STRUCTURE ET TEXTURE DU UHOMBENCÉPH ALE

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le plan sagitlaL c'est-à-dire dans un plan slrictoment perpendiculaire au ei sont orionws dans grand axe de la lamelle '" ?'"" ^"s"'^'-

cérébelleuse; elle est aplatie à la façon d'un arbre fruitier en espalier, et il résulte de cette curieuse disposition, signalée d'abord par Stiéda, puis par Obersteiner, Henle, Denissenko, Kahler, Golgi et surtout par Raraon y Cajal, que l'arborisationse trouve étalée sur les coupes sacjitlales, perpendiculaires à la direction de la lamelle (Fig. i35 et iSG") et qu'elle est vue de champ ou de profil sur les coupes vertico- Iransversales ou horizontales (Fig. 45Tj , qui sectionnent les lamelles céi"ébelleuses parallèlement à leur grand axe.

Cylindre-axe. — Le prolongement cylindre-axile ou central.

figuré par v. Kolliker, Deiters, Koschewnikoff, a été bien décrit par Golgi. Il naît par un cône d'origine du pôle mférieur ou base de la cellule de Purkinje, s'entoure presque immédiatement d'une gaine de myéline (Denissenko), traverse en ligne droite ou légère-

FiG. 4.j6. — Cellule de Purkinje et fibres de Bergmami de Son prolongement l'écorce cérébelleuse de l'homme.— Coupe sagittale, per- '^''''"dre-axiie. pendiculaire au grand axe d'une lamelle cérébelleuse. (Méthode de Golgi.)

Pj, cellule de Purkinje d'une crête de circonvolution.— cy, son cylindre-axe avec implantation latérale. — coll. ses collatérales récurrentes. — ce, cellule empanachée de la couclie granuleuse, dont les prolongements disposés en branches de candélabre traversent la couche moléculaire, en formant les fibres de Bergmann [fB).

ment courbe la coucbe

granuleuse ou interne, puis entre dans la constitution de la substance

blanche des lames et lamelles cérébelleuses

Ses oollaii^raloî;.

D;ins son trajet à travers la couche granuleuse, le cylindre-axe présente quelques étranglements annulaires et émet deux ou trois collatérales récurrentes découvertes par Golgi, bien décrites par Cajal, Retzius, V. Kolliker, etc. Elles se dirigent vers la couche moléculaire, se divisent une ou deux fois dichotomiquement, puis s'arhorisent en partie dans la couche interne, en partie dans les régions inférieures de la couche moléculaire, puis se terminent librement autour des corps et des dend rites des cellules de Pui'kinje voisines (Fig. ioS et 450).

I^cs grains du ccr

vclet.

Couche interne Couche interne. — Comparée à la couche granuleuse interne de la

rétine, la couche interne, couche granuleuse (Gerlach), couche des grain-* ou couche rouillee de v. Kolliker, se présente sur les coupes colorées au carmin (^Fig. 4o4), sous l'aspect d'un amas serré de grains polyédriques fortement teintés par le carmin. Cette couche présente, ainsi que nous l'avons vu plus haut, une épaisseur qui varie suivant qu'on considère le fond des sillons ou la crête des circonvolutions ; elle est en outre mal délimitée de la substance blanche sous-jacentc, dans laquelle on rencontre constamment un nombre plus ou moins considérable de grains disséminés ou égarés.

Golgi a démontré le premier la nature nerveuse des grains. Cajal, dont les recherches furent confirmées par v. Kolliker, V. Gehuchten, Retzius, etc., découvrit la façon dont se comportent les prolongements protoplasmiques et cylindre-axiles de ces petites cellules, qui constituent des éléments propres, caractéristiques de l'écorce du cervelet, et qu'on ne rencontre dans aucune autre région du névraxe.

Les grains (Fig. 457) représentent de petites cellules nerveuses, arrondies ou anguleuses, de 6 à 10 ij., formées d'un gros noyau sphérique contenant souvent un nucléole et entouré d'une très mince enveloppe protoplasmique. Chaque grain émet 3 à S ou 6 dendrites courtes, épaisses et lisses, qui se terminent par une courte arborisation avortée, digitiforme ou étoilée, qui entoure le corps des grains voisins (Cajal).

Le cylindre-axe est long et très grêle; il se détache d'une dendrite, plus rarement d'un corps cellulaire, se porte verticalement en haut soit directement, soit après un trajet plus ou moins oblique, puis pénètre dans la couche moléculaire et s'y bifurque en T en donnant naissance à deux branches longitudinales, légèrement onduleuses, qui se portent en sens opposé et qui croisent et s'entrelacent avec les épines des cellules de Purkinje (Cajal). Elles n'émettent dans leur long trajet qui peut atteindre 0""",8 à 1 millimètre, aucune collatérale et se terminent non par une arborisation, mais par un petit bouton ou renllement protoplasmique, ou par une extrémité effilée qui se recourbe et peut pénétrer dans la couche interne ou granuleuse (Cajal, Retzius). Ces fibres longitudinales, extrêmement fines et généralement variqueuses, sont très nombreuses; elles occupent toute la hauteur Ils forment les fi- (Jp la couchc luoléculaire à laquelle elles impriment un aspect strié spé-

brcs |iaralli'les de la . ' ' ' . .

couche moléculaire, cial, et portcut dcpuis Cajal le nom de fibres parallèles. Leur direction est

Leurs arborisations dendritiquos avortées.

Leurs longs et gr les cylindres-axes.

STRUCTURE ET TEXTURE DU RHOMBENCÉPllALE.

en effet parallèle au grand axe de la lamelle cérébelleuse cl par conséquent perpendiculaire aux arborisations sagittales des cellules de Piirkinje.

11 résulte de cette disposition que. sur les coupes sagittales perpendiculaires au grand axe des circonvolutions cérébelleuses, les fibres parallèles se présentent sous l'aspect d'un fin pointillé, qui occupe toute la bautcur de la coucbe moléculaire, alors que les arborisations des cellules de Purkinje sont étalées, tandis que sur les coupes vertico-transversales, parallèles au grand axe des circonvolutions, les jirborisations des cellules de Purkinjc sont vues de cbamp ou de profil (Fig. 457), et que les fibres

FiG. 437. — Les grains du cervelet, les fibres parallèles de la couche moléculaire et les cellules de Purkinje vues de champ. — Coupe longitudinale (parallèle à son grand axe) d'une lamelle cérébelleuse. (Méthode de Golgi.) — Figure demi-schématique d'après Cajal (1893).

A, couche moléculaire. — B, couche granuleuse. — C," substanche blanche.— Chaque grain émet un cylindre-axe ascendant, qui se bifurque [b) dans la couche moléculaire, et donne naissance à une fibre parallèle. — e, extrémité granuleuse terminale des ûbres parallèles. — d, cellule de Purkinje, \'ue de champ. — f, cylindre-axe d'une cellule de Purkinje.

parallèles se trouvent sectionnées parallèlement à leur direction. Sur ces deux sortes de coupes, la partie verticale ou ascendante du cylindre-axe est toujours visible et sectionnée parallèlement à son axe.

Outre ces grains si caractéristiques de l'écorce cérébelleuse, la couche interne contient encore un certain nombre de cellules volumineuses et multipolaires, découvertes et figurées par Golgi dont les recherches ont été confirmées par Cajal, v. Kolliker, v. Gehuchten, Retzius, Azoulay, etc.

Ce sont des cellules à cylindre-axe court ou cellules du type II de Golgi, qui mesurent 30 à 40 u. et dont quelques-unes atteignent les dimensions colossales des cellules de Purkinje. v. Kolliker les désigne sous le nom de rjrandes cellules granuleuses (grosse Kôrnerzellen), Retzius sous celui de cellules de Golgi de l'écorce cérébelleuse. On les trouve disséminées dans toute la hauteur de la couche granuleuse interne, voire même dans la

Les grandes cellules du type U de Golgi de la couclic interne.

C08 ANATOMIb; DES CENTliES XERYELX.

couche intermédiaire, aux confins de la zone moléculaire où elles se disposent, en particulier chez le chat, soit au-dessous, soit entre les cellules de Purkinje, en une rangée presque aussi serrée que celle de ces dernières (Fig. 438).

Le cylindre-axe est court et se résout en une arborisation complexe, d'une étendue extrême, qui occupe toute la hauteur de la couche granuleuse et peut être suivie jusque dans la substance blanche. Les ramifications cylindres-axiles entourent les grains d'un feutrage si dense et si inextricable, qu'il est impossible de suivre le trajet des ramuscules et que, sur les coupes un peu épaisses traitées suivant la méthode de Golgi, la couche granuleuse paraît presque complètement colorée en noir (v. Gehuchten, Retzius).

Les prolongements protoplasmiques, au nombre de 3 à 6, se dirigent vers la zone moléculaire et s'y ramifient très irrégulièrement sur de grandes étendues ; quelquesdendrites traversentla couche granuleuse, puis pénètrent de chaque côté dans la couche moléculaire adjacente (Retzius) (Fig. 438). D'autres dendrites se coudent après avoir traversé la couche moléculaire, deviennent horizontales, puis fournissent des ramuscules descendants et ascendants extrêmement grêles, à peine épineux et d'aspect cylindreaxile; les cellules auxquelles appartiennent ces dendrites ont été décrites par Azoulay, sous le nom de cellules étoilées à prolongements protoplasmiques en saule pleureur.

Falcone en 1893, et Cajal en 1895, ont décrit, chez la souris et le chat nouveau-né, dans la couche granuleuse et dans la substance blanche, de volumineuses cellules étoilées qui envoient leur cylindre-axe dans la substance blanche et leurs dendrites dans la couche moléculaire. Ces cellules très rares, et qui n'ont encore été constatées que chez de jeunes animaux, sont aussi volumineuses que les cellules de Purkinje. Elles sont triangulaires, fusiformes ou étoilées, situées aux confins de la substance blanche (cellules marginales de Cajal), ou dans l'épaisseur de celle-ci (cellules interstitielles). Les dendrites sont épaisses, se détachent des pôles du corps cellulaire et sont en général parallèles au grand axe de la lamelle ; 2 à 3 dendrites se portent dans la couche moléculaire et s'y arborisent. Quant au cylindre-axe, il n'abandonne pas de collatérales, pénètre dans la substance blanche, et a pu être suivi dans un cas par Cajal jusqu'au voisinage du noyau dentelé et du noyau du toit, où il se divisait à angle aigu et se perdait dans le feutrage de fibres qui entoure ces noyaux.

i.a Bouche externe Couclie exteme OU moléculalre (couche grise de v. KôUiker, couche finement grenue, couche granuleuse externe, couche superficielle). — Cette couche, très régulière et d'épaisseur à peu près égale, mesure de O'""',lo à 0""",04. Elle renferme, outre les fibres parallèles et les arborisations à direction sagittale des cellules de Purkinje (Fig. 437 et 459), im certain nombre de cellules propres, autochtones, multipolaires et étoilées, de grandeur variable, décrites par Golgi et par Cajal. Les MnQs, petites