3" plus en arrière, le noyau externe repose sur le champ de Forel (F), le corps de Luys (CL), le noyau rouge (NR) et reçoit ou émet le faisceau thalamique de Forel (Fth), les radiations de la calotte (RG) (T. 1"', Fig. 285) et le ruban de Reil médian (Rm); 4" son tiers postérieur, enfin, est en rapport avec le locus niger (Ln), la partie postérieure du pied du pédoncule cérébral (Fig. 7, p. 10) (P) et avec le corps genouillé interne (Cgi) aux confins du pulvinar (Pul) (T. F'', Fig. 287).

En avant, le noyau externe concourt avec le noyau antérieur à limiter le trou de Monro (TM). Il est séparé de l'épendyme ventriculaire par les fibres du stratum zonale, et il est traversé dans toute sa hauteur par le faisceau de Vicq d'Azyr (VA, Fig. 810).

En arrière, le noyau externe se continue avec \e pulcinar, mais la fusion

de ces doux noyaux est moins intime que celle du pulvinar et du noyau interne. Sur les coupes traitées par les méthodes de Weigert ou de Pal, le noyau externe se distingue du pulvinar par son aspect plus foncé et par les rapports qu'il affecte avec la capsule interne. Le noyau externe correspond en effet au segment poslcrieiir (Cip), le pulvinar au segment rétrolenticidaire (Cirl) de cette capsule. La lame médullaire exierne (Lme) enfin envoie entre ces deux noyaux un éperon d'autant plus saillant, que l'on s'approche davantage des régions ventrales du noyau externe (Fig. 21 , p. 31 et 43 p. 63). Dans ces régions, le noyau externe est séparé du pulvinar par le corps genouillé interne (Cgi) compris entre le bras du tubercule quadrijumeau antérieur (BrQa) et le bras du tubercule quadrijumeau postérieur (BrQp) (Fig. 3H, Fig. 47, p. 69 et Fig. 24, p. 3§).

Le noyau externe reçoit par toute sa hauteur et par toute son étendue ses fibres radiées. antéro-postérieure de nombreux et d'épais fascicules de fibres radiées qui se détachent du segment antérieur, du segment postérieur et du segment sous-lenticulaire de la capsule interne. Les fibres radiées qui suivent le segment antérieur de la capsule interne (Cia) (Fig. 291 et 21, p. 31) et pénètrent en pinceau dans l'extrémité antérieure du noyau externe, le traversent dans toute sa largeur, aux confins du noyau antérieur (Na), lui abandonnent des fibres, croisent la partie supérieure du faisceau de Vicq d'Azyr (VA) et la lame médullaire interne, puis s'épuisent dans le noyau interne (\i") auquel elles sont en partie destinées. Elles affectent une direction presque sagittale, apparaissent sectionnées parallèlement à leur axe sur les coupes horizontales et donnent au noyau externe, vu sur les coupes vertico-transversales, un aspect tacheté spécial (Fig. 323,324, 325). Les fibres qui lui arrivent par le segment postérieur de la capsule interne (Cip) se dirigent obliquement de haut en bas et de dehors en dedans; elles sont sectionnées parallèlement à leur axe sur les coupes vertico-transversales (Fig. 7, p. 10) et plus ou moins obliquement sur les coupes horizontales (Fig. 291 et T. I"', Fig. 305 à 307). Particulièrement abondantes dans la moitié supérieure ou dorsale du noyau externe, elles existent néanmoins dans la moitié inférieure ou ventrale, mais leur obliquité est moindre et elles apparaissent sur les coupes horizontales sectionnées parallèlement à leur axe. Une partie des fibres inférieures et postérieures passent par le segment sous-lenticulaire de la capsule interne (Cisl) et présentent un trajet légèrement oblique en haut et en dedans.

Les fibres radiées sont constituées à la fois par des fibres cortico-tha- constitution des lamiques, des fibres thalamo-corticales et des fibres strio-thalamiques. ^""^"^^ radiées.

Les premières, fibres cortico-thalamiques, prennent leur origine dans l'écorce cérébrale, appartiennent au système de projection corticale et passent par la couronne rayonnante et la capsule interne (Cia, Ci(g), Cip, Cisl). Elles proviennent du secteur moyen de l'hémisphère cérébral, en connexion du particulier des circonvolutions rolandiques et de la partie adjacente des i.avcc"^ia''co'rticaHté lobes pariétal et frontal, et dégénèrent avec les autres fibres de projection cérébrale; corticale à la suite de lésions destructives de ces régions (p. 91 et suiv.).

3" avec strié;

Le secteur moyen de l'hémisphère représente donc la zone corticale dir noyau externe; les recherches exposées plus haut (p. 62 et p. 128 à 137) montrent en outre que les lésions partielles des circonvolutions rolandiques déterminent une dégénérescence partielle du noyau externe , dégénérescence qui correspond très exactement au champ dégénéré capsulaire.

Les fibres thalanio-corticales prennent leur origine dans le thalamus (noyaux antérieur, interne et externe), se terminent dans l'écorce cérébrale et suivent en sens inverse le trajet des fibres coiiicifuges ; elles dégénèrent comme les fibres cortico-thalamiques à la suite de lésions corticales , mais leur dégénérescence est rétrograde, cellulipète et peut aller jusqu'à la disparition complète de la fibre nerveuse lorsque la lésion est ancienne ou remonte à la première enfance. L'existence des fibres thalamo-corticales est démontrée à l'état de pureté pour ainsi dire dans nos deux cas d'hydrocéphalie congénitale avec malformation cérébrale remontant aux premiers stades de la vie embryonnaire (cas Richard et cas Longery, p. 183 à 216).

le corps Les fibres strio-thalamiques appartiennent aux radiations de même nom (Voy. p. 32i). Elles relient le noyau lenticulairç et le noyau caudé à la couche optique, croisent, dans le segment postérieur de la capsule interne les fibres de projection corticales et les fibres thalamo-corticales à angle plus ou moins droit et dégénèrent à la suite des lésions du noyau lenticulaire (cas Ronse, p. 332) et à la suite de lésions thalamiques (cas- G-ardette, p. 338).

La multiplicité d'origine des fibres radiées, le grand champ cortical auquel elles appartiennent, expliquent pourquoi dans les lésions corticales leur dégénérescence est presque toujours partielle. Dans les vastes et anciennes lésions corticales (cas Pradel,p. lOO.Rivaut, p. ISl), la dégénérescence peut être complète dans la moitié dorsale du noyau externe, mais elle est toujours partielle dans la moitié ventrale qui reçoit surtout le contingent des fibres strio-thalamiques. Quant aux vastes lésions capsulaires, elles n'amènent qu'exceptionnellement une destruction complètedes différents segments de Va capsule interne, et partant, on trouve toujours dans le noyau externe des fibres radiées conservées.

Dans la partie inférieure ou ventrale au noyau externe, partie qui corres- 3" .1VCC la ro-ion pond à la couclie ventrale du thalamus de JMeynert et a.vi groupe des noyaux (le la calotte. veutraux de V. Monakow, il existe à côté des fibres radiées un très grand

nombre de fibres à direction plus ou moins verticale, qui occupent toute l'étendue antéro-postérieure du noyau externe, depuis le faisceau de Vicq d'Azyr jusqu'au corps genouillé interne, et qui forment un feutrage d'autant plus dense et plus serré que l'on s'approche de la région sousoptique. Les fibres externes appartiennent à la lame médullaire externe (Lme) duthalamiis et au faisceau thalamique de Forel{¥ih) (Fig. 47, p. 69), faisceau volumineux qui occupe les deux quarts moyens du noyau externe, et qui se continue dans la région sous-optique avec le champ de Forel et

GAiNGLiONS INFRACORTICAUX : COUCHE OPTIQUE.

la partie antérieuro tic la capsule du noyau rouge. Les libres postérieures sont comprises entre le centre médian de Luys et le coi'ps genouillé interne ; elles occupent cette région que nous avons désignée sur nos coupes sous le nom de région du ruban de Reil médian (RgRm) (Fig. 47, p, 69 et Fig. 312") et se continuent dans la région sous-optique et dans la calotte pédo nculaire avec le ruban de Reil médian et les radiations de la calotte. Le ruban de Reil médian est formé dans ces régions par un dense feutrage de libres qui entoure la partie postérieure, inférieure et externe du centre médian de Luys; les radiations de la calotte se caractérisent par leur aspect fasciculeux et onduleux.

Au noyau externe du thalamus sont annexés la lame médullaire externe et deux noyaux accessoires : le noi/au semi-lunaire de Flechsig et la zone réticulée ou grillagée.

La Lame médullaire externe (Lme) occupe toute la hauteur de la face externe du thalamus : elle est située dans l'épaisseur même du noyau externe et du pulvinar, et sépare de ces noyaux la zone réticulée ou grillagée (Zr). Cette dernière, en contact immédiat avec les segments postérieur (Cip) et rétro-lenticulaire (Cirl) de la capsule interne, constitue la véritable limite du thalamus. Mince en haut et en avant où elle s'implante sur le stratum zonale, la lame médullaire externe s'épaissit en bas et surtout en arrière, dans la région du pulvinar, oii elle concourt à former la zone de Wernicke (W).

Etudiée sur les coupes horizontales microscopiques sériées, la lame médullaire externe décrit une courbe à convexité externe, très peu prononcée au niveau du noyau externe, mais beaucoup plus accusée dans la région du pulvinar. Ici elle refoule en dehors la zone réticulée et le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne (Cirl), lequel ne se trouve plus sur le prolongement du segment postérieur (Cip) (Fig. 21, p. 31).

Dans la région du noyau externe, la lame médullaire externe est formée par deux ou trois rangées de gros fascicules, sectionnés perpendiculairement à l'axe de leurs fibres et réunis entre eux par de fines fibres à myéline à direction verticale et sagittale. Ces gros fascicules appartiennent incontestablement aux fibres radiées qui longent la lame médullaire externe (Lme) avant de pénétrer dans le noyau externe (iNe), ainsi que le montrent nettement les coupes vertico-transversales. Les fibres verticales et sagittales représentent les véritables fibres propres de la lame médullaire externe. Elles sont peu nombreuses dans les régions supérieures du thalamus, mais augmentent rapidement de nombre dans les régions inférieures ou ventrales oii elles s'unissent au faisceau thalamique de Forel (Fth) qu'elles concourent en partie à former.

Dans la région du pulvinar (Pul), la lame médullaire externe s'épaissit considérablement et constitue une zone de fibres très compactes connue sous le nom deso/ie, de champ triangulaire de Weriiicke (W), (dreieckiges Markfeld m.) (Yoy. p. 362).

Lame externe.

médullaire

Son étendue.

Son aspect dans la région du noyau externe.

Son aspect dans la région du pulvinar.

du

Noyau s c m i-1 unaire do Flcchsig, «lépendance novau externe.

??cs rapports

1. Noyau semi-lunaire de Flechsig (NFj, iFig. 47, 312, 311 1, (Schalenformiger Kurpor, v.Tscliish, Flechsigj, Noyau cupul't forme. medialerNeben kern der ventralen Gruppe (vent, b) v. Monakow, noyau arqué, KoUiker). — Le noyau semi-lunaire occupe la partie ventrale du noyau externe; ii est situé en dehors du centre médian de Luys Nmi qu'il entoure à la façon d'un croissant ou d'une faux. Pauvre en libres à myéline, mais entouré par dos régions qui en sont abondamment pourvues, le noyau semi-lunaire se présente sur les coupes traitées par la méthode de Weigert ou de Pal comme un noyau très clair, et de ce fait se délimite très bien des noyaux avoisinants. En dedans, la lame médullaire interne (Lmi) le sépare du centre médian de Luys; en dehors, une petite lamelle médullaire supplémentaire, la lame médullaire moyenne (Lmm), le sépare du faisceau thalamique de Forel (Fth); en arrière, il est en rapport avec la région du ruban de Reil médian (RgRm)(Fig. 47 et 312); en bas, il repose sur la région sous-optique et en particulier sur les radiations du noyau rouge.

Zone réticulée, dépendance du novau externe.

Ses rapports.

Son segment antérieur.

Son segment postérieur.

2. Zone réticulée ou grillagée (Zr) (Fig. 29, 43). — La zone grillagée se rattache au noyau externe (Ne) et au pulvinar (Pul). Elle se présente sous l'aspect d'une mince lamelle de substance grise qui recouvre toute la face externe du noyau externe et du pulvinar, et sépare ces noyaux de la capsule interne.

Située en dehors de la lame médullaire externe (Lme), elle est traversée par tous les fascicules de fibres radiées qui pénètrent dans le thalamus et qui forment, en s'entre-croisant les uns avec les autres, un vaste réseau, sorte de grillage qui recouvre toute la face externe de la couche optique. Les mailles de ce réseau sont remplies par la substance grise de la zone réticulée ou grillagée, laquelle communique ainsi largement avec la substance grise du noyau externe et du pulvinar.

On peut considérer à la zone réticulée deux segments : l'un antérieur^ compris entre le noyau externe et le segment postérieur de la capsule interne (Cipj, l'autre postérieur, en rapport avec le pulvinar, la zone de Wernicke (W) et le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne (Cirl). Mince en avant, au voisinage du genou de la capsule interne, le segment antérieur de la zone grillagée ou réticulée augmente peu à peu d'épaisseur et se porte en arrière et en dehors en décrivant une légère courbe à convexité externe. Dans les régions ventrales du noyau externe, elle se place en dehors et au-dessous du faisceau thalamique de Forel (Fth), et se continue avec la zona incerta du même auteur iZii (Fig. 324 1.

Le segment postérieur de la zone réticulée est beaucoup plus épais que son segment antérieur. Il décrit une courbe à convexité externe beaucoup plus accusée que celle du segment antérieur, et forme avec ce dernier un angle obtus ouvert en dehors (Fig. 48, p. 63). Dans les régions thalamiques inférieures, cet angle se fermé peu à peu et devient presque un angl(> droit lorsque le champ triangulaire de Wernicke vient coiffer le corps genouillé externe (Cgej, (Fig. 312 et 47, p. 69j. La partie posté-

GANGLIONS INFR ACORTIC. AUX : GOdCIlE OPTIQUE.

-tXR

FiG. 312. — La région ventrale du thalamus, le noyau semi-lunaire de Fleclisig, les segments postérieur et rétro-lenticulaire de la capsule interne. Coupe horizontale passant aux confins des régions thalamique et sous-thalamique et sectionnant les commissures postérieure, moyenne et antérieure. — Méthode de Weigert (voy. description de cette coupe, T. l"', Fig. 309, p. 612).

Ah', alvéus. — AM, avant-mur. — BrQa, bras du tubercule quadrijumeau antérieur. — CA, corne d'Ammon. — Cc{g), genou du corps calleux. — Ce, capsule externe. — Cex, capsule extrême. — Cg, circonvolution godronnée. — Cge, corps genouillé externe. — Cgi, corps genouillé interne. — Cia, segment antérieur de la capsule interne. — Ci{g), genou delà capsule interne. — Cip, segment postérieur de la capsule interne. — Cirl, segment rétrolenticulaire de la capstde interne. — coa, commissure antérieure. — com, commissure molle. — cop, commissure postérieure. — Fs, troisième circonvolution frontale. — FI, faisceau lenticulaire de Forel. — Fie, fibres lenticulo-caudées. — Fli, faisceau longitudinal inférieur. — FM, faisceau rétroQexe de Meynert. — FT, faisceau de Tûrck. — Fth, faisceau thalamique de Forel. — Gh, ganglion de l'habénula. — H, hippocampe. — i, sillon insulaire. — la, partie antérieure de l'insula. — Ip, partie postérieure de l'insula. — le, lame cornée. — Ime, lame médullaire externe du noyau lenticulaire. — Imé', lame médtdlaire supplémentaire du segment moyen du noyau lenticulaire [NLi). — Lmi, lame médullaire interne du thalamus. — lmi, lame médullaire interne du noyau lenticulaire. — lmi, lame médullaire interne supplémentaire divisant en deux segments le seg-

ment interne du noyau lenticulaire {.\L,). — Lms, lame médullaire superficielle. — ma, sillon marginal antérieur de l'insula. — mp, sillon marginal postérieur de l'insula. — A'C, tète du noyau caudé. — XC, queue du noyau caudé. — SF, noyau semi-lunaire de Flechsig. — .Y/,3, .YI2, -Vil, troisième, deuxième et premier segments du noyau lenticulaire ; les premier et deuxième segments (A'i,, NL,) sont subdivisés par des lames médullaires supplémentaires Ime', Uni'. — PaTli, pédoncule antérieur de la couche optique. — pCR, pied de la couronne rayonnante. — PiTh. pédoncule inférieur de la couche optique. — Plcli, plexus choroïdes. — l'ul, pulvinar. — Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — ri/Rm, région du ruban de Reil médian. — RTk, radiations optiques de Gratiolet. — Sf/c, substance grise centrale du troisième ventricule. — SI, seplum lucidum. — Ti, première circonvolution temporale. — Tap, tapetum. — Tç/ct, pilier antérieur du trigone. — Tgp (Fi) pilier postérieur du trigone (Fimbria). — Th, thalamus. — l'a, troisième ventriciile. — VA, faisceau de Vicq d'Azyr. — ]'sph, corne sphénoîdale du ventricule latéral. — W, zone de AVernicke. — Zi, zona incertade Fore!.

rieure du segment postérieur de la zone réticulée disparaît bientôt (Fig. 47, p. 69), et ce segment se trouve alors réduit à une mince lamelle grise, dirigée presque transversalement de dedans en dehors qui sert de limite entre les segments postérieur (Cip) et rétro-lenticulaire de la capsule interne (Cirl) et s'enfonce à la façon d'un coin entre le corps genouillé externe (Cge) et le faisceau de Tiirck (FT) (Fig. 312).

Ces deux segmeutsde la zone réticulée constituent chez le chat, le chien, le lapin, deux noyaux volumineux, relativement beaucoup plus épais et plus larges que chez l'homme, et en connexion avec deux territoires corticaux distincts. Le noyau postérieur, grâce au faible développement du pulvinar ainsi qu'à la situation dorsale du corps genouillé externe chez ces animaux, forme non pas une mince lamelle comme chez l'homme, mais un véritable noyau conique, situé entre le corps genouillé externe, la bandelette optique et la partie postérieure du pied du pédoncule cérébral (v. Monakow).

Les cellules ncr- Lcs cellules iiervcuses du noyau externe sont en général volumineuses, terne".^ ^^°^^^ ^ bcaucoup plus volumincuses que celles du noyau antérieur. Elles sont étoilées, multipolaires, et présentent, suivant les régions, un groupement un peu spécial. Dans la zone réticulée ou grillagée, les cellules nerveuses sont petites, entourées d'une substance fondamentale abondante qui remplit toutes les mailles de cette zone. Çà et là, on trouve quelques rares cellules multipolaires plus volumineuses. Le segment antérieur du noyau externe se rapproche par sa structure de celle de la zone réticulée : les petites cellules sont réunies en petits groupes très rapprochés, les cellules volumineuses sont régulièrement disséminées et séparées par de larges intervalles. Dans le segment postérieur du noyau externe, en particulier au voisinage du centre médian de Luys, la disposition des cellules nerveuses est autre. Elles sont, ainsi que v. Monakow l'a indiqué, d'autant plus petites, d'autant plus serrées les unes contre les autres et entourées d'une substance fondamentale d'autant plus intensivement colorée par le carmin, que l'on se rapproche davantage de la lame médullaire interne. Du côté de la lame médullaire externe et des régions ventrales du noyau externe, les cellules deviennent plus volumineuses, atteignent le double du volume des cellules précédentes, et se rencontrent soit isolées, soit disposées en petits groupes et entourées d'une substance fondamentale riche en fibres à mvéline. Ces fibres s'entre-croisent dans

tous les sons, forment un feutrage très serré d'autant plus dense que l'on se rapproche davantage des régions ventrales du noyau externe et du faisceau thalamique de Fore! , et impriment au noyau externe, sur les préparations traitées par les méthodes de Weigert ou de Pal, une coloration foncée.

Cette distribution des cellules du noyau externe du thalamus, pour nette qu'elle soit, ne nous parait cependant pas suflîsante pour autoriser les divisions proposées par V. Monakow. Cet auteur subdivise le noyau externe en deux noyaux, l'un dorsal, l'autre ventral. Lé noyau ventral comprend quatre noyaux accessoires; le premier, ou central (centralerNebenkern vent, a), correspond au faisceau thalamique deForel; le second, ou postéro-externe (lateralcaudaler Abschnitt, vent, c), est situé en avant du corps genouillé interne, en arrière et eu dehors du centre médian de Luys et correspond à cette partie que nous avons désignée sous le nom de région du ruban de Reil médian (RgRm). Le troisième, ou mterjie, représenté par le noyau semi-lunaire de Flechsig (medialer Nebenkern der ventralen Gruppe, vent, b), constitue seul un noyau distinct; enfin le quatrième, ou a7itérieur (vorderer Abschnitt der ventralen Kerngruppe, vent, ant.), n'est autre que la partie antéro-iuférieure du noyau externe de Burdach.

Pulvinar (PuL, Fig. 295, 310, 3H, 313). — Rattaché suivant les Puivinar. auteurs, tantôt au noyau externe, tantôt au noyau interne, le pulvinar forme à la partie postérieure de la couche optique cette saillie volumineuse et libre, variable dans sa forme et ses dimensions, tantôt conique, tantôt régulièrement arrondie, que recouvrent la toile choroidienne, le pilier postérieur du trigone (Tgp) et plus médiatement le bourrelet du corps calleux (Ce [Spl], Fig. 310 et 311).

Il constitue l'extrémité postérieure de la couche optique, atteint chez sa situation. l'homme sou plein développement et reste rudimentaire chez la plupart des animaux où il constitue un petit noyau mal délimité, situé à la partie supérieure du thalamus, en avant du corps genouillé externe. En avant et en bas, le pulvinar se recourbe et embrasse dans sa courbe la partie postérieure du pied du pédoncule cérébral (P), dont le séparent les corps genouillés externe et interne (Cge, Cgi) et entre lesquels il envoie un petit prolongement que v. ^lonakow considère, comme un noyau spécial, le noyau postérieur du thalamus. Cette disposition apparaît très nettement sur les coupes sagittales ainsi que sur les coupes soit horizontales, soit plus ou moins obliques en avant et en bas. Les premières montrent nettement la courbe décrite par le pulvinar (Fig. 311, 282); les autres, les rapports de ce ganglion avec les corps genouillés (Fig. 47, 312, 24 et Fig. 48, 25, 12).

En haut et en avant, le pulvinar se continue sans ligne de démarca- ses rapports. tion nette avec la face supérieure du thalamus; la limite est constituée par une ligne transversale passant par la commissure postérieure (cop), en arrière du ganglion de l'habenula (Gh). Son bord interne, véritable face, est libre et recouvre les tubercules quadrijumeaux (Qa, Qp) et les bras (BrQa, BrQp) qui en partent; son bord externe correspond au sillon choroïdien (sch) et, plus en arrière, au sillon opto-strié (si) et au taenia

Le champ triangulaire de Wenticke.

Stratum zonale du jMilvinar et. do la t'aee libre du thalamus.

semicircularis (tsc). Toute la face libre du pulvinar est exiravenlriculaire et appartient, ainsi que l'embryologie le démontre, à la surface extérieure du cerveau intermédiaire (Fig. 310). La face externe du pulvinar est adhérente dans toute son étendue et recouverte par la zone réticulée ou grillagée (Zr) les segments rétro-lenticulaire (Cirl) et sous-lenticulaire (Cisl) de la capsule interne en particulier par le faisceau temporo-thalamique d'Arnold (fTth, Fig. 313). Elle est convexe, et fait une saillie beaucoup plus accentuée que celle du noyau externe du thalamus, de telle sorte que le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne n'est pas situé sur le prolongement de son segment postérieur (Cip). Cette disposition s'accentue d'autant plus que l'on étudie des coupes plus inférieures. Elle est due en grande partie au développement considérable que prend dans cette région la lame médullaire externe du pulvinar qui constitue le champ triangulaire de Wernicke (W). Ce champ affecte sur les coupes vertico-transversales une forme irrégulièrement triangulaire à base inférieure, que Wernicke a comparée à une corne d'abondance (Fig. 313). En haut, il s'effile et s'implante sur le stratum zonale (Strz); en bas, il s'élargit, s'épaissit considérablement et emboîte le corps genouillé externe (Cge) qui se loge dans sa concavité. Sur les coupes horizontales (Fig. 29§), ce champ affecte la forme d'une gouttière verticale, ouverte en dedans, dont le bord postérieur s'implante sur le stratum zonale et dont le bord antérieur, très épais, forme une sorte d'éperon saillant qui sert de limite entre le noyau externe et le pulvinar. Le champ de Wernicke est surtout formé de fines fibres verticales, fortement colorées par l'hématoxyline et qui, disposées en faisceaux serrés, séparés par des intervalles allongés, sont fort analogues aux fibres de la bandelette optique auxquelles elles font suite. Elles pénètrent dans le corps genouillé externe ou en proviennent, appartiennent au système visuel et sont croisées par les fibres radiées du pulvinar qui divisent les fibres verticales du champ de Wernicke en rangées transversales (Fig. 295).

Sur les coupes horizontales sériées, le pulvinar, grâce à sa situation et à sa richesse en fibres radiées, semble faire suite au noyau externe. En réalité, il se continue avec le noyau interne (Ni) dont il présente la structure et la coloration sur les coupes traitées soit au carmin, soit d'après les méthodes de Weigcrt et de Pal. Sur les coupes horizontales supérieures (Fig. 21, p. 3L) il est impossible de délimiter le pulvinar du noyau interne. Plus bas (Fig. 43, p. 63), la limite est constituée par le ganglion de l'habenula (Gh) et le centre médian de Luys (Nm). Plus bas encore (Fig. 47, p. 69), aux confins de la région sous-optique, le corps genouillé interne (Cgi) sépare le pulvinar des noyaux externe et interne du thalamus.

La face libre du pulvinar est recouverte d'une mince couche de fibres à myéline, le stratum zonale, qui mesure un peu moins d'un millimètre d'épaisseur et se prolonge en avant sur la face supérieure des noyaux interne, externe et antérieur du thalamus. Les fibres qui forment le revêtement zonal de la couche optique, affectent surtout une direction

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FiG. 313. — Le pulvinar, le corps genouillé externe, la zone de Wernicke, le segment rétrolenticulaire de la capsule Interne, les segments supérieur et inférieur de la couronne rayonnante vus sur une coupe vertico-transversale passant par le bourrelet du corps calleux, le corps genouillé interne et le tubercule quadrijumeau antérieur. — Méthode de Weigert, 3/2 grandeur nature.

BrQa, bras du tubercule quadrijumeau antérieur. — BrQp, bras du tubercule quadrijumeau postérieur. — CA, corne d'Ammon. — Ce, bourrelet du corps calleux. — Cg, circonvolution godronnée. — Cge, corps genouillé externe. — Cgi, corps genouillé interne.

Cing, c'ingulum ; Cinrj{p\ son faisceau postérieur. — Cirl, segment rétrolenticulaire de la capsule interne. — cm, sillon calloso-niarginal ; cm', sa branche rerticale. — cp, la couche des fibres profondes du tubercule quadrijumeau antérieur. — CR, le segment supérieur de la couronne rayonnante. — pCR, le pied de la couronne rayonnante. — ds, diverticule du subiculum. — Fa, circonvolution frontale ascendante. — Flp. faisceau longitudinal postérieur. — fl, fibres tangcntielles du ta»nia tecta. — Fus, lobule fusiforme. — //, circonvolution de l'hippocampe. — ip, sillon inter-pariétal. — Lms, lame médullaire superficielle du subiculum. — L,, première circonvolution limbitfue ou circonvolution du corps calleux. — Ne. noyau caudé ; AV. la partie recourbée de sa C(ueue. — A'ij, putanien. — OF, faisceau occipito-frontal. — OpPj, opercule pariétal. — ol, sillon collatéral. — Pa, circonvolution pariétale ascendante. — Paie, lobule paracentral. — Pcs, pédoncule cérébelleux supérieur. — Plcli, plexus choroïdes du ventricule latéral. — PLs, pas lemniscus superficiel situé à la partie interne du ruban de Reil médian. — Po, protubérance. — prs, sillon prérolandique supérieur. — Pul, puhinar. — P2. circonvolution pariétale inférieure.

— Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — R, scissure de Rolando. — RCc, radiations du corps calleux ; on les voit traverser le pied de la couronne rayonnante et s'irradier dans la première circonvolution temporale. — Rm, ruban de Reil médian. — RQa, radiations du tubercule quadrijumeau antérieur. — S(p), prolongement postérieur delà scissure de Sylvius. — Sge, substance grise sous-épendymaire. — Sge (Fli), couche sagittale externe ou faisceau longitudinal inférieur du segment inférieur de lacouronne rayonnante.

— Sgi {RTh), couche sagittale interne ou radiations thalamiques du segment inférieur de la couronne rayonnante. — Ulrz, stratum zonale du pulvinar. — T,, T-2, T3, les trois circonvolutions temporales. — li, 1-2, 6, les trois sillons temporaux. — Tap, tapetum. — tec, tfenia tecta. — Tg, le corps du trigone et son insertion sur le bourrelet du corps calleux, dans la région où il fait suite au pilier postérieur. — Tgp, le pilier postérieur du trigone dans la corne sphénoidale. — tsc, tœnia semi-circularis. — VI, ventricule latéral. — VP, voie pédonculaire. — Vspi/t, corne sphénoidale du ventricule latéral. — IV, zone de Wernicke.

sagittale et proviennent en grande partie des fibres de projection corticothalamique ; elles arrivent par les segments antérieur (Cia), postérieur (Cip) et rétro-lenticulaire (Cirl) de la capsule interne, traversent la zone réticulée (Zr) et la lame médullaire externe (Lme), elles aijandonnent, au voisinage du noyau antérieur, de nombreuses fibres à la lame médullaire supérieure (Lms) et à la lame médullaire interne (Lmi). En avant, ces fibres sont renforcées par quelques fibres du pédoncule inférieur du thalamus (PiTh). En arrière, au niveau du pulvinar, le stratum zonale est renforcé par de nombreuses fibres qui lui viennent soit directement de la bandelette optique (BlI) soit du corps genouillé externe (Cge). Le stratum zonale dégénère en effet, non seulement après destruction de la zone corticale visuelle, mais encore dans les cas d'ablation, d'énucléation ou d'atrophie du globe oculaire. A côté de ces fibres tenniîiales corticothalamiques qui constituent la couche profonde du stratum zonale, ce dernier contient en outre des fibres thalamo-corticales qui prennent leur ofiginc dans les petites cellules multipolaires des couches superficielles du thalamus et dont les cylindres-axes pénètrent dans la capsule interne et se portent dans l'écorce cérébrale. Goiiuios nerveuses Lg nulviuar Contient, comme les noyaux externe et interne, des cel-

du pulvinar. ■*■ ,.,. ii- • -iii

Iules nerveuses multipolaires et étoilées, de dimensions variables. Les petites cellules occupent les régions internes du pulvinar et se disposent en petits groupes, entourés par une substance fondamentale se colorant intensivement par le carmin. Plus on s'approche du champ de Wernicke, plus les cellules augmentent de volume. Elles sont isolées ou réunies en petits groupes et entourées d'un feutrage intercellulaire abondant,

GANGLIONS INFRACORTIC.VUX : COUCHE OPTIQUE.

Connexions du pulvinar avec la corticalité cérébrale, en

finement granuleux et parcouru par des libres à myéline qui forment ici un feutrage beaucoup moins dense que celui du noyau externe.

Le pulvinar reçoit de nombreuses fibres radiées ; elles apparaissent sur les coupes horizontales sectionnées pai'allèlement à leur axe et peuvent èti-e suivies sur une grande étendue à travers le pulvinar, le champ de \Yernicke, le segment rélro-lenticulaire de la capsule interne, jusque dans les couches sagittales interne et externe du segment postérieur de la couronne rayonnante. Un grand nombre de ces fibres radiées appartiennent aux radiations optiques de Gratiolet (Voy. p. 6b), proviennent du lobe occipital, et en particulier de la zone visuelle et s'irradient dans particulier avec la les régions inférieures et moyenne du pulvinar. Comme le stratum zonale du pulvinar et les fibres verticales du champ de Wernicke reçoivent soit directement, soit par l'intermédiaire du corps genouillé externe, de nombreuses fibres de la bandelette optique, le pulvinar se trouve ainsi situé à la fois sur le trajet des fibres rétiniennes (!"'' neurone visuel) et des fibres visuelles corticales ou centrales (2'' neurone visuel). Le pulvinar constitue en effet avec le corps genouillé externe et le tubercule quadrijumeau antérieur les centres visuels primaires sous-corticaux ou ganglionnaires. Ses fibres dégénèrent à la suite de lésions corticales ou sous-corticales de la sphère visuelle (Voy. cas Courière, Bras, p. 188 et suiv.), ainsi qu'à la suite de lésions destructives de l'appareil visuel antérieur (rétine, nerf et bandelette optique).

Dans la partie supérieure du pulvinar s'irradient des fibres qui proviennent de la face externe du lobe occipital, de la partie adjacente du lobe pariéto-temporal et du precuneus (Voy. p. 66). Mais le pulvinar reçoit en outre dans sa partie inférieure et postérieure le faisceau temporo-thalamique d'Arnold (Voy. p. 43) qui provient du lobe tempo ro-occipital, traverse le segment sous-lenticulaire de la capsule interne et y croise le faisceau de Tiirck et le faisceau visuel central (radiations optiques de Gratiolet). Il résulte de cet entre-croisement que les régions inférieures du pulvinar dégénèrent, soit à la suite de lésions de la sphère visuelle corticale, soit consécutivement aux lésions de la face inféro-externe du lobe temporal.

Corps genouillé externe (Cge, Fig. 12, 16, 24, 25, 28, 30, 47, 282, 295^ 312, 313). — Le corps genouillé externe est accolé à la face inférieure du pulvinar et situé sur le prolongement de la bandelette optique i,Biij. Profondément enclavé dans le pulvinar et la zone de Wernicke (W), le corps genouillé externe est, en réalité, beaucoup plus volumineux que ne le fait prévoir son aspect extérieur.

Sur les coupes, il affecte la forme d'un cœur de carte à jouer, dont la base regarde en haut, en arrière et en dedans, dont les faces sont antérieure et externe et dont le sommet, dirigé en avant, en bas et en dehors, se continue avec la bandelette optique. Le corps genouillé externe est enveloppé d'une capsule de fibres médullaires d'inégale épaisseur et présente une structure caractéristique. Il est formé de lamelles imbri-

Corps genouillé externe.

Son aspect.

tiniennos

366 ANATO.MIE DES CENTRES NERVEIX.

Sa siructurc la- quées, alternativement grises et blanches, qui décrivent une courbe à concavité postéro-interne, d'autant plus accusée qu'elles sont plus périphériques et plus voisines du sommet du corps genouillé externe. La base

Ses lapports. do cc gangliou est en rapport avec la substance grise du pulvinar (Fig. 313), et dans les régions inférieures (Fig. 312 et 47, p. 69)avec le bras du tubercule quadrijumeau antérieur (Br Qa) et le corps genouillé interne (Cgi); la face externe est recouverte par le champ triangulaire de Wernicke (W). La face antérieure est tapissée par le bras du tubercule quadrijumeau antérieur (Br Qa) (Fig. 47, p. 69) et par le segment postérieur de la zone réticulée (Zr) (Fig. 312) qui, s'insinuant entre le segment postérieur (Gip) et le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne (Girl), sépare le faisceau de Turck des fibres de projection corticale qui pénètrent dans le pulvinar.

.Ses connexions rc- Le cofps genouillé cxteme reçoit de la bandelette optique de nombreuses fibres rétiniennes qui sont superficielles ou profondes :

Les fibres superficielles passent les unes au-dessus, les autres au-dessous de ce ganglion, l'enchâssent dans une véritable capsule et l'entourent d'une couche de fines fibres qui se colorent intensivement par l'hématoxyline et qui sont réunies en faisceaux très compacts séparés par des fentes allongées. Elles sont en tous points semblables aux fibres de la bandelette optique avec lesquelles elles se continuent sans changement de direction. Ces fibres émettent quelques collatérales, qui se ramifient autour des cellules sous-jacentes, puis se recourbent après un trajet plus ou moins long, concourent à la formation des lames médullaires et se décomposent, ainsi que P. Ramon l'a signalé le premier (1891) et que KôUiker l'a confirmé (189S), en une superbe arborisation terminale très étendue et formée de rameaux variqueux et extrêmement llexueux, qui se mettent en relation avec un nombre considérable de cellules nerveuses (Fig. 314 c, D).

Les fibres /jro/o/iffe? traversent le corps genouillé externe et concourent à former en grande partie les lamelles médullaires qui sillonnent ce ganglion. Elles se terminent, de même que les fibres superficielles, par de larges arborisations qui entourent les corps cellulaires et s'entrelacent avec les panaches protoplasmiques des cellules ganglionnaires du corps genouillé externe.

Mais toutes les fibres rétiniennes, soit superficielles soit profondes, ne se terminent pas dans le corps genouillé externe. Un certain nombre ne font que traverser ce corps auquel elles abandonnent quelques collatérales, puis entrent dans la constitution du stratum zonale du pulvinar (Strz), du bras du tubercule quadrijumeau antérieur (BrQa) ou des filjres verticales de la zone de Wernicke (W).Ces dernières fibres présentent la même disposition que celles de la bandelette optique ; elles se réunissent en faisceaux très compacts séparés par des fentes allongées et se terminent, comme les fibres du corps genouillé externe, par de larges arborisations qui enlacent les cellules du pulvinar. Le corps genouillé externe et le pul-

vinar représentent donc de véritables noyaux terminaux pour les fibres de la rétine.

Les lamelles grises du corps genouillé externe contiennent deux structure ceiiusortes de cellules étudiées par Tartuferi (1881), P. Ramon (1890) et surtout ,'Zm/".terno' ^" par Cajal (1895), et qui sont l'origine des fibres visuelles du deuxième

FiG. 314. — Partie inférieure du corps genouillé externe du chat nouveau-né. Méthode de Golgi (d'après R. y Cajal).

-•1, fibres optiques pourvues d'une arborisation terminale aplatie. — B, fibres optiques se ramifiant dans l'étage moyen. — C et D, fibres optiques pourvues d'une arborisation terminale dense et profonde. — E, faisceau des voies optiques centrales. — F, fibres se continuant dans la bandelette optique. — E, la partie inférieure du corps genouillé e.'cterne.

neurone. Les unes, petites, multipolaires, pyriformes, triangulaires ou étoilées, se colorent intensivement par le carmin, et sont pourvues de dendrites ramifiées et couvertes d'aspérités. Les autres, beaucoup plus volumineuses, sont vésiculeuses et entourées d'un espace péricellulaire. Leur noyau se colore intensivement par le carmin, tandis que leur protoplasma réagit mal vis-à-vis des réactifs colorants. Traitées par la méthode de Golgi, ces cellules apparaissent pourvues de nombreuses dendrites, orientées pour la plupart dans le sens transversal. Le cylindre -axe se

368 ANATOiMlE DES CENTRES NERVEL'X.

dirige également dans le sens transvei'sal , puis se recourbe, entre dans l'une des lamelles médullaires, émet quelques collatérales qui se ramifient immédiatement entre les cellules avoisinantes, puis se continue avec Ses connexions uuo fibre visuclle Centrale. Les fibres visuelles centrales se réunissent

avec la zone visuelle c-i i ii i-tA' -i ii ^i-i'i

corticaip. Gu lasciculcs , traversent la zone de \N ei'nicke et la zone réticulée du

pulvinar, puis entrent dans le segment rétro -lenticulaire de la capsule interne (Cii'l) et la couche sagittale du lobe occipital. Elles se rendent ensuite dans la zone visuelle corticale , c'est-à-diro dans le ciineus [C), le lobule lingual [Lg), et plus particulièrement dans l'écorce des deux lèvres de la scissure calcarine (K), puis se terminent par des arborisations libres dans le ruban de Vicq d'A://r (VA) et autour des cellules avoisinantes. Elles sont accompagnées j dans toute la longueur de leur trajet par des fibres de projection corticale (fibres cortico-genouillés externes) (voy. p. 67), qui nées des cellules de la zone visuelle corticale s'arborisent dans le corps genouillé externe et le tubercule quadrijunieaux antérieurs.

Les cellules du corps genouillé externe envoient dans la bandelette optique quelques rares cylindres-axes. Admises par v. Monakow, en se basant sur les résultats fournis par l'anatomie expérimentale, l'existence de ces fibres, dont la fonction est inconnue, a été confirmée par Cajal et V. Gehuchten, Kolliker. Pour Kolliker, elles appartiendraient au système de la commissure de Gudden; pour Cajal, elles se termineraient par des arborisations libres dans les couches profondes de la rétine (Voy. nerf optique, p. 423).

Chez le chat, le chien, la taupe, etc., — animaux chez lesquels le pulvinar est rudimentaire, — le corps genouillé externe prend un développement considérable et occupe une situation beaucoup plus dorsale que chez les primates, et en particulier chez l'homme. Chez ces animaux, les fibres visuelles centrales divisent le corps genouillé externe eu deux noyaux : l'un, dorsal ou supérieur, reçoit les fibres rétiniennes, ainsi que v. Mouakow l'a montré; l'autre, inférieur ou ventral, plus volumineux, en connexion surtout avec les fibres visuelles corticales (v. Monakow), serait, d'après Tartuferi, Ganser, etc., l'homologue du corps genouillé externe de l'homme. Ce noyau ventral comprend, d'après v. Monakow, quatre noyaux accessoires en connexion avec des territoires corticaux distincts.

interne

Corps gcnouiuù Corps genouillé interne (Cgi,Fig.l2, 16,24, 25,28, 47,48, 295, 312, 313). — Le corps genouillé interne est profondément enclavé dans la couche optique, et quoique plus volumineux que le corps genouillé externe il forme à la face inférieure du pulvinar une saillie beaucoup Ses rapports. moius accuséc quc celle de ce dernier. Il est situé à la partie postérieure de la calotte du pédoncule cérébral et sur les coupes horizontales (Fig. 28, p. 43 et 47, p. 69), apparaît aux confins des régions tlialamique et sousthalamique. Il se présente sous l'aspect d'un noyau allonge dans le sens transversal, compris entre le tubercule quadrijumeau antérieur (Qa) et le corps genouillé externe (Cge), et enclavé entre les bras des tubercules quadrijumcaux antérieur et postérieur (BrQa, BrQp). Le bras du tuber-

culo qaadrijiimoau antérieur (BrQa) le sépare en arrière du pulvinar, le bras du tubercule quadrijumeau postérieur (BrQp) le limite en avant et le sépare de la partie inférieure ou ventrale du noyau externe du thalamus (Ne), et en particulier du faisceau thalamiquc de Forci (Fth), du novau semilunaire de Flechsig (NF) et de la région du ruban de Reil médian (rgRm) i^Fig. 47, p. 69 et Fig. 312). Plus bas, aux confins de la calotte du pédoncule cérébral (Fig. 24, p. 35), lorsque le corps genouillé interne apparaît libre à l'extérieur, le bras du tubercule quadrijumeau postérieur (BrQp) le sépare en avant du ruban de Ueil médian (Rm, Fig. 313).

Le corps genouillé interne est dépourvu de lames médullaires ; sa face libre ou postéro-inférieure est recouverte d'une mince couche de fibres zonales qui appartiennent en partie au bras du tubercule quadrijumeau antérieur. Sa face profonde et adhérente reçoit du bras du tubercule quadrijumeau postérieur — aux confins de la calotte pédonculaire — de nombreux fascicules de fibres radiées qui s'irradient dans son intérieur (Fig. 48, p. 71) (V. radiations cortico-genouillées internes, p. 70). Sa partie antérieure enfin affecte de simples rapports de voisinage avec la branche interne de la bandelette optique. On sait aujourd'hui que le corps genouillé interne n'appartient pas au système visuel et que les fibres de la branche interne de la bandelette optique qui le côtoient appartiennent au bras du tubercule quadrijumeau antérieur (Voy. Nerf optique, p. 419).

Les cellules nerveuses du corps genouillé interne sont analogues à celles scscon du corps genouillé externe. Elles sont volumineuses, multipolaires, étoilées, pourvues de dendrites ramifiées et couvertes d'épines, et sont situées au sein dune substance fondamentale finement granuleuse. Leurs cylindres-axes se réunissent pour former des fascicules radiés, légèrement onduleux, qui traversent le corps genouillé interne, se portent en dehors, passent en avant du corps genouillé externe, traversent, avec le faisceau de Tûrck (FT), la partie postérieure du segment postérieur de la capsule interne (Fig. 29o), puis entrent dans le segment sous-lenticulaire (Cisl) de cette capsule, et dans la couronne rayonnante] du lobe temporal et se terminent finalement dans la sphère corticale auditive, et en particulier dans l'écorce de la première circonvolution temporale (T,). De cette même région corticale partent des fibres de projection corticale qui se terminent librement dans le corps genouillé interne [radiations cortico-genouillées internes,^. 70).

Par l'intermédiaire du bras du tubercule quadrijumeau postérieur, le ses corps genouillé interne est en connexion avec le ruban de Reil latéral (RI), faisceau auditif par excellence, qui le relie aux centres auditifs bulbo-protubérantiels.