CONNEXIONS DE LA COUCHE OPTIQUE
Les connexions du thalamus sont multiples et complexes. Située Les connexions entre le tronc encéphalique et le cerveau antérieur, la couche optique "'oucffoopti représente en effet une véritable station intermédiaire qui est reliée par
ncxions corticales.
connexions avec la région de la calotte et le ruban do Reil latéral.
de la ;ique.
370 ANATOMIE DES CEXTUES NEHVEUX.
de nombreuses fibres à la curticalilé cêrébralr, au corps strié, au cervolot et au tronc encéphalique , et qui est en connexion avec ]a plupart des systèmes sensitivo-sensoriels. Pai' la partie ventrale du noyau externe et le centre médian de Luys, elle reçoit le ruban de Reil médian; par le corps genouillé externe et le pulvinar, elle entre en connexion avec la bandelette optique; par le corps genouillé interne, elle reçoit le neurone auditif cortical; le faisceau de Vicq d'Azyr, le tœnia semi-circularis et le ganglion de rhabenula, assurent ses connexions avec les régions antérieures et postérieures du rhinencéphale .
Les connexions du thalamus avec la corticalité cérébrale et avec le corps sti'ié s'établissent surtout par l'intermédiaire des fibres radiées, tandis que le dense feutrage de fibres qui occupe toute la couche ventrale du thalamus assure les connexions de ce ganglion avec le cervelet et le tronc encéphalique.
Connexions avec 1. Counexions de la couche optique avec la corticalité cérébrale. — ifraie!"^'"^^ "^ '^ "^ L'uniou si intime de la couche optique avec la corticalité cérébrale (Voy. Dégénérescences secondaires, p. 91 et suiv.) s'effectue non seulement par les innombrables fibres de projection que la corticalité cérébrale envoie à la couche optique (p. 57), mais encore par de nombreuses fibres thalamocorticales qui, prenant leur origine dans les cellules des divers noyaux du thalamus, en particulier dans le noyau externe, le pulvinar, les corps genouillés interne et externe, se terminent dans l'écorce cérébrale et suivent en sens inverse le trajet des fibres cortico-thalamiques. La couronne rayonnante du thalamus contient donc à la fois des fibres corticifuges et des fibres corticipètes. Mais le nombre et la proportion respective do ces deux variétés de fibres sont encore discutés.
La plupart des auteurs (Meynert, Flechsig [avant 1894], Bechterew, Edinger) considèrent la couronne rayonnante du thalamus comme constituée surtout par des fibres cortico-thalamiques, v. Monakow, par contre, admet qu'elle comprend surtout des fibres thalamo-corticales; v. Kôlliker , adoptant un terme moyen, soutient que le pulvinar et le corps genouillé externe, c'est-à-dire les ganglions centraux de la vision, contiennent surtout des fibres thalamo-corticales, tandis que les autres noyaux, en particulier le noyau externe, ne recevraient que des fibres cortico-thalamiques.
En l'éalité, il nous semble que les fibres cortico-thalamiques et thalamocorticales sont à peu près également réparties dans les différents pédoncules de la couronne rayonnante du thalamus. Les fiiires eoriico- L'cxistcnce dcs fibres cortico-thalamiques est bien mise en évidence ihaiaraKiues. par l'étudc dcs dégénérescences secondaires consécutives aux lésions cor-
ticales de date récente étudiées par la méthode de Marchi.
Jusqu'ici, en elTol, on a surtout étudié des cas de lésions corticales anciennes par les mélliodes de Weigert-Pal, ou par le carmin. Or, si ces méthodes nous ont appris que la couche optique est en rapport avec l'écorce entière de chaque hémisphère puisqu'une
lésion d'une partie quelconque de celte écorce retentit sur le thalamus, si elles nous ont montré également que certaines régions de la corticalité sont en rapports plus intimes que d'autres avec certaines parties déterminées du thalamus, par contre elles n'établissent pas d'une manière absolument probante l'existence de fibres allant de la corticalité au thalamus. En effet, dans toute lésion corticale un peu ancienne, la dégénérescence rétrograde existe, et cette dernière se produit d'autant plus vite et d'autant plus complètement que le neurone est plus court. Or le trajet des neurones corticothalamiques est peu étendu, et partant, la dégénérescence rétrograde de ces neurones est assez vite constituée. Si la méthode de Marchi,même lorsqu'on l'applique à l'étude des cas très récents, ne permet pas toujours d'éliminer complètement la dégénérescence rétrograde, elle donne cependant des résultats beaucoup plus probants quant au sens de la dégénérescence. Nous l'avons appliquée dans plusieurs cas et nous avons pu constater qu'à la suite de lésions corticales récentes la dégénérescence occupe non seulement les fibres radiées du thalamus, mais encore toute la substance grise de ce ganglion qui est piqueté de grains noirs de dimensions variées.
Si la lésion corticale est étendue, si elle occupe le lobe pariétal et sectionne la substance blanche des circonvolutions rolandiques (cas Hilaire, Fig. 286 p. 313) la dégénérescence occupe, dans la région thalamique dorsale ou supérieure, les noyaux externe (Ne), interne (Ni), antérieur (Na) et la zone réticulée (Zr) ; dans les régions thalamiques moyennes et inférieures la dégénérescence se cantonne dans le pulvinar (Pul), la partie ventrale du noyau externe, le centre médian de Luys (Nm), et occupe plus particulièrement la région du ruban de Reil médian (l'gRm) et celle du faisceau thalamique de Forel (Fth). Elle peut être suivie jusque dans la partie externe de la capsule du noyau rouge (CNR), mais elle ne s'étend ni au ruban de Reil médian (Rm) dans la région pédonculaire supérieure, ni a.u pédoncule cérébelleux supérieur (Pcs). Ces deux faisceaux qui se terminent par de nombreuses fibres dans le thalamus ne sont donc pas, contrairement à l'opinion de Flechsig et Hôsel, en connexion directe avec la corticalité cérébrale par. l'intermédiaire de fibres passant par la couche optique. Si ces faisceaux diminuent de volume à la suite de lésions corticales anciennes ou remontant à l'enfance (cas Pradel, p. 100, cas Rivaud, p. loi), il s'agit dans ces cas d'une atrophie indirecte, rétrograde et diminuant de haut en bas, du thalamus aux noyaux des cordons de Goll et de Burdach. Mais cette diminution de volume tient encore àla dégénérescence descendante des fibres aberrantes (pes lemniscus superficiel, pes lemniscus profond, etc.) que la voie pédonculaire envoie au ruban de Reil dans la région pédonculo-protubérantielle et qui abandonnent à différentes hauteurs du bulbe le ruban de Reil médian pour rentrer dans la constitution de la pyramide bulbaire.
Dans les lésions capsulaires cpii sectionnent les segments postérieur (Cip) et rétro-lenticulaire (Cirl) de la capsule interne et qui, empiétant sur le thalamus, intéressent plus particulièrement la partie ventrale du noyau externe et le centre médian de Luys et détruisent par conséquent un nombre plus ou moins considérable des fibres terminales du ruban de Reil médian et du pédoncule cérébelleux inférieur : dans ces cas, disons-nous, on observe constamment une diminution de volume du ruban de Reil médian, une atrophie indirecte, rétrograde, celhdipète, qui diminue de haut en bas (cas Carré, p. 179, cas Lavigne, p. 180). Dans les lésions récentes de la couche optique traitées par la méthode de Marchi, on ne constate dans la région sous-optique et pédonculaire supérieure qu'une dégénérescence très légère quoique manifeste du ruban de Reil médian, renforcée dans les régions protubérantielles par la dégénérescence du pes lemniscus.
L'existence de fibres thalamo-corticales est difficile à démontrer par lgs fibres tiiaïal'étude des dégénérescences secondaires.
Dans les lésions sous-corticales de la région rolandique ou dans celles qui sectionnent les coupes sagittales du lobe occipito-temporal en un point plus ou moins rapproché du segment rétro-lenticulaire de la capsule interne, on observe dans les cas
mo-corticales.
Connexionsavec lo corps strié.
Connexions avec lo rhombcncêphalc.
anciens une dégénérescence au-dessous et au-dessus de la lésion, à savoir une atrophie plus ou moins étendue du thalamus et une atrophie des libres et des cellules dans la partie correspondante de l'écorce. Mais ici encore, du fait de la dégénérescence rétrograde, on ne peut considérer comme Ihalamo-corticales toutes les libres dégénérées audessus du foyer primitif. L'étude de lésions sous-corticales récentes pratiquée à l'aide de la méthode de Marchi donne des résultats plus positifs, mais qui, pas plus que dans les lésions corticales, ne sont absolument certains.
Pour résoudre cette question de l'existence et du nombre des fibres thalamo-corticales il faut employer d'autres procédés et étudier certaines malformations tératologiques. Or l'existence de ces fibres est démontrée, à l'état de pureté pour ainsi dire, par nos deux cas d'hydrocéphalie congénitale avec malformation cérébrale (cas Longery, Richard).
Dans l'un des cas (cas Longery, p. 187, Fig. 197 à 212), l'écorce et partant son système de fibres de projection faisaient complètement défaut; dans l'autre (cas Richard, p. 198, Fig. 213 à 231), l'écorce était développée en partie, mais par suite de l'absence de soudure du manteau cérébral aux corps opto-striés, le système des fibres de -projection ne pouvait arriver au segment postérieur de la capsule interne.
Dans les deux cas, il existe dans le thalamus de nombreuses fibres radiées qui s'enchevêtrent au niveau de la zone réticulée (Fig. 313 et 316) puis remontent dans la capsule interne en fascicules serrés et parallèles, elles passent d'abord entre le thalamus et le globus pallidus, puis entre le noyau caudé et le putamen, et se terminent sur la coupe en s'épanouissant dans la substance grise très épaisse située au-dessous de l'épendyme ventriculaire. Ces fibres ne peuvent être que des fihres thalamo-corticales, des fibres d'origine thalamique, qui, nées des cellules de la couche optique, se dirigent vers la corticalité qu'elles n'ont pu atteindre par suite même de la malformation cérébrale.
2. Connexions de la couche optique avec le corps strié. — Les connexions de la couche optique avec le corps strié ont été étudiées, p. 315. Elles s'effectuent dans les deux sens, la couche optique recevant du corps strié des fibres thalomopètes, de même qu'elle lui envoie des fibres thalamofuges. Quelle que soit la direction de ces fibres, elles suivent toutes le trajet des radiations strio-thalamiques et des radiations strio-sous-thalamiques et participent par conséquent à la constitution du faisceau lenticulaire de Forel et de l'anse lenticulaire. Elles dégénèrent soit à la suite de lésions du corps strié (Cas Ronse, p. 330, Fig. 296 à 301), soit consécutivement à une lésion thalamique (Cas Gardette, p. 336, Fig. 302 à 309).
3. Connexions de la couche optique avec le rhombencéphale et le cerveau moyen. — La couche optique envoie peu de fibres dans le rhombencéphale, mais elle en reçoit par contre un très grand nombre, qui l'abordent par l'intermédiaire du faisceau tlialamique de Forel, des radiations de la calolte, de la région du ruban de Reil médian, s'irradient dans toute la région ventrale du thalamus située en avant du pulviuar et y forment le dense feutrage de fibres si caractéristique de cette région.
Le faisceau thalamique de Forci (Fth), qui n'est autre que la partie antérieure de la capsule du noyau rouge, s'irradie dans la partie antérieure et moyenne du thalamus. Les radiations de la calotte (RC) se détachent de la partie externe de la capsule du noyau rouge sous forme de gros
fascicules ondiileux qui se portent en haut et en dehors, et abordent le
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FiG. 316.
FiG. 31o et 316. — Les fibres thalamo-corticales des segments antérieur et postérieur de la capsule interne dans un cas d'agénésie du manteau cérébral. (Voy. Cas Longery, p. 186, Fig. 197 à 212.)
thalamus en arrière du faisceau thalamique de Forel. La région du ruban de Reil médian (rgRm) comprend enfin ce dense feutrage de fibres
ANATO.MIË DES CENTRES NERVEUX.
Elles s'effectuent par le faisceau tlialamique de Forci, les radiatioDs de la calotte et la région <lu ruban de Rcil médian.
et relient le thalamus : aux noyaux des cordons postérieurs croisés par l'intermédiaire du ruban de Reil médian ;
à l'olive cérébelleuse et à l'hémisphère cérébelleux croisés par l'intermédiaire du pédoncule cérébelleux supérieur ;
aux noyaux rouges et à la formation réticulée homolatéralc, et croisée.
Connexions de la couche optique avec le cerveau moyen,
situé à la partie postérieure et ventrale du noyau externe du thalamus et qui entoure le centre médian de Luys en arri^^e, en bas et en dehors.
Ces trois faisceaux ne sont pas constitués par une seule et même catégorie de libres, mais comprennent des fibrea du pédoncule cérébelleux supérieur, des fibres du noyau rouge, des fibres longitudinales de la formation réticidée de la calotte, des fibres du ruban de Reil tnédian. L'étude des dégénérescences secondaires à l'aide des méthodes de Weigert et de Marchi montre que le ruban de Reil médian forme la majorité des fibres de la région du ruban de Reil médian, qu'il se termine surtout dans la partie postérieure et ventrale du noyau externe en avant du pulvinar et dans le centre médian de Luys, mais qu'il envoie en outre des fibres dans les parties supérieures du noyau externe du thalamus. — Il assure ainsi les connexions de la couche optique avec les noyaux des cordons de Goll et de Burdach du côté opposé, et par leur intermédiaire avec les cordons postérieurs croisés de la moelle épinière.
Le pédoncule cérébelleux supérieur participe à la formation du faisceau thalamique de Foi'el, des radiations de la calotte et de la région du ruban de Reil médian. Il s'irradie principalement dans toute la hauteur du noyau externe et des lames médullaires externe et interne du thalamus, envoie quelques fibres dans la partie postérieure du noyau interne et dans le centre médian de Luys et établit les connexions de ces régions avec Y hémisphère cérébelleux croisé, en particulier avec V olive cérébelleuse.
Les fibres du noyau rouge et celles de \?i formation réticulée de la calotte entrent surtout dans la constitution du faisceau thalamique et des radiations de la calotte et établissent des connexions très intimes entre la couche optique, le noyau rouge et la substance grise de la formation réticulée.
Le complexus de fibres qui relie le rhombencéphale à la couche optique, contient surtout des fibres ascendantes, afférentes, thalamopètes, des fibres se terminant dans la couche optique ; il contient néanmoins un petit nombre de fibres efférentes, thalamofuges , qui, prenant naissance dans les cellules du thalamus, empruntent plus particulièrement le trajet du faisceau thalamique de Forel et des radiations de la calotte. Le pédoncule cérébelleux supérieur, le noyau rouge et sa capsule de fibres, la formation réticulée de la calotte, contiennent donc un certain nombre de fibres descendantes dont l'existence est démontrée par l'élude des dégénérescences consécutives aux lésions du thalamus et traitées à l'aide de la méthode de Marchi (Voy. cas Gardette, Fig. 302 à 309 p. 338). ^lais ces fibres sont en général des fibres à court trajet. Le ruban de Reil médian paraît de même contenir quelques rares fibres descendantes d'origine thalamique, mais leur nombre est insignifiant lorsqu'on le compare à celui des fibres ascendantes ou terminales.
Par les corps gcnouillés interne et externe et par le pulvinar, la couche optique entre en outre en connexion avec le cerveau moyen. Le bras du tubercule fjuadrijumeau postérietir (BrOp) relie le corps gcnouillé interne au tubercule quadrijumeau postérieur et, par son intermédiaire, au ruban
de Reil latéral cl aux centres auditifs primaires. Le bras du tubercule quadrijumeau antcrieiir unit le corps genouillé externe au tubercule quadrijumeau antérieur, et par l'intermédiaire de cet amas ganglionnaire la couche optique entre indirectement en connexion avec la formation réticulée de la calotte homolatérale et croisée et avec les noyaux des nerfs moteurs de l'œil. (Voy. III" partie. Formation réticulée, entre-croisement dorsal de la calotte de Meynert.)
Quant aux connexions du pulvinar avec la formation réticulée elles sont ci'oisées et s'elïectuent par la, commissure postérieure. Située à la limite des cerveaux intermédiaire et moyen, dans la lame repliée qui unit les tubercules quadrijumeaux à la glande pinéale, la commissure postérieure (cop) fait saillie dans l'aqueduc de Sylvius (Fig. 317), rétrécit sa cavité immédiatement en avant de son embouchure dans le 3= ventricule et imprime à la base du triangle sous-pinéal une striation transversale très manifeste (Fig. 339). C'est un faisceau volumineux, formé par une série de gros fascicules transversaux, qui représentent dans leur ensemble une
sorte de gouttière à convexité antérieure
- La commissure postérieure
Fig. 31"
et la commissure interhabenulaire vues sur une coupe sagittale passant par le tubercule quadrijumeau antérieur et la glande pinéale.
Aq, aqueduc de Sylvius. — cih, commissure interhabenulaire. — cop, commissure postérieure. — cp, couche profonde des fibres du tubercule quadrijumeau antérieur. — Gp, glande pinéale. — Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — rsp, diverticule sos-pinéal. — S.9C, substance grise centrale.
et inférieure, très épaisse à sa partie centrale, mince à ses bords. Les fascicules du bord supérieur s'effilent et s'amincissent dans la lame inférieure de la glande pinéale (Gp, Fig. 317), au-dessous du diverticule pinéal; les fascicules du bord inférieur se continuent sans ligne de démarcation nette avec la couche des fibres profondes (cp) du tubercule quadrijumeau antérieur (Qa). Cette disposition très manifeste sur les coupes sagittales (Fig. 317'i explique pourquoi sur certaines coupes horizontales obliques (Fig. 320 et 321, T. P"') qui sectionnent les deux lames de la gouttière, la commissure postérieure se présente sous l'aspect de deux faisceaux parallèles séparés l'un de l'autre soit par la substance grise de l'aqueduc de Sylvius, soit par le sillon sous-pinéal.
Les fibres de la commissure postérieure sont transversales et pajallèles dans leur partie moyenne, située en arrière et au-dessus de l'aqueduc de Sylvius; de chaque côté elles divergent : les unes se portant en dehors et en arrière dans le tubercule quadrijumeau antérieur et la couche optique (pulvinar et partie postérieure des noyaux externe et interne du thalamus), formant la partie dorsale de la commissure; les autres s'infléchissent en avant, contournent les parties latérales de l'aqueduc de Sylvius et entrent dans la constitution de la partie postérieure de la calotte pédonculaire {partie ventrale de la commissure postérieure).
par les bras ries tubercules quadrîjumoau.x antérieur et postérieur ;
par la eoniraissure postérieure.
Situation et trajet de la commissure postérieure.
Ses parties dorsale et ventrale.
376 AiS'ATOMlE DES CENTRES NERVEUX.
Malgré son volume on ne connaît encore que pou de chose sur les lieux d'origine et les lieux de tei-minaison de la commissure postérieure; ses fibres paraissent être de court trajet, car leur dégénérescence ne peut guère être suivie (méthode de Marchi) au delà de la région des tubercules quadrijumeaux antérieurs et de la partie adjacente de la couche optique et de la calotte pédonculaire.
En pratiquant chez le chat l'ablation unilatérale des tubercules quadrijumeaux, Boyce dit avoir suivi la dégénérescence de la commissure postérieure dans le bras du tubercule quadrijumeau antérieur, puis à travers le thalamus jusque dans la capsule interne. Cet auteur est ainsi conduit à admettre que certaines fibres de la commissure postérieure, entrent en connexion avec la corticalité cérébrale, hypothèse émise déjà par Darkschevvitch et Bechterew et étayée sur la myélogénèse très précoce des fibres du segment dorsal de la commissure postérieure. D'après Boyce, ces fibres corticales dégénéreraient à la suite d'ablation du tiers antérieur de l'hémisphère cérébral ; d'après Bechterew, consécutivement à l'ablation du lobe temporal (zone auditive, du chien, méthode de Marchi) avec lésion concomitante des voies optiques. — D'après Bechterew la commissure postérieure dégénérerait en outre à la suite de lésions de la circonvolution du corps calleux; les fibres dégénérées suivraient dans ce cas la voie du fornix longus, du tœnia thalami et des pédoncules de la glande pinéale. Nos recherches personnelles et celles de V. Monakow démontrent, contrairement à l'opinion de Darkschewitch, La commissure Bcchtcrew ct Boycc, quc chcz Vhomme la commissure postérieure ne ras"dr'fibros^ 7b°\1 Tcçoit pas de fibres de la corticalité cérébrale et partant qu'elle ne dégéi-orticaiito cérébrale, jj^jg p^g à la suitc de lésious de la corticalité frontale, rolandique ou pariéto-temporo-occipitale. Dans les cas de dégénérescence du bras du tubercule quadrijumeau antérieur consécutive à une lésion du faisceau visuel intracérébral (méthode de Marchi), nous n'avons jamais vu la dégénérescence s'étendre à la commissure postérieure. Dans les cas de dégénérescence du taenia thalami consécutive à des lésions corticales ou sous-corticales, nous avons pu suivre les fibres dégénérées dans le ganglion de l'habenula, la commissure interbabenulaire et le ganglion de l'habenula du côté croisé (Fig. 320), mais la commissure postérieure était toujours respectée dans ces cas.
A notre avis, la commissure postérieure ne dégénère que dans les lésions qui détruisent ou sectionnent le pulvinar et la partie adjacente du noyau externe du thalamus. Dans ces cas les fibres dégénérées de la commissure postérieure peuvent être suivies (Méthode de Marchi), en partie dans le pulvinar du côté opposé et la partie adjacente du noyau externe du thalamus, représentant ainsi une véritable commissure interthalamique; en partie dans la couche profonde du tubercule quadrijumeau antérieur et dans la formation réticulée, en avant et en dehors du faisceau longitudinal postérieur.
Malgré les connexions si nombreuses de la couche optique avec le
rhomboncéphale et le cerveau moyen, en particulier avec la formation réti- La couche optique culée de la calotte homolatérale et croisée, nous ne savons en réalité, ni ae'sMn'dant'c™a°n"''io de quelles cellules proviennent ces fibres, ni dans quelles masses grises p''''> <••■ p<i(ioncuie
' . ^ ... ° . cérébral.
elles vont se terminer. Tout obscures qu'elles soient il est néanmoins certain que ces connexions s'établissent uniquement par la région de la calotte. Nos recherches , basées sur Télude des dégénérescences secondaires et sur l'étude de certaines anomalies d'évolution du manteau cérébral démontrent en clTet que la couche optique n'envoie aucune fibre dans le pied du pédoncule cérébral et qu'elle n'en reçoit aucune.
4. Connexions du thalamus avec la bandelette optique (Voy. Nerf connexions avec le optique, p. 419). Le pulvinar et le corps, genouillé externe représentent """^ opt'fi"'=les centres ganglionnaires primaires ou inférieurs de l'appareil visuel intra-cérébral. Ils reçoivent les arborisations terminales des neurones visuels corticaux, émettent des fibres qui s'arborisent dans la zone visuelle corticale et reçoivent les arborisations terminales du nerf optique. La couche optique représente en effet un relais ganglionnaire important des voies visuelles.
o. Connexions du thalamus avec le rhinencéphale. — Ces connexions connexions avec
. 1 . 1 n ïri. 1 !• ± le rhinencéphale.
sont nombreuses et complexes ; elles s établissent :
1° Par le tœnia semicircularis (Voy. ce faisceau, p. 265 et fig. 255), dont une partie des fibres, en prenant leur origine dans le noyau externe du thalamus ou en s'y terminant, assurent les connexions du thalamus avec le noyau amygdalien, la circonvolution du crochet et l'aire olfactive; 2" Par le faisceau de Vicq cVAzyr qui se termine dans le noyau antérieur du thalamus et le relie au tubercule mamillaire (Voy. Faisceau de Vicq d'Azyr, p. 299) ;
3° Par les radiations olfactives 2)ro fondes et le faisceau septo-thalamique , (Voy. p. 262) qui pénètrent dans la partie antérieure, interne et ventrale du thalamus, concourent à former le tasnia thalami et se terminent dans le ganglion de l'habenula du même côté et du côté croisé.
GANGLION DE LHABENULA (Gh), SYSTÈME HABÉNULAIRE
Le ganglion de l'habenula (G) est un petit renflement fusiforme ou Ganglion de nia piriforme, surajouté à la couche optique, et en rapport avec l'appareil olfactif; signalé par Serres (1824-1826) et par Luys (1865), décrit plus spécialement par Stieda ('1869\ il doit son nom à Meynert (1870).
Le ganglion de l'habenula est situé immédiatement en avant du pulvinar, à l'union des faces supérieure et interne du thalamus, et occupe de chaque côté de l'embouchure de l'aqueduc de Sylvius dans le troisième ventricule, un petit triangle à sommet antérieur, le triangle de l'habenula, compris entre la couche optique, le tubercule quadrijumeau antérieur et la glande pinéale (Fig. 321, 338, 339). Il est
benula.
Sa valeur phylogénétique.
Ses connexions.
Sa structure.
limité on arrière par le profond sillon sous-pincal qui le sépare du tubercule quadrijumeau antérieur; en dehors, par le .$27/o?i fZe l'habenula qui le sépare du^pulvinar; en avant, par un traclus blanc qui lui fournit un revêtement de fibres à myéline et qui est connu sous les noms de tsenia thalami (tth), de sti'ie médullaire du thalamus, de pédoncule antérieur, rêne ou habena de la glande pinéale.
Le ganglion de l'habenula représente une formation phylogéné-
tique constante et fort ancienne. Il ne fait en effet défaut chez aucun vertébré, et existe chez les vertébrés les plus inférieurs dépourvus de manteau cérébral.
Son volume paraît être, d'après Edinger, contrairement à Lotheisen, proportionnel au développement de l'appareil olfactif; très petit chez l'homme, il est en effet relativement beaucoup plus volumineux chez les mammifères osmatiques.
Ce ganglion reçoit les arborisations terminales du tsenia thalami qui le met en connexion avec l'aire olfactive (Fig. 319); il émet un faisceau compact de fibres, le faisceau rélroflexe (FM) (Meynert), ou faisceau de Meynert ( Forel ) (Fig. 321) qui le relie à la calotte pédonculaire, en particulier au ganglion interpédonculaire ; il est uni enfin au ganglion de l'habenula du côté opposé, par un faisceau de fibres transversales, situé à la base de la glande pinéale, et qui forme la commissure inlerhabénulaire ou décussation dorsale du thalamus.
La structure du ganglion de l'habenula, ses connexions avec le tœnia thalami et le faisceau rétroflexe de Meynert, ne sont bien connues que depuis les récents travaux de v. Gehiichten et de Cajal, confirmés par KoUiker et pratiqués à l'aide de la méthode de Golgi.
FiG. 318. — Les éléments cellulaires des noyaux interne et externe du ganglion de l'habenula du chien nouveauné (d'après Cajal, 1S94). iMélhode de Golgi.
.1, cellules du noyau interne. — B, cellules étoilées du noyau externe. — C, coupe transversale des fibres du tfenia thalami. — D, faisceau rétroflexe de Meynert. — a, cylindreaxes des cellules du noyau interne. — b, cylindre-axes des cellules du noyau externe. — c, collatérales.
Gudden avait déjà signalé, chez les mammifères, la dégénérescence secondaire descendante du faisceau rétroflexe, à la suite d'extirpation du ganglion de l'habenula, mais V. Gehuchten constata le premier, chez les poissons osseux, que les fibres du faisceau rétroflexe de Meynert prennent leur origine dans les cellules du ganglion de l'hahenula et se terminent par des arborisations libres dans le ganglion interpédonculaire. Ces résultats ont été depuis confirmés par Cajal sur les mammifères.
Examiné sur des coupes horizontales ou vertico-transversales, colorie'es au caimin eu d'après
les méthodes de Weigert
le
de
ou de Pal. ic g^xig, l'habenula se compose chez les mammifères de deux masses grises, que l'on peut distinguer, avec Nissl et Cajal. en noyau interne et noyau externe.
Le noyau interné, très petit chez l'homme, et dont le volume parait être dans la série animale proportionnel au développement de la fonction olfactive, est recouvert en dedans par l'épendyme du troisième ventricule et en dehors par les iibres du tœnia thalami, qui le séparent du noyau externe. Ses cellules sont caractéristiques et remarquables par leur petitesse et leur nombre (Fig. 318).
Serrées les unes contre les autres et irrégulièrement
Fig. 319. — Ai'borisations terminales du tœnia thalami dans le noyau interne du ganglion de l'habenula du lapin de huit jours (d'après Cajal, 1894). Méthode de Golgi.
a, arborisation simple. — c, arborisation double. — b,- coupe transversale de la partie interne du tcenia thalami. — e. origine du faisceau rétrofle.xe de Meynert.
disséminées dans l'intérieur du noyau interne, elles se rapprochent par leur petitesse des grains du cervelet, et par leur morphologie des grains de la circonvolution godronnée. Le corps esl petit, ovoïde, piriforme, fusiforme ou étoile et donne naissance à deux ou trois dendrites épaisses, qui se terminent après un très court trajet en un nombre considérable de rameaux enchevêtrés, à contours rugueux et couverts d'épines, qui ne s'étendent pas au loin, mais restent confinés au voisinage du corps cellulaire. Le cylindre-axe est fin, décrit plusieurs méandres, émet quelques collatérales dans l'épaisseur du noyau interne, puis se continue en une fine fibre amyélinique du faisceau rétroflexe de Meynert (Voy. p. 386). Ces cellules, qui sont caractéristiques du
Noyau interne.
noyau interne du ganglion de l'habenula, se trouvent réunies par groupes de trois à quatre et sont entourées d'un feutrage cylindre-axile extrêmement dense et enchevêtré, fourni par les fibres internes du tœnia thalami (Fig. 319), et tout à fait analogue aux nids péricellulaires qui entourent les cellules de Purkinje du cervelet.
Noyau externe. Les cellulcs du uoyau exteme (Fig. 318) sont très analogues à celles du
thalamus; elles sont volumineuses, étoilées, pourvues de dendrites divergentes très étendues, et occupent surtout les régions inférieures du ganglion de l'habenula. Leur cylindre -axe est volumineux , émet dans l'épaisseur du noyau externe deux ou trois collatérales, s'entoure d'un épais manchon de myéline et se continue avec une grosse fibre du faisceau rétroflexe. Ces cellules sont entourées d'un feutrage très dense, constitué par de fines fibres granuleuses et ramifiées, fournies en grande partie par les fibres externes du taenia thalami et en partie par les fibres radiées du pulvinar et du centre médian de Luys.
Tœnia ihalami.
Son aspect stir les cou pes vertico-transversales.
Taenia thalami (tth). — Le tœnia thalami des frères Wenzel (Henle) ou strie médullaire du thalamus [linea alba de Haller, Sehstreifen de Burdach) occupe le bord supéro-interne de la couche optique. Les termes de pédoncule antérieur, de rênes de la glande pinéale sous lesquels il est souvent désigné, doivent être abandonnés, les recherches modernes ayant montré que ce tractus blanc est une dépendance de l'habenula et qu'il n'eavoie pas de fibres à la glande pinéale.
Sur les coupes vertico-transversales, le tœnia thalami se présente sous la forme d'un faisceau triangulaire, dont la base se continue avec le stratum zonale (Strz) des faces supérieure et interne du thalamus et dont le sommet constitue une arête vive, qui donne insertion à la membrane épendynaire qui ferme le troisième ventricule en haut et tapisse la face inférieure de la toile choroïdienne et les plexus choroïdes du troisième ventricule.
Mince en avant oii il longe l'extrémité antérieure delà couche optique et où on le voit apparaître immédiatement en arrière de la commissure antérieure, il s'épaissit bientôt grâce à l'apport incessant de fibres qui lui viennent du stratum zonale. Sur les coupes vertico-transversales qui intéressent la partie renllée du noyau antérieur du thalamus, le tœnia thalami forme un faisceau épais, fusionné avec le stratum zonale et impossible à délimiter d'avec lui. Plus en arrière, sur les coupes qui intéressent la queue du noyau antérieur, le téenia thalami s'étale dans le sens de la largeur pour s'amincir de nouveau, au voisinage du ganglion de l'habenula, en un faisceau à surface de section triangulaire. Ces changements de forme rendent assez difficile, au moins chez l'homme, l'appréciation de l'épaisseur de ce faisceau dans les différentes parties de son trajet. D'après Kulliker, il diminuerait d'épaisseur d'avant en arrière chez le chat. 11 ne paraît pas en être de même chez l'homme.
Les fibres du ta-nia thalami ne se terminent pas toutes dans le ganglion de l'habenula. Un certain nombre le traversent simplement, ou
le recouvrent en lui formant son revêtement blanc, puis pénètrent soit dans le faisceau rctrollexe, soit dans la commissure interhabénulaire.
Si le mode de terminaison des fibres du tamia thalami est aujourd'hui origiao complexe assez bien connu, il n'en est pas de même du siège de leurs cellules "^^ '^'^^ '^'^''<'5d'origine. Le taniia thalami constitue en effet un faisceau fort complexe, dont les origines sont loin d'être complètement élucidées.
1. Il tire une partie de ses fibres du stratum zonale des faces supérieure, antérieure et postérieure du thalamus; d'autres lui arrivent le long de la face interne du thalamus, se portent obliquement en haut et en arrière ou verticalement en haut, et appartiennent a.u pédoncule inféro-interne du thalamus. Parmi ces fibres une petite partie est d'origine corticale, dégénère à la suite de lésions étendues de la corticalité contingent cortical
, .11, 1 II.' I f r • Il 1 et continîrent thala-
cerebrale, et passe par les segments antérieur et postérieur de la capsule mique. interne. Les dégénérescences traitées par la méthode de Marchi montrent qu'elle occupe la partie externe du tœnia thalami et qu'elle se termine dans le ganglion de l'habenula homolatéral et dans celui du côté opposé (Fig. 320, voy. aussi cas Caillot, Fig. 283, cas Hilaire, Fig. 287). Une autre partie provient des différents noyaux du thalamus, et chez le lapin en particulier, d'après Kolliker, d'un petit noyau intermédiaire au tœnia thalami et au noyau antérieur. Les fibres corticales et les fibres thalamiques ne sont pas toutes superficielles; il y en a de profondes qui se rendent au tœnia thalami et au ganglion de l'habenula en suivant le trajet des fibres radiées des noyaux externe et interne du thalamus et du pulvinar. Il est probable que parmi les fibres qui arrivent au tœnia thalami par l'intermédiaire du pédoncule inféro-interne du thalamus, la plupart tirent leur origine moins de l'écorce temporale que des cellules de la substance innominée sous-lenticulaire qui constituent le ganglion de l'anse pédoncidaire ou des cellules de la substance grise centrale qui tapisse la face interne du thalamus.
2. De nombreuses fibres proviennent du septum lucidum et de l'aire contingent oifacolfactive (substance perforée antérieure, substance innominée sous-len- "^' ticulaire, tubercule olfactif et peut-être partie ventrale du corps strié).
Elles suivent le trajet des radiations olfactives profondes (Rolp) (Fig. 251) q\ Av. faisceau septo- thalamique (fsth) (Fig. 2§3), passent au-dessous de la commissure antérieure, puis se recourbent brusquement en haut et en arrière, et abordent le taenia thalami, au niveau de l'extrémité antérieure de la couche optique.
3. La plupart des auteurs admettent avec Ganser que le taenia thalami
reçoit de la corne d'Ammon, par l'intermédiaire du pilier postérieur et du connexions dou-
1,. j.. . ,, . i.iii -i* teuscs du tœnia tha-
corps du trigone, un faisceau assez important qui se détache du pilier an- lami avec le trigone térieur immédiatement en arrière de la commissure antérieure, puis se recourbe brusquement en haut et en arrière, pénètre dans la strie médullaire du thalamus et ne dégénère pas lorsqu'on sectionne le pilier antérieur du trigone dans le tuber cinereum. L'existence de ce faisceau niée par MejTiert et v. Gudden, admise par Luys, Schwalbe, Forel, Honegger,
cérébral.
Lotheisen, Kôllikcr, avait déjà été signalée par les auteurs anciens, tels que Vieussens, Sabatier, Vicq d'Azyr, Burdach, Arnold, Cuvier, etc. 0. Vogt, toutefois, n'a pu constater de dégénérescence du taenia thalami après section du trigone au-dessous du bourrelet du corps calleux et cet
FiG. 320. — Dégénérescence de la partie inféro-externe du tœnia thalami (th) de l'homme consécutive à une lésion sous-corticale sectionnant le pied de la couronne rayonnante et le noyau lenticulaire sans intéresser la couche optique. Une partie des fibres dégénérées se termine autour des noyaux cellulaires du ganglion de l'habenula(Gh)du même côté, une autre partie s'entre-croise dans la commissure interhabénulaire (Cih) et se termine dans le ganglion de l'habenula du côté croisé. (Méthode de Marchi.)
auteur admet que les fibres qui se détachent du pilier antérieur du trigone, pour se rendre dans le taenia thalami, ne proviennent pas de la corne d'Ammon, mais sont simplement accolées au pilier antéi-ieur pendant un court trajet, et appartiennent en réalité au faisceau septo-thalamique (voy. p.267). Les connexions du taînia thalami avec le seplum lucidum et Taire olfactive, par lïntermédiaire du faisceau septo-thalamique ou longitudinal basai, sont du reste admises par Lotheisen et Kullikcr.
Autres connexions douteuses du tœnia tlialami.
4. Les autres connexions du ttenia thalanii sont beaucoup plus douteuses : D'après Reil. Valentin, Luys, Honegger, le tœnia semi-circularis enverrait quelques fibres au taenia tlialami, connexions niées par Kolliker, Lotheisen. D'après Honegger, le tœnia tlialami recevrait quelques fibres du pédoncule du septum lucidum, qui après avoir traversé l'aire olfactive se joindraient à la bandelette optique, contourneraient avec elle le pied du pédoncule cérébral, atteindraient ainsi les parties latérales et postérieures du thalamus et parviendraient au teenia thalami, soit en traversant la partie postérieure du thalamus, soit par l'intermédiaire du stratum zonale du pulvinar.
D'après Onodi et Honegger, le taînia thalami recevrait du nerf optique et du ganglion optique basai quelques fibres qui abandonneraient le nerf optique en arrière de l'espace perforé antérieur, traverseraient le tuber cinereum et arriveraient au ganglion de l'habenula avec les fibres du pédoncule inféro-interne de la couche optique. Il s'agirait dans l'espèce de fibres pupillaires. D'après Mendel l'arc irido-réflexe passerait par le ganglion de l'habenula, et l'iridectomie totale, pratiquée chez le chien, le chat, le lapin, peu de jours après la naissance, entraînerait une atrophie partielle du ganglion de l'habenula. Darkschewitch admet de même des connexions entre le nerf optique et le ganglion de l'habenula, mais pour cet auteur, les fibres pupillaires ou irido-réflexes ne suivraient pas le trajet indiqué par Honegger. Elles n'abandonneraient la bandelette optique qu'au niveau du corps genouillé externe, traverseraient ensuite, avec les fibres radiées, le pulvinar pour se rendre à la commissure postérieure et à la partie postérieure du ganglion de l'habenula. Cajal nie, par contre, toute connexion du nerf optique avec le ganglion de l'habenula, en se basant sur l'intégrité de ce dernier chez la souris après énucléation du globe oculaire.
Les expériences entreprises dans le laboratoire de l'un de nous Le nerf optique sur le lapin et le chien ne militent pas en faveur de l'hypothèse de au^g^ng^on de'iha- Darkschewitch et de Honegger; même à l'aide de la méthode de Marchi, ''enuia. nous n'avons jamais pu constater de dégénérescence du ganglion de l'habenula soit du même côté, soit du côté opposé après énucléation du globe oculaire. Probst, Bach, dans leurs recherches expérimentales (1900!, ne l'ont pas non plus rencontrée.
Commissure interhabénulaire (cih, Fig. 317 et 320). — La commissure lotercommissure interhabénulaire est un faisceau de fibres transversales situé en avant de la glande pinéale et qui existe dans toute la série des vertébrés. Elle relie le taînia thalami et le ganglion de l'habenula au ganglion homologue du côté opposé et à la moitié opposée du cerveau moyen. Considérée par KoUiker comme une commissure des tseniae thalami, elle porte encore le nom de décussation dorsale du thalamus (superior commissur, sa situation. Osborne). Pour les auteurs anciens, Willis, Ridley, Vicq d'Azyr, etc., etc., elle faisait partie du pédoncule antérieur de la glande pjinéale, nom qui
doit être abandonné, les recherches modernes ayant démontré que ni hi
commissure interhabcnulaire, ni le tœnia thalami n'entrent en connexion
avec la glande pinéale.
Elle no doit pas Un divcrticulc du troisième ventricule, le diverticule pinéal, plus mar-
TcZ^stT^::- que chez l'embryon (Voy. fig. 42, pg, 99, T. I") que chez l'adulte, sépare la
térieure. commissurc interhabénulairc de la commissure postérieure avec laquelle
elle ne doit pas être confondue, ainsi que Haller, Vicq d'Azyr, Leuret et
Gratiolet, Mayser, etc., l'ont déjà fait remarquer.
isa constitution. Ses fibrcs situécs dans la paroi antérieure de la glande pinéale sont
parallèles, revêtues d'une gaine de myéline et se colorent intensivement
par l'hématoxyline. Elles proviennent en grande partie directement du
tœnia thalami, et dégénèrent avec celui-ci à la suite de certaines lésions
étendues de la corticalité cérébrale (Fig. 320). La commissure interhabé-
nulaire reçoit en outre quelques fibres du ganglion de l'habenula et du
faisceau rétroflexe de Meynert, des fibres radiées du thalamus et du stra-
connexions de ses tuui zonale du pulviuar. Un 'petit nombre de ces fibres, après avoir
'^^"^''^- dépassé la ligne médiane, se termine dans le ganglion de l'habenula du
côté opposé et constitue de véritables fibres commissurales. D'autres
se continuent peut-être avec le taînia thalami du côté opposé et se rendent
aux régions olfactives du cerveau. Mais le plus grand nombre se rend
au cerveau moyen, les unes s'arrêtant dans le toit du cerveau moyen, en
particulier dans le tubercule quadrijumeau antérieur (un des centres
optiques primaires), les autres entrent peut-être en connexion avec le
faisceau longitudinal postérieur et le noyau de la troisième paire.
Faisceau rétro- FaiscGau de Meynert (faisceau rétroflexe) (FM). — Soupçonné tiexe de Meynert. pg^^. g^j^ijj^ qi pJ^l. Luys, le faisccau rétrollcxc a été décrit par Meynert qui le désigna d'abord sous le nom de faisceau du ganglion de l'habenula à la calotte (Haubenbtindel des ganglions habenulœ), puis sous celui de faisceau rétroflexe. Il porte depuis Foret le nom de faisceau de Meynert. C'est un faisceau compact, qui existe dans toute la série des vertébrés et Son trajet. qui sc dirige obliquement de haut en bas, d'arrière en avant et de dehors
en dedans, du ganglion de l'halienula, où il prend son origine, au ganglion interpédonculaire dans lequel une partie de ses fibres se terminent. Chez les vertébrés inférieurs et chez la plupart des mammifères, ce faisceau décrit un trajet rectiligne et qui semble tiré au cordeau. Chez l'homme, grâce au développement considérable du noyau rouge, le faisceau rétroflexe décrit de chaque côté du troisième ventricule une courbe en forme d'S (Fig. 321). La courbe supérieure à convexité externe, traverse le noyau interne du thalamus aux confins du pulvinar, contourne la partie postérieure du troisième ventricule et embrasse, dans sa concavité, le faisceau longitudinal postérieur et la partie supérieure du noyau de la troisième paire. La courbe inférieure, convexe en dedans, entoure le noyau rouge et le traverse dans une partie de son trajet. Ses rapports. Lc faisccau dc Mcyucrt affecte les rapports suivants. Au voisinage du
ganglion de l'habenula, ce faisceau est situé (Fig. 47, p. 69) : en dedans du centre médian de Luys (Nm), en avant du tubercule quadrijumeau antérieur (Qa). en arrière du noyau interne du thalamus (Ni) et de la substance grise centrale du troisième ventricule (Sgc) qui le recouvre, en dedans, de la commissure interhabénulaire. Plus bas (Fig. 28, p. 43), il se place en avant du ruban de Reil médian (Rm), en dehors et en avant du faisceau longitudinal postérieur (Fig. 321). Puis il traverse de haut en bas,
FiG . 321. — Coupe vertico-transversale un peu oblique en bas et en avant, parallèle au plan du faisceau rétroflexe de Meynert. (Méthode de Weigert.)
Cge, corps genouillé externe. — Cgi, corps genoulllé interne. ^ Flp, faisceau longitudinal postérieur. — FM, faisceau rétroflexe de Meynert. — Gh, ganglion de l'habenula. — Ln, locus niger. — MoV'z, membrane obturatrice du troisième ventricule. — Ne, Ni, Nm. noyau e.xterne, noyau interne et centre médian de la couche optique. ^ iVfl, noyau rouge, — P, pied du pédoncule. — PTm, pédoncule du tubercule mamillaire. — Fui, pulvinar. — RC, radiations de la calotte. — RgR, région du ruban de Reil médian. '^ Sgc, substance grise centrale. — sM. sillon de Monro. — Spp, substance perforée postérieure. — Sfri. stratum intermedium. — Strz, stratum zonale du pulvinar. — Th, coui;he optique. — ///(, tcenia thalami. — V3, troisième ventricule. — //, bandelette optique. — ///, nerf moteur oculaire commun: -Yni, son noyau d'origine.
de dehors en dedans et d'arrière en avant, la partie postéro-interne du noyau rouge (NR), et sur les coupes horizontales détermine dans ce dernier une échancrure assez profonde (Fig. 320, 321 et 322, T. P'', p. 641 et suiv.) considérée à tort par Luys comme le hile du noyau rouge. Arrivé à la partie inféro-interne du noyau rouge (Fig. 323, T. I"', et Fig. 321), le faisceau rétroflexe se confond avec la capsule de ce noyau et chez l'homme ne peut être suivi au delà. Pour Meynert, il se couderait à angle droite se porterait en arrière (de là son nom de fasciculus retroflexus) et se continuerait avec les fibres antéro-internes de la calotte du pédoncule cérébral. Forel a montré que, chez les mammifères, ce faisceau ne se continue pas avec un faisceau de la calotte, mais qu'il se termine dans un petit
