LA
git, les parois latérales s'étirent au niveau des plis de flexion en l'orme d'auricules, dans lesquelles la cavité du quatrième ventricule se prolonge, en formant de chaque côté le recessus latéral du quatrième ventricule. Le plancher est alors divisé en deux parties inégales, triangulaires, opposées par leur hase. La partie inférieure ou bulbaire, appartient à l'arrière-cerveau; la partie supérieure ou protubérantielle, au cerveau postérieur proprement dit. Un sillon profond, médian et longitudinal, la tige du càlamus scriptorius, divise le plancher du quatrième ventricule en deux moitiés
latérales; il se continue en haut avec le sillon médian antérieur de l'aqueduc de Sylvius, et en bas avec celui du canal de l'épendyme. Chaque moitié latérale du plancher du quatrième ventricule, se subdivise en deux segments par un second sillon longitudinal, irrégulier et peu profond (fig.31).
Ce sillon latéral (si) du plancher du quatrième ventricule, fait suite au sillon latéral du canal de l'épendyme, et se continue en haut avec le sillon de même nom de l'aqueduc de Sylvius. Il délimite, comme au niveau de la moelle, la lame fondamentale située en dedans, de la lame alaire située en dehors. Peu profond au niveau de la partie bulbaire, le sillon latéral s'élargit dans la partie protubérantielle , immédiatement au-dessus de la courbure pontique pour former la fossette antérieure (fovea anlerior) du plancher du quatrième ventricule.
La lame fondamentale fait saillie dans le quatrième ventricule, et constitue de chaque côté du sillon médian, les funiculi teretes des anciens ailleurs; elle affecte dans sa partie bulbaire, où elle est connue sous le nom à'aile blanche interne, la forme d'un triangle rectangle et répond au noyau d'origine du nerf grand hypoglosse. Dans sa partie protubérantielle, elle forme une saillie arrondie, ïeminentia teres proprement dite, qui correspond au futur genou du nerf facial.
Le noyau d'origine du nerf grand-hypoglosse, est situé sur le prolongement de la colonne grise de la corne antérieure de la moelle. Cette colonne fournit en outre dans la région protubérantielle le noyau du nerf moteur
Fig. 31. — Coupe transversale de la vésicule encéphalique postérieure primitive d'un embryon humain de 10mm,2 âgé d'environ quatre semaines et demie. (D'après W. His.)
Flp, faisceau longitudinal postérieur. — Fs, faisceau solitaire. — LA, lame alaire. — LF, lame fondamentale. — Le, lame épendymairo. — sa, sillon antérieur du 4° ventricule, — si, sillon latéral du 4e ventricule. — r, raphé. — Y, voûte. — V4, 41' ventricule, — A', pneumogastrique. — XII, grand hypoglosse.
Lame fondame taie et noyaux d o gine qui lui corre pondent.
oculaire externe el plus haut, au voisinage de l'aqueduc de Sylvius, le noyau du nerf pathétique.
Sur le prolongement delà colonne grise de la corne latérale de la moelle, ou voit naître dans la région bulbaire, les noyaux d'origine des fibres motrices des nerfs spinal, pneumo-gastrique et glosso-pharyngien; et dans la région protubérantielle, le noyau d'origine du facial et le noyau d'origine de la partie motrice du trijumeau. Ces noyaux ne constituent dans la protubérance que des îlots séparés, tandis que dans la région bulbaire, ils forment une colonne nucléaire ininterrompue, n» deia La laine fondamentale du bulbe et de la protubérance, donne en outre
réticulée. „ • « > , . *
la couche grise disséminée de la substance réticulée. Les fibres
qui naissent de cette couche, concourent à former une partie des fibres longitudinales de la substance réticulée, ainsi que les fibres arcif ormes internes du bulbe et de la protubérance, qui s'entrecroisent au niveau du raphé, et qui constituent l'homologue de la
Fig. 32. — Coupe transversale de la vésicule encéphalique posté- commissure antérieure primitive d'un embryon humain de 9mm,l, âgé d'environ rieure de la moelle * quatre semaines et. demie. (D'après W. Ilis.) n , , '
enfin, entre le raphé
Flp, faisceau longitudinal postérieur. — Fs, faisceau solitaire. — LA, lame , i i> *
alaire. - Ir, lèvre rhomboïdale. - LF, lame fondamentale. — r, raphé. - sa, el le noyail U OH-
sillon antérieur du l* ventricule. — sle, sillon labial externe. — sli, sillon o-ino rln ovirwl lu nn
labial interne. - si, sillon latéral du 4P ventricule. - V4 I- ventricule. - §,I1C UU ëlan,,-,l> P0"
XII, hypoglosse. — A", ganglion du pneumo-gastrique. gloSSe , CCS libres
forment, après entrecroisement au niveau du raphé, un petit cordon blanc, longitudinal, le cordon antérieur primitif à& His (primâre Vorderstrangfeld),le îutur faisceau longitudinal postérieur de la calotte, l'homologue du cordon antérieur de la moelle. Au fur et à mesure que la couche grise de la substance réticulée s'accroît, le cordon antérieur primitif de Ilis s'étend d'avant en Faisceau longitu- arrière, el on y peut alors distinguer deux faisceaux, le faisceau longituformation^'i;! ■'!.'(• i'-' dinul postérieur en arrière, el la formation blanche réticulée en avant (Vorderstrangstheil der Formatio reticularis de Flechsig, Formatio reticularis alba).
Lame aiairc et ses La lame alaire reçoit les racines de la partie sensitive îles nerfs glossopharyngien, pneumo-gastrique et spinal. Ces racines, adhérentes à la paroi inférieure du recessus latéral du quatrième ventricule, forment à la surface extérieure de la lame alaire. un petit faisceau longitudinal à section o valai re, connu sous le nom de faisceau solitaire (Tractus solitarius), faisceau
modifications.
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
respiratoire (fig. 33, Fs), et qui est l'homologue du faisceau de Burdach de la moelle épinière.
Dans la région du quatrième ventricule, la lame alaire subit d'importantes modifications. Verticale au début (fig. 31) et formant avec la lame fondamentale un angle presque droit, la lame alaire se porte peu à peu en dehors, au fur et à mesure que la courbure pontique s'accentue, et que la troisième vésicule encéphalique primitive s'évase. Bientôt, au cours de la cinquième semaine, son extrémité externe, celle qui donne insertion à la membrane obturatrice, se recourbe en dehors en formant une sorte de crochet (fig. 32). On peut alors considérer à la lame alaire deux segments,
Fig. 33. — Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain de 13mm,8, âgé d'environ cinq semaines. (D'après \V. His.)
Fli>, faisceau longitudinal postérieur. — Fs, faisceau solitaire. — LA, lame alaire. — Ir, lèvre rhomboidale. — LF, laine fondamentale. — Lf. lame épendymaire. — RCL, restes du cordon latéral. — sa, sillon antérieur du lr ventricule. — si, sillon latéral du 1" ventricule. — sZi, sillon labial interne. — S/1, substance réticulée.
l'un interne vertical en connexion avec la lame fondamentale (Partie jugale, Wangentheil de His), l'autre externe, recourbé en forme de crochet, la partie labiale ou lèvre rhomboïdale de His (Lippentheil, Rautenlippe). La lèvre rhomboïdale est séparée du segment jugal par un sillon à concavité ventrale, le sillon labial externe de His (sic) ; elle est séparée de la membrane obturatrice par un second sillon à concavité dorsale, le sillon labial interne (sli) de His, qui s'ouvre dans le quatrième ventricule.
1° Le segment jugal ou vertical de la lame alaire donne naissance : Noyaux qui
a) Dans la région bulbaire du quatrième ventricule, au noyau da cordon Xire^iaus ie\uibe de Goll, à Y aile qrise et au tubercule acoustique. Ces deux dernières forma- et dans la protubé-
-* rance.
tions font partie du plancher du quatrième ventricule ; le tubercule acoustique occupe sa plus grande largeur; Yaite grise (ala cinerea) représenle un petit triangle isocèle, gris, légèrement déprimé, situé au-dessous du tubercule acoustique et adossé par sa base à l'aile blanche interne. En
avant et en arrière du tubercule acoustique, on trouve en général, une petite fossette plus ou moins accentuée, la fovea anterior et la fovea posterior du plancher du quatrième ventricule; la fossette postérieure correspond assez exactement à l'aile grise.
b) Dans la région protubérantielle, le segment jugal de la lame alaire forme au voisinage de l'aqueduc de Sylvius, le locus cœruleus ou substantiel fermginea.
Lèvre rhomboïdaie. 2° La lèvre rhomboïdale est très irrégulière (fi g. 24) : étroite à son origine au niveau de l'angle intérieur du quatrième ventricule, elle s'élargit rapidement à la partie moyenne du bulbe, diminue de nouveau au niveau de la plus grande largeur du quatrième ventricule, se renfle encore pour atteindre
Fie — Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain de 13°"", 6, âgé d'environ cinq semaines. (D'après W. Mis.)
/■'//). faisceau longitudinal postérieur. — Fs, faisceau solitaire. — LA. lame alaire. — LF, lame fondamentale. — MoV4, membrane obturatrice du 4' ventricule. — HCL, restes du cordon latéral. — il, sillon latéral du 4'' ventricule. — sli. sillon labial interne. — Slt, substance réticulée. — A', pueumo-gastrique. — XII, grand-hypoglosse.
sa plus grande dimension dans la région protubérantielle, cl se termine enfin en pointe au-dessous de l'isthme du cerveau postérieur. Le sillon labial externe ne représente au niveau de la région bulbaire qu'un sillon transitoire; il disparaît en effet rapidement, grâce à la soudure précoce du segment labial au segment jugal de la lame alaire, et la lèvre rhomboïdale cesse alors d'être une formation indépendante (fig. 33, 34). Soudure de la lèvre Après la soudure de la lèvre rhomboïdale au segment jugal, les cellules !itii'i'lj'ngla'i'1'ie la ia,'n," ,'(' (,'s logions émigrent et se portent en avant et en dedans; elles passent, akl1" les unes en avant, les autres en arrière du faisceau solitaire, et viennent
se placer en avant de la couche grise disséminée de la substance réticulée et du noyau d'origine du grand-hypoglosse (fig. 33). Emigration des cei- Elles donnent naissance : a) dans la région bulbaire à Y olive bulbaire,
Iules de la lèvre rhom- . ?• • 7 7 ?
boïdaie; noyaux qui ou olive intérieure, aux noyaux juxta-olwaires, aux noyaux du cordon de Burdach, aux noyaux des cordons latéraux, aux noyaux arqués des pyramides et à la substance gélatineuse de Rolando. — Les fibres de ces cellules
forment les fibres a ni for mes internes du bulbe, le système des fibres olivâtres, le corps trapézoïde, la couche inter-olivaire et le corps restiforme.
h) Dans la région protubérantielle, la lèvre rhomboïdale fournit IV/Vr prolubérantielle , la substance gélatineuse de Rolando, les fibres arciformes internes de la protubérance, le cwjos trapézoïde, enfin la /ame cfo cervelet.
Les olives bulbaire et protubérantielle, ainsi que les noyaux juxtaolivaires, sont donc morphologiquement l'homologue du cervelet, des tubercules quadrijumeaux, des couches optiques et des hémisphères cérébraux, formations qui appartiennent toutes à la lame alaire.
I LF r 'j)o
Fio. 35. — Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain d'environ six semaines. (D'après W. His.)"
Cio, couche inter-olivaire. — Crut, corps restiforme. — Flp, faisceau longitudinal postérieur. — F-u faisceau solitaire. — LA, lame alaire. — ira, lèvre rhomboïdale secondaire. — LF. lame fondamentale. — Oi, olive inférieure ou bulbaire. — r. raphé. — RCL, restes du cordon latéral. - SR, substance réticulée. — Vs. racine spinale du trijumeau.
La racine sensitive du trijumeau apparaît plus tardivement, elle forme au niveau de la substance gélatineuse de Rolando, un second faisceau ovalaire, l'homologue du faisceau solitaire, s'unit intimement au début au faisceau cérébelleux direct, de Flechsig, et forme avec lui le tractas intermedius de His. Ces faisceaux sont bientôt recouverts parles fibres arquées superficielles du bulbe (fig. 35).
Le corps restiforme apparaît à la partie externe de la lame alaire, vers la fin du deuxième mois; un sillon profond, le sillon restiforme, le délimite en dehors et le sépare de la lèvre rhomboïdale secondaire, ou lèvre membraneuse,qui se continue avec la membrane obturatrice du quatrième ventricule et donne naissance au tœnia du quatrième ventricule (fig. 35).
Ce n'est que vers le quatrième mois de la vie intra-utérine, qu'appa- Apparition tardive missent au niveau du bulbe et de la protubérance, les fibres longitudinales t^Z^yr^wui' des pyramides, que recouvrent les fibres arquées les plus superficielles. La région de la culotte précède donc dans son développement le faisceau pyramidal. Les parties constituantes du bulbe et de la protubérance, sont
Le dévelnpp du bulbe et de tubèrance se l la profondeur
ement la proait de à la
en effel d'autant plus précoces dans leur rapprochées du plancher du quatrième ventricule, et réciproquement les parties qui apparaissent les dernières, occupent en même temps les couches les plus superficielles.
Dans la région protubérantielle, la lame a la ire donne naissance à la lame ,la cervelet. Le rudiment du cervelet apparaît sous la forme d'une lamelle courbe, qui réunit en arrière les deux auricules de flexion, qui constituent lesrecessus latéraux du quatrième ventricule (fig. 36).
La partie moyenne de la lame cérébelleuse, donne uaissance au renais ou lobe moyen du cervelet; son bord postérieur ou tranchant est peu à peu refoulé à la façon d'un doigt de gant dans l'intérieur du quatrième ventricule, grâce à la formation de la fente choroïdienne, et entraîne avec lui la partie adjacente de la membrane obturatrice (fig. 14). Celle-ci se raccourcit à sa partie moyenne, par suite du développement considérable que prend le vermis, tandis que ses parties latérales forment deux peliles valvules semi-lunaires, les valvules de Tarin. Quant au vermis, il affecte la forme d'une lame recourbée sur son axe horizontal, dont la face superlicielle constitue le venais superior, et la face profonde le vermis inférieur.
Le cervelet s'épaissit de bonne heure au niveau du vermis, qui présente déjà vers le. troisième mois de la vie intra-utérine, trois à quatre sillons et circonvolutions; les sillons des hémisphère* cérébelleux n'apparaissent que vers le milieu du quatrième mois. Sur la face inférieure des hémisphères cérébelleux, on voit cependant apparaître dès la lin du deuxième mois et le commencement du troisième, trois saill
développement, qu'elles sont plus HC Sih
Fio. 36. — Moelle et encéphale d'un embryon humain d'environ trois mois, vus par la l'ace postérieure. (Dessiné d'après nature.)
AC, a
- cm,
rveau. — CA, cerveau antérieur, moyen. — CP, cerveau postérieur. — Cp, circonvolutions primitives. —
HC, hémisphèr Srébral. — BCv, hémisphère
cérébelleux. — M, moelle. — moVi, membrane obturatrice du 4" ventricule. — RC, renflement cervical delà moelle. — li L, renflement, lombaire de la moelle. — Sih, sillon inter-hémisphérique.
— smp, sillon médian postérieur. — sp, sillons primitifs. — st, sillon transverse du cerveau moyen. — su, sillon vertical du cerveau moyen.
— VeCv, vermis du cervelet. — V-f, 41' ventricule.
ies, dont l'inférieure forme le rudi-
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
ment du recessus latéral du quatrième ventricule, la moyenne, le flocculus, et la supérieure, un mince bord saillant appartenant à la face inférieure du cervelet.
Vers le cinquième mois, le cervelet a atteint sa forme définitive ; quatre sillons profonds divisent, ainsi que Kôlliker l'a montré, sa surface en cinq grandes régions primaires : la première région correspond à la face supérieure des hémisphères et au vermis superior; les troisième, quatrième et cinquième régions appartiennent à leur face inférieure et au vermis inferior; la deuxième région enfin, à cheval sur les deux faces, correspond à la partie postérieure des hémisphères et des vermis.
Au niveau des hémisphères cérébelleux, la première région donne nais- Hémisphères c sance aux ailes du lobule central et au lobe cunéiforme ou quadrilatère ; la hc"e"xdeuxième région fournit les lobes semi-lunaires, qu'un sillon secondaire subdivise bientôt en lobe semi-lunaire supérieur et en lobe semi-lunaire inférieur. La troisième région correspond au lobe digastrique, lequel se subdivise à son tour en lobule f/rèle et en lobule cunéiforme . La quatrième région fournit le lobe tonsillaire ou amygdalien ; la cinquième région enfin, le petit lobule du pneumo-gastrique ou flocculus.
Au niveau des vermis, la première région fournit : la lingula couchée sur la valvule de Vieussens, le lobule central qui envoie de chaque côté et en avant du lobe cunéiforme supérieur une petite languette, Y aile du lobule central ; puis le monticule ou éminence du vermis, qui se décompose en sommet [culmen) et en /tente (declivum), et qui relie entre eux les deux lobes quadrilatères. A la deuxième région, correspond le bourgeon terminal ou folium cacuminis, qui relie les deux lobes semi-lunaires supérieurs, ainsi que le tubercule postérieur (luber valvulse), qui relie les deux lobes semilunaires inférieurs. La troisième région fournit la pyramide, qui relie les lobes cunéiformes inférieurs; la quatrième région, la luette ou uvula, <|ui relie les amygdales ; la cinquième enfin, le nodule, qui constitue l'extrémité antérieure du vermis inferior, et qui est relié au lobule du pneumo-gastrique par le pédoncule du flocculus.
Avec le développement des hémisphères cérébelleux, apparaissent les pédoncules c pédoncules cérébelleux moyens, dont les libres se portent en avant, et en ljolleux moJ'cnsdedans, et s'entrecroisent avec le faisceau pyramidal pour former Yétage antérieur de la protubérance.
Les valvules de Tarin s'insèrent en dedans au nodule, en arrière à la face inférieure de l'hémisphère cérébelleux, aux lobes amygdalien et cunéiforme inférieur, en dehors au pédoncule du flocculus; leur bord antérieur, que l'on décrit généralement comme un bord libre, se recourbe pour se continuer avec la mince membrane épithéliale qui recouvre le plexus choroïde du quatrième ventricule (fig. 44). Ce mince épithélium se déchire facilement au niveau de son insertion sur les valvules de Tarin, de telle sorte qu'il en résulte une fente artificielle, décrite par les auteurs sous le nom de fissure transverse cérébelleuse.
Les recessus latéraux du quatrième ventricule, ou vélum medullare infe-
Recossus latéraux t'IOl', forment de chaque côté une vésicule volumineuse et. saillante vers le du quatrième ventn- troisième mois de la vie intra-utérine; tandis qu'elle est complètement recouverte par les hémisphères cérébelleux au cinquième mois. Ces vésicules sont formées de deux lames appliquées l'une sur l'autre ; la lame supérieure, la plus faible, s'amincit et recouvre les plexus choroïdes latéraux du quatrième ventricule, qui plongent dans les recessus latéraux. La lame inférieure est formée d'éléments nerveux, rudimentaires, adhérents aux fibres radiculaires des neuvième et dixième paires, et au pédoncule du ilocculus. Plus tard, la paroi supérieure s'atrophie complètement, et il exisle de chaque côté du quatrième ventricule un orifice, qu'Axel Key et Retzius ont montré ne pas être un artifice de préparation, et par lequel la cavité du quatrième ventricule communique avec l'espace sous-arachnoïdien. Un orifice analogue existe, au niveau delà partie moyenne de la membrane obturatrice du quatrième ventricule, au-dessus du calamus scriptorius ; il est connu sous le nom de trou de Magendie. De chaque côté du trou de Magendie, au niveau de l'insertion de la membrane obturatrice, sur la lèvre rhomboïdale secondaire, on trouve dans toute la largeur duqualrième ventricule des éléments nerveux rudimentaires, qui forment, après l'ablation «les plexus choroïdes du quatrième ventricule, le taenia médullaris et Vobex (verrou); ce dernier occupe l'angle inférieur de la membrane obturatrice (fig. 20, oh).
Au niveau de l'isthme du cerveau postérieur la lame alaire donne naissance aux pédoncules cérébelleux supérieurs, tandis que l'angle supérieur de la membrane obturatrice, fournit la valvule de Vieussens ou voile médullaire antérieur, sur laquelle s'applique la lingula du vermis superior.
Modifications que Le cervelet présente dans la série des vertébrés de très grandes modi- *absérie°desleverté- fications. Chez les poissons, les amphibies et les reptiles, il se présente sous l'aspect d'une lame médiane, la lame cérébelleuse, l'homologue du lobe moyen ou du vermis des oiseaux et des mammifères; les hémisphères cérébelleux font en effet défaut dans les trois classes inférieures des vertébrés.
La lame cérébelleuse est lisse chez les amphibies et les reptiles, mais chez les poissons et les reptiles aquatiques, l'alligator en particulier, la lame cérébelleuse présente de gros plis transversaux, qui sont d'autant plus développés el plus nombreux que l'animal est meilleur nageur (Edinger).
Chez les oiseaux et les mammifères, la lame cérébelleuse se transforme en vermis et se plisse un grand nombre de fois pour former des lobules. En même temps, apparaissent les hémisphères cérébelleux; petits et peu développés chez les oiseaux, ils prennent chez les mammifères un développement considérable et débordent de chaque côté le vermis.
Le cervelet des poissons, des reptiles et des amphibies, est en connexion avec le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire par le pédoncule cérébelleux supérieur, et avec la moelle épinière par le pédoncule cérébelleux inf érieur. Les hémisphères cérébelleux faisant défaut, il n'existe pas chez eux
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
de pédoncule cérébelleux moyen. Ce dernier n'apparaît que chez les oiseaux et devient très accusé chez les mammifères.
Les fibres pyramidales, qui relient l'écorce cérébrale à la moelle épinière, n'apparaissent que chez les vertébrés supérieurs (oiseaux et mammifères). Les reptiles, les amphibies et les poissons, chez lesquels le cerveau antérieur, en particulier le manteau central, est réduit à sa plus simple expression, en sont dépourvus et ne possèdent que le système des libres de la calotte.
Le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau donnent naissance à neuf Nerfs qui naissent paires crâniennes (IVe à XII0 paires). Les nerfs moteurs prennent leur r;'('.„,.' h Vra,'''r,'e~ origine dans les cellules ganglionnaires de la lame fondamentale; les nerfs cerveausensitifs dans les cellules des ganglions crâniens; les ganglions crâniens se développent aux dépens de la partie supérieure du cordon ganglionnaire, lequel donne de chaque côté du cerveau postérieur et de barrièrecerveau, trois ganglions dont deux sont situés en avant et un en arrière de la vésicule auditive (Tig. 19).
Le ganglion antérieur représente le ganglion de Casser rudimentaire , dont une parcelle donne naissance au ganglion eiliaire.
Le ganglion moyen représente le ganglion acous tic o- facial de His, aux dépens duquel se développent : le ganglion spiral du nerf cochléaire, Vintumescence gangliforme de Scarpa du nerf vestibulaire, et le ganglion géniculê du facial.
Le ganglion postérieur se subdivise de très bonne heure, et donne naissance au ganglion d'Andersch du glosso-pharyngien et au ganglion jugulaire du pneumo-gastrique.
L'origine réelle des nerfs crâniens du bulbe et de la protubérance, est la L'origine réelle des même dans toute la série des vertébrés. Mais, si l'origine réelle est inva. "ieVaVlan^^sYrfe riable, le volume des noyaux d'origine ou de terminaison, le trajet intra- des vcrttblcsencéphalique et l'origine apparente des nerfs crâniens, sont par contre
ité du vo-
extrêmement variables. C'est ainsi, par exemple, que le noyau moteur du k^parcule^elTes
trijumeau s'hypertrophie considérablement chez la torpille, où il forme les ueifs' lobes électriques, et que chez les poissons, le noyau de terminaison du vague, très volumineux, forme une forte saillie clans le quatrième ventricule.
