CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

substance gris(> ei Considéré à l'œil nu au point de vue de sa structure générale macro- 'iTëinc^uM'vcîl'xte'M' scopique, le système nerveux est essentiellement formé de deux substances qui diffèrent par leur aspect, leur consistance, leur structure et leurs fonctions. L'une de ces substances présente une couleur grise, l'autre une couleur blanche. La substance grise représente la substance active par excellence, le véritable foyer d'innervation; la substance blanche, au contraire, est passive au point de vue de ses fonctions et entièrement subordonnée à la substance grise.

Substance grise. La substance y/'/ sv, riche en cellules et en libres nerveuses, forme les ganglions périphériques et constitue un peu moins du tiers de la masse totale de l'axe encéphalo-médullaire. Elle est translucide, quelquefois même transparente, comme au niveau de la substance gélatineuse centrale et de la substance gélatineuse de Rolando; sa couleur varie du gris presque blanc de l'écorce cérébrale au brun noirâtre du locus niger de S œmmering. Entre ces teintes extrêmes viennent se ranger une foule de nuances inter-

Différences rie médiaires, telles que le gris jaune de la couche optique, le gris rouge des

nco°"risVLivant noyaux rouges de Stilling, de la substance ferrugineuse du quatrième s régions. ventricule , etc. Ces différences de coloration tiennent, non seulement à

l'abondance de la substance grise en vaisseaux sanguins, mais surtout à la richesse plus ou moins considérable de ses cellules en granulations pigmentaires.

substance bian- La substance blanche est constituée presque exclusivement de fibres 'consistant*1.10" " nerveuses; elle est remarquable par son opacité et se montre sous le même aspect et avec le même éclat dans toute l'étendue du système nerveux.

Elle forme la plupart des nerfs périphériques ainsi que les deux fie Taxe encéphale-médullaire.

de fermeté que n'offre pas la substance blanche. Cette dernière, de moindre consistance, a été comparée par les auteurs anciens à une sorte de pulpe, de là le nom de pulpe cérébrale. La consistance de ces substances varie suivant que l'on considère les différentes parties du système nerveux : ainsi le système nerveux périphérique (nerfs et ganglions), présente une consistance autrement ferme que celle du système nerveux central. Le degré de consistance tient en grande partie à la plus ou moins grande abondance du tissu conjonctif dans la texture générale du système nerveux. Partout où le tissu conjonctif abonde, comme par exemple dans les nerfs et les ganglions périphériques, la consistance soit de la substance blanche, soit de la substance grise, est augmentée; partout où le tissu conjonctif n'existe qu'à l'état de trace et se réduit au rôle de simple soutien des vaisseaux sanguins et lymphatiques comme dans le système nerveux central, la consistance est faible.

Dans le système nerveux central, le mode de répartition des substances blanche et grise varie selon les segments que l'on considère. Dans la moelle bia épinière, la substance blanche occupe la périphérie et entoure complète- ^ ment la substance grise. Dans l'encéphale, la substance grise entoure les cavités ventriculaires, recouvre la plus grande partie de sa périphérie et forme des amas disséminés dans son épaisseur.

La substance grise centrale se présente sous l'aspect d'une longue colonne, qui s'étend du cône médullaire jusqu'au corps calleux. Elle entoure le canal central de l'épendyme, s'élargit, s'étale et s'entr'ouvre au niveau du bulbe pour former le quatrième ventricule, puis se rétrécit au niveau de l'aqueduc de Sylvius. Elle tapisse le troisième ventricule et s'unit à celle du côté opposé au-dessus du sillon de Monro pour former la commissure molle. Au niveau des ventricules latéraux, la substance grise se réduit à une très mince couche, qui ne présente une certaine épaisseur qu'au niveau de l'angle latéral du ventricule, ainsi qu'au niveau des extrémités antérieure et postérieure de ses cornes frontale et occipitale.

La substance grise périphérique revêt la forme d'une couche irrégulièrement onduleuse, qui recouvre le cerveau et le cervelet dont elle constitue '" Vécorce. Elle représente à peu près les 9 dixièmes de la masse totale de la substance grise de l'axe encéphalo-médullaire.

La substance grise, qui est située dans l'épaisseur de l'encéphale, constitue autant de noyaux de volume très inégal et de forme extrêmement variable, qu'on désigne sous le nom générique de ganglions cérébraux ou encéphaliques. Ces ganglions sont tantôt nettement circonscrits, comme les corps opto-striés, le corps de Luys, les corps genouillés, les ganglions des tubercules quadrijumeaux, les olives du bulbe et de la protubérance, etc.. tantôt vaguement délimités ; ils forment, dans ce cas, des nappes mal circonscrites de substance grise, qui s'infiltrent dans les interstices de la substance

des sulisiuiiics

■ho et grise,

Ganglions ecr< liraux ou cncéphal ques, OU noyaux cci

La substance I •lie est formée d ires jouant le le conducteurs.

Fibres eomnii:

blanche, comme la formation réticulée de la région de la calotte, les noyaux gris de l'étage antérieur de la protubérance, etc., etc.

La substance blanche est essentiellement formée de conducteurs, de fibres, qui relient entre elles les différentes parties de la substance grise. Elle occupe la périphérie de la moelle épinière, relie l'écorce cérébrale et cérébelleuse aux ganglions encéphaliques et ces derniers à la substance grise centrale.

L'ensemble des fibres qui relient l'écorce cérébrale aux ganglions encéphaliques forme la couronne rayonnante ou grand soleil de Reil, et répond au système de projection de 1" ordre de Meynert. L'ensemble des fibres qui relient les ganglions encéphaliques à la substance grise centrale constitue le système de projection de L2 ordre de Meynert. Le système de projection de ,>" ordre de cet auteur est constitué par les nerfs périphériques, c'est-à-dire par l'ensemble des libres qui relient la substance grise centrale, aux organes de la périphérie du corps.

A côté de ces trois systèmes de fibres de projection décrits par Meynert, il en existe un autre dont nous devons la connaissance aux travaux de Tûrck, Bouchard, Charcot et Vulpian, Gudden, Flechsig, etc., travaux basés sur la méthode des dégénérescences, sur la méthode des atrophies expérimentales et sur l'époque de myélinisation des conducteurs nerveux. Ces! le système de projection directe qui relie l'écorce cérébrale à la substance grise centrale et qui comprend entre autres le faisceau pyramidal.

Le cervelet enfin présente des systèmes de fibres de projection qui sont les homologues de celles décrites par Meynert dans le cerveau.

Mais les systèmes des fibres de projection ne constituent pas toute la masse blanche de l'axe cncéphalo-médullaire. A côté des fibres rayonnantes on trouve dans la substance blanche des hémisphères cérébraux et cérébelleux, ainsi que dans la substance blanche de la moelle, d'autres faisceaux de fibres; les unes commissura/es, celles du corps calleux et de la commissure blanche antérieure du cerveau, par exemple, relient entre elles l'écorce des deux hémisphères, les autres, arquées, constituent un véritable système de fibres d'association, et unissent entre elles les différentes parties de l'écorce d'un même hémisphère.

Conception ancieno de la structure du s sterne nerveux.

Jusqu'à ces dernières années, on divisait les éléments constitutifs du système nerveux central en deux variétés : les élémen ts nerveux proprement dits et les éléments non nerveux. Les éléments nerveux comprenaient les fibres nerveuses et les cellules nerveuses; les éléments non nerveux comprenaient les épithéliums, les vaisseaux et le tissu de soutènement : tissu conjonctif et névroglie .

Aujourd'hui, depuis les travaux récents basés sur la méthode de Golgi, cette division des ('déments constitutifs du système nerveux central, en éléments nerveux et en éléments non nerveux, ne peut plus être maintenue. 11 résulte en effet de l'étude histogénique que nous venons de faire, que : 1° l'épithélium qui tapisse les cavités encéphalo-médullaires dérive

du feuillet ectodermique au même titre que les cellules de la névroglie : 2° les cellules de la névroglie, qui présentent de si grandes analogies avec les cellules nerveuses, proviennent, comme ces dernières, des neuroblastes, c'est-à-dire des mêmes éléments embryonnaires.

Les éléments non nerveux ne comprennent donc que les vaisseaux sanguins et lymphatiques et la mince trame de tissu conjonctif qui leur sert de soutien.

Quant aux éléments nerveux proprement dits, ils sont constitués par Yépithélium épendymaire, la cellule névroglique et la cellule nerveuse munie de son prolongement cylindre-axile, prolongement qui constitue la partie la plus importante de la fibre nerveuse.

L'étude histogénique, que nous avons faite plus haut, nous permet d'être brefs sur la constitution anatomique des différents éléments du système nerveux central , dont nous allons rapidement passer en revue les caractères à l'état adulte.

Nous étudierons donc :

1" L'épithélium épendymaire adulte;

2" La cellule névroglique adulte ;

){" La cellule nerveuse adulte ;

4° La fibre nerveuse adulte de la substance blanche;

5° Les éléments non nerveux, tels que les vaisseaux et la trame conjonctive.

1" Les cellules épithéliales qui bordent le canal de l'épendyme et les cavités encéphaliques sont disposées, chez l'adulte, en une couche unique et régulière et reposent sur une couche plus ou moins épaisse de névroglie presque pure et d'aspect gélatineux. Elles forment avec cette dernière Yependyme ventriculaire. Au niveau du troisième ventricule et en particulier au voisinage de la commissure postérieure, les cellules épendymaires sont disposées, d'après Lachi, en plusieurs couches superposées.

Chaque cellule épendymaire est formée d'une masse protoplasmique cubique, peu granuleuse; elle contient un noyau sphérique et volumineux, plus rapproché de la base de la cellule que de son sommet, se colorant intensivement par le carmin et renfermant un nucléole. La base de la cellule épendymaire est recouverte d'une mince cuticule; elle ne présente pas chez l'adulte le petit prolongement conique de formation cuticulaire, que l'on constate avec tant de netteté à l'aide de la méthode de Golgi sur les cellules épendymaires fœtales, prolongement considéré à tort par certains auteurs comme un cil vibratile. Quant au prolongementpériphérique, qui se détache du sommet de la cellule épendymaire, et qui atteint chez le fœtus la périphérie de la moelle ou de l'encéphale, il ne joue qu'un rôle embryonnaire et s'atrophie chez l'adulte. Il se termine en effet, après un trajet plus ou moins flexueux, d'après Cajal, Retzius, Sala et Kolliker, au voisinage du canal central, dans la substance grise sous-épendymaire, par une extrémité libre et ramifiée. V. Lenhossek soutient au contraire, sans apporter toutefois de preuve à l'appui de son hypothèse, que la soi-

disant « atrophie » du prolongement épendy maire tient à un défaut d'imprégnation et que ce prolongement atteint chez l'adulte, comme chez le fœtus, l'enveloppe névroglique sous-pie-mérienne. La question n'est en litige que pour les prolongements des cellules épendymaires qui tapissent les parois latérales du canal central; et tous les auteurs admettent en général, à l'exception de Kolliker, la persistance, chez l'adulte, des prolongements qui forment les cônes épendymaires antérieur et postérieur de Retzius (fig. 90, p. 153).

2" Les cellules de la névroglie, qui se montrent dans toutes les parties de la suhstance grise et de la suhstancc blanche du névraxe, représentent, grâce à leurs innombrables prolongements, le véritable tissu de soutènement des centres nerveux. Elles entourent d'un feutrage très dense les cellules et les libres nerveuses, doublent les cellules épendymaires et se prolongent sur les vaisseaux, auxquels elles forment un véritable manchon névroglique qui se poursuit sur toutes leurs ramifications, et qui s'enchevêtre avec le chevelu des'cellules névrogliques de la substance, blanche et de la substance grise. La névroglie existe à l'état de pureté autour du canal centra] de la moelle et à la périphérie de la moelle et de l'encéphale, où elle forme une couche continue d'environ 20 à 50 a d'épaisseur, couche qui reçoit les gaines de Schwann des racines cérébro-rachidiennes (Ranvier).

La structure du corps des cellules névrogliques ne peut être étudiée qu'à L'état frais, ou par dissociation, soit à l'aide d'une injection interstitielle de sérum iodé (Ranvier), soit après action de l'alcool au 1/3 ou du liquide de Millier à 0,20 à 0,30 p. 100 et coloration consécutive au carmin. Le corps cellulaire présente, dans ces conditions, un aspect vitreux homogène, quelquefois finement granuleux et mesure en général de 8 à 10 de diamètre. — • Dans la substance blanche de la moelle, du cervelet ou du cerveau de l'homme, on trouve des cellules aplaties et allongées, dont le corps mesure 20 à 2a y. et dont le noyau atteint G à 8 Ce noyau est en général sphérique et nettement délimité; il se colore intensivement par le carmin et contient un nombre assez considérable de granulations foncées. Nous avons étudié plus haut les nombreux prolongements des cellules névrogliques examinés à l'aide de la méthode de Golgi, nous n'y reviendrons pas ici. La cellule araignée conserve en général ses caractères pendant toute la vie. Un certain nombre de cellules embryonnaires subissent toutefois d'après Ranvier, pour atteindre l'état adulte, une transformation particulière qui porte surtout sur leurs prolongements. Ceux-ci prennent, ainsi que nous l'avons vu précédemment, un aspect rigide, ferme et homogène; ils deviennent d'un volume égal dans toute leur longueur, ne présentent jamais la moindre trace de division, sauf toutefois au voisinage immédiat de la masse protoplasmique qui entoure le noyau, et qui s'étend entre les prolongements comme une membrane interdigilale (Ranvier). La cellule de la névroglie, arrivée à l'état adulte, est alors formée, d'après Ranvier, de deux parties : par des fibres de toute longueur qui s'entrecroisent dans tous les

sens et constituent les fibres de lanévroglie,et par une cellule aplatie, granuleuse, munie d'un noyau, comparable aux cellules plates du tissu conjonctif décrites par Ranvier, et qui présentent comme ces dernières des faces ei des crêtes d'empreintes correspondant aux fibres de la névroglie.

Chez l'adulte, les cellules névrogliques aplaties de Ranvier se rencontrent avec une trop grande fréquence, une trop grande constance de forme et avec des dimensions trop variées, pour que l'on puisse les considérer, avec Golgi, comme représentant des déchets cellulaires soit physiologiques, soit relevant d'une dissociation défectueuse ou d'un défaut de durcissement.

Aussi Kôlliker, admettant avec Weigert l'existence des cellules de Ranvier, émet-il l'hypothèse que les cellules névrogliques adultes sécrètent d'un seul côté, et par différenciation cellulaire, une sorte de membrane pourvue de prolongements, membrane qui reste en contact avec le protoplasma périnucléaire aussi longtemps que les prolongements s'accroissent, mais qui peut, dans certaines conditions qui restent encore à déterminer, se séparer du protoplasma.

3° Cellules nerveuses. — Nous avons étudié plus haut les formes si variées de la cellule nerveuse, ainsi que le mode d'origine et de ramifi- Fl(, 19J cation de ses dendrites et de son prolongement cylindre-

axile; il ne nous reste donc à étudier ici que la structure de sa masse proloplasmique.

Le corps de la cellule nerveuse est formé d'une masse de protoplasma à striation nettement fibrillaire. Étudiée à l'aide des méthodes de coloration nouvelles, en particulier à l'aide de la méthode de Nissl, cette masse de protoplasma se trouve constituée par un délicat réseau de fibrilles, noyées au sein d'une substance homogène intermédiaire, laquelle se colore faiblement par les réactifs (fig. 122). La striation fibrillaire du protoplasma, signalée pour la première fois par Remak en 1844, a été étudiée depuis par Leydiget W aller chez les Invertébrés; par Reale, Max Schultze, Frommann, Deiters, Kôlliker, Ranvier, etc., chez les Vertébrés. A ces travaux il faut ajouter les travaux récents de Flemming, de Rauber, de Kupffer, etc. Les fibrilles protoplasmiques, parallèles pour la plupart, pénètrent dans la cellule au niveau de chacun de ses prolongements dendritiques ou cylindreaxile, s'entrecroisent dans la masse cellulaire, et se perdent au voisinage du noyau, autour duquel elles circonscrivent souvent plusieurs couches concentriques (Max Schultze). Les fibrilles ne sont pas d'égale épaisseur, mais

Cellule névroglique do 1 ecorec cérébrale d'un supplicié. (D'après Vignal.)

présentent de place en place des renflements en fuseau, qui leur donnent un aspect moniliforme. Cet aspect, facile à constater lorsqu'on examine des cellules nerveuses à laide de la méthode d'Ehrlich, c'est-à-dire à l'aide d'une injection intra-vitam de bleu de méthylène, disparaît peu de temps après la mort, et les renflements désagrégés des fibrilles impriment alors au protoplasma cellulaire l'aspect granuleux spécial signalé par tous les ailleurs.

La substance homogène intermédiaire aux fibrilles est de nature albumineuse el connue sous le nom de para-plasma (Kupffer).Elle se conti- L nue avec la couche protoplasmiquc \\ qui entoureles fibrillesdu prolonge- d ment cylindre-axilc et contient un Qombre plusou moins considérable N\ ^ j\

de granulations pigmentaires. Ces ranulations, qui sont propres aux ylw^ /

cellules nerveuses adultes, se pré- J^vKN 'l /^~-

sentent, dans la majorité des cas, * ^^^fe^ sous l'aspect d'un amas de granu- 'Wêffi&& la lions angulaires d'un jaune clair, ' Mr

ou faiblement colorées, occupant A»fc * j&s*^

en général dans la cellule une po- . — ^ If^Sjag^

sition excentrique, au voisinage ** // éf/^^i

d'une dendrite (fig. 122). Dans cer- // > laines cellules, telles que celles du

locus niger de Sœmmering ou du /J^

locus cœruleus par exemple, les gra- -f4

nulations pigmentaires sont forte- FlG. l22. Cellule de la corne antérieure de la

ment colorées en brun OU d'aspect moelle épinière de l'homme, colorée d'après la

rouillé ; elles remplissent la près- méthode de NissL (D'aPrès Édinger.) que totalité du corps cellulaire, et

se prolongent dans les dendrites, de telle sorte que le noyau représente le seul point clair de la cellule.

Réseau chromati- Le noyau des cellules nerveuses est relativement volumineux, et mesure ',!',',' ' ,H!Jui''urs':'rei- de à 18 a. Sphérique ou légèrement anguleux, il est constitué, d'après Flemming, comme toute formation nucléaire, par un réseau de chromaline et par une substance, intermédiaire molle ou liquide, le karyoplasrna . Le noyau, entouré d'une membrane très nette, riche en chromatine d'après

nh, iruinirs. Flemming, renferme un nucléole arrondi, fortement réfringent, très nettement délimité, riche en chromatine et se colorant par conséquent intensivement par les réactifs colorants; il est pourvu en général de vacuoles désignées sous le nom de nucléolules.

Les cellules ner- Les cellules nerveuses des centres encéphalo-médullaires sont dépour-

veuscs (les contres 1

som dépourvues de vues d enveloppe propre; elles sont simplement limitées par le tissu même :'."»',* . I - s donve' de la substance grise environnante, c'est-à-dire par la névroglie, les vais-

seaux et les fibres nerveuses. — Sous l'influence des bichromates alcalins, elles subissent en général un certain degré de rétraction et des altérations de forme. Lorsque la cellule n'est pas rétractée, elle occupe toute la place qui lui est réservée dans la substance grise et s'imprègne en général faiblement par les réactifs colorants. Lorsqu'au contraire la cellule est revenue sur elle-même, elle se colore très intensivement et on constate autour d'elle l'existence d'une zone claire, qui correspond à l'espace qu'elle a abandonné dans la substance grise.

Ces différences d'imprégnation que présentent les cellules nerveuses, cellules chromodifférences qui correspondraient, d'après Flesch, à des différences dans leur j^,''i,eS. ' ' chromo" fonctionnement , les ont fait disting uer par Weigert en cellules chromophiles et en cellules chromophobes. Avant d'admettre l'hypothèse de Flesch, il faut se rappeler que l'on rencontre, en général, tous les intermédiaires entre les cellules chromophobes et les cellules chromophiles, et que les cellules nerveuses rétractées se colorent plus intensivement que les cellules non revenues sur elles-mêmes.

4" Fibres nerveuses adultes du névraxe. — Le cylindre-axe des cellules nerveuses adultes, qu'il entre dans la constitution d'un nerf périphérique ou qu'il concourre à former les tubes nerveux du névraxe, se revêt en général, à une certaine distance de son origine, d'une gaine de myéline. Mais la gaine de myéline ne recouvre pas nécessairement tous les cylindresaxes, de telle sorte que l'on peut diviser les libres nerveuses soit du système nerveux périphérique, soit du système nerveux central, en fibres à myéline et fibres sans myéline. Le cylindre-axe des libres à myéline n'est pas recouvert dans toute sa longueur d'une gaine myélinique. Cette dernière fait Gaine de myéline . défaut, au niveau de l'origine du cylindre-axe; elle l'abandonne également enunpointplus ou moins éloigné des arborisations terminales, soit des collatérales, soit de la fibre nerveuse elle-même, qu'il s'agisse d'une fibre des centres ou d'un nerf périphérique.

Le cylindre-axe des cellules du type II de Golgi est très probablement dépourvu de myéline; il en est de même de celui de toute une catégorie spéciale de nerfs périphériques connus sous le nom de fibres de Remak.

Les fibres à myéline constituent l'immense majorité des tubes nerveux de la substanee blanche du névraxe, mais elles sillonnent également la substance grise, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre en examinant une coupe de moelle, de bulbe, de cervelet ou de cerveau, traitée à l'aide des méthodes de Weigert ou de Pal.

Très sembables par leur aspect général et leur couleur aux nerfs péri- Différences do phériques, les tubes à myéline du névraxe s'en distinguent cependant par t ln.'uZ

certaines particularités de structure bien indiquées par Ranvier. Ces tubes, "J" ^,' '"*'," '",'! .'T'rfs dont le diamètre est variable, possèdent tous un cylindre-axe entouré d'une périphériques, gaine de myéline, mais ils sont dépourvus de gaines de Schwann et ne pré- Dans les rentres sentent par conséquent ni étranglements annulaires, ni segments interan- le,s tubes "el'vr'"i

L t 1 u i n ont l,as "c "aine

nulaires (RanvierL Le GofF et Tourneux, 'Flcchsig, Porter, Capobianca et de Seliwann.

Étranglements an- ( ierniano, Cajal, admettent cependant dans le système nerveux central l'existence d'étranglements annulaires de Ramier. La gaine de myéline de certains tubes nerveux, en particulier celle qui entoure les prolongements intra-médullaires des racines médullaires ou bulbaires, est recouverte d'une sorte de membrane très mince; quelques tubes possèdent un noyau saillanl à leur surface et logé dans une masse de protoplasma (fig. 1 23, E,c,) qui s'étend à la surface du tube; mais il n'existe pas de gaine de Schwann (Ranvier). D'autres tubes, en particulier les tubes de petit calibre, présentent souvent une apparence variqueuse.

Enfin, île même que dans les tubes nerveux périphériques, les incisurcs

de Schniidt, ainsi que les segments cylindro-coniques (voy. p. 211), appaincisurcs dans les raissent très nettement sur les dissociations des tubes nerveux du névraxe erfs .m aéviaxo. pratiquées après injection interstitielle d'acide osmique. Ranvier fait remar quer en nuire, que les anneaux concentriques que l'on observe dans la gaine de myéline des tubes nerveux de la moelle coupés transversalement après durcissement dans les bichromates, sont trop nombreux pour dépendre uniquement — ainsi que c'est le cas pour les nerfs périphériques — des incisures et des segments cylindro-coniques. 11 est probable que les modifications exercées sur la myéline par les bichromates sont en partie cause du grand nombre de ces formations concentriques.

Après l'action de l'alcool absolu et de l'étber, on obtient facilement, sur les tubes des centres nerveux, le réseau décrit par Ewald et Kiïhne sur les